Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Краткая физико- географическая и ландшафтно- ботани ческая характеристика районов исследований 10
1.1. Физико- географическая характеристика 10
1.2. Ландшафтно- ботаническая характеристика 11
Глава П. Обзор литературы и основные этапы истории изучения фауны чешуекрылых Подмосковья 21
Глава III. Материал и методика исследований 35
Глава IV. Видовой состав и таксономический анализ чешуекрылых Западного Подмосковья 44
Глава V. Экологический обзор чешуекрылых запада Московской области 108
5.1.Фенология и динамика лета по фенопериодам 108
5.2. Особенности суточной активности имаго 138
5.3. Трофические связи 14.9
5.4. Биотопическое распределение в пределах исследуемой территории 162
А. Распространение в естественных биотопах 174
Б. Распространение во вторичных биотопах 178
5.5. Основные экологические группировки 183
5.6. Зоогеографический анализ 188
5.7. Хозяйственное значение 198
Глава VI. Изменение лепидоптерофауны запада Московской области под влиянием хозяйственной деятельности 203
6.1. Краткий обзор вопроса. Возможные типы реакции видов на антропогенное воздействие 203
6.2. Причины изменений видового состава и численности чешуекрылых в естественных и антропогенных биотопах 220
6.3. Общие тенденции к изменениям биотопов чешуекрылых на западе Московской области 231
Глава VII. Вопросы охраны чешуекрылых и их индикационное значение 234
7.1.Общие вопросы охраны чешуекрылых. Чешуекрылые как индикаторы состояния окружающей среды 234
7.2. Перспективы охраны чешуекрылых на территории Западного Подмосковья и возможные пути ее
совершенствования 243
Выводы 253
Литература 256
Приложение 283
- Ландшафтно- ботаническая характеристика
- Трофические связи
- Причины изменений видового состава и численности чешуекрылых в естественных и антропогенных биотопах
Введение к работе
Чешуекрылые насекомые (Insecta, Lepidoptera) - один из наиболее развитых отрядов насекомых, близких по происхождению к ручейникам (Trichoptera). Из современных форм с ними сближаются зубатые моли (Laciniata), сохранившие исходные элементы грызущего ротового аппарата в наибольшей степени.
Возникновение отряда относят к мезозою (юрский период), но достоверные ископаемые остатки чешуекрылых известны лишь с палеогена, большей частью из балтийского янтаря; все найденные виды относятся к современным семействам, и часто к рецентным или близким к ним родам (Кузнецов, 1941). Они имеют возраст около 48 миллионов лет; предполагается, что основные семейства формировались 80- 100 миллионов лет назад (Scott, 1986). Несомненно, что чешуекрылые один из сравнительно молодых отрядов насекомых, развивавшийся в значительной степени параллельно с цветковыми растениями.
Число ныне известных видов, составляющих этот отряд, уступает лишь отряду жесткокрылых (Coleoptera). Начатое со времен Линнея активное описание новых видов и форм не прекращается и поныне, но период наиболее интенсивного изучения пришелся на 2-ю половину XIX и конец XX столетий. Для сравнения укажем, что к началу XX века было известно несколько десятков тысяч видов; к его середине в литературе укрепилось мнение о примерно 140000 видов (Шванвич, 1949; Горностаев, 1970), сейчас же число описанных видов достигло более 250000 (Кузнецов, Стекольников, 1997), преимущественно за счет мелких или скрытоживущих форм. Между тем, изученность фауны и экологии бабочек неравномерна: от относительно полной в Западной и Центральной Европе, США и Японии до недостаточной в тропиках и в Центральной Азии. Основываясь на этом, можно предположить, что число реально существующих видов, несомненно, больше, а их значение в биоценозах существеннее и шире, чем представлялось до последнего времени.
Чешуекрылые населяют практически все континенты, играя выдающуюся роль во взаимных отношениях с продуцентами экосистем - в общем круговороте элементов и форм энергии в биосфере, быть может сокращая и исключая свою активность в циркумполярных поясах и на высокогорьях, покрытых вечными льдами. Особое значение и смысл приобретает фитофагия их личинок (гусениц), но лишь немногие из них приобретают значение вредителей, наносящих ущерб сельскохозяйственным угодьям, продуктам и предметам быта человека.
Образ жизни у многих видов разнообразный, сложный и еще далеко не изученный, особенно у мелких их представителей. Поэтому исследования эколого-фаунистических комплексов - одно из важных направлений современной лепидоптерологии и экологии. Не секрет, что территория России остается изученной в этом отношении крайне неравномерно. Оставляя Сибирь, Дальний Восток, Север и Восток Европейской части России и другие малодоступные регионы, слабо изученными остаются и густонаселенные области страны, где проблемы охраны окружающей среды приобретают особую остроту при планирование и реализации хозяйственной деятельности человека. Все ранее вышедшие публикации носят преимущественно регионально - фаунистический характер, и основаны на материалах периодических или рекогносцировочных сборов. К работам такого рода относятся исследования фауны чешуекрылых пустынь Средней Азии (Фалькович, 1979), лесостепной зоны Крыма (Будашкин, 1991), степей и полупустынь Нижнего Поволжья (Аникин, 1995), лесостепей Самарской Луки (Сачков, 1996). Для некоторых областей центральных районов можно указать на фаунистические списки Л.В. Большакова (1997), А.В. Свиридова и Л.В. Большакова (1994) для Тульской области, Е.М. Антоновой и М.А. Клепикова (2000) для Ярославской области и некоторые другие. Даже Московская область изучена в этом отношении весьма неравномерно.
Одной из наиболее полных работ последнего времени следует признать сводку М.И. Сироткина (1986), а также некоторые работы по отдельным группам чешуекрылых в населяемых ими территориях (Антонова, 1981; Осипов, Самодуров, 1988) и др. (см. главу 2). Между тем Западное Подмосковье изучено значительно меньше, особенно в отношении биологии и экологического состояния популяций ряда видов, динамики их численности и биотопического распределения. Слабо изучена широта трофических связей чешуекрылых данных территорий, почти не известны тенденции изменения фауны и индикационной роли чешуекрылых в биоценозах, подвергаемых антропогенной деятельности.
Хорошо изученные в таксономическом отношении и удобные в наблюдениях чешуекрылые, могут быть избраны для экологических и зоогеографических исследований, для мониторинга, и в силу этого заслуживают внимания и всестороннего изучения, как немаловажные компоненты биоты. О необходимости комплексного изучения фауны и экологии живых организмов во взаимоотношениях с человеком и окружающей средой прокламировалось на многих природоохранных конференциях и конгрессах, в различных странах; например, на XI Всемирном лесном конгрессе (Турция, 1997 г.) прозвучал призыв "...
повышать осведомленность населения на всех уровнях о значении биологического разнообразия, включая сохранение, приумножение и рациональное использование связанных с лесом генетических ресурсов, которые представляют существенные блага для настоящего и будущего поколений" (Итоги..., 2000). Все это в значительной степени относится и к фауне чешуекрылых.
Сочетание уже имеющегося объема фаунистических и экологических данных о чешуекрылых запада Московской области, отраженное в публикациях последнего времени (Могучев, 1999, 2000, 2001) с планомерным накоплением и анализом материалов, по экологии, этологии, индикаторной роли бабочек, дает возможность анализа изменений их видового состава и численности популяций за последние 25-30 лет, выяснения их роли в биоценозах, разработки путей охраны лепидоптерофауны. Именно эти направления стали ведущими в данном исследовании.
Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы стало комплексное исследование фауны чешуекрылых Западного Подмосковья; видового состава, особенностей экологии и биотопического распределения ряда видов, выявление их трофических связей на исследованных территориях и влияний факторов среды на развитие популяций. Особое внимание уделялось хозяйственному значению ряда видов, разработке перспектив и методов охраны окружающей среды на примере данной группы. Для достижения этих целей были поставлены и решены следующие задачи: 1. Конкретизация и пополнение данных о видовом составе высших чешуекрылых западных и юго - западных районов Московской области по наблюдениям с 1975 по 2001 годы, составление списка видов и картографии их распространения;
2.Выявление современного состояния популяций ряда видов, сезонной динамики численности и ее возможных изменений под действием различных факторов среды;
З.Регистрация и оценка данных об особенностях трофических связей чешуекрылых на избранных для исследования территориях; 4.Изучение конкретных особенностей распределения чешуекрылых, и формирования ими экологических группировок в естественных и вторичных биотопах;
5.Изучение экологических особенностей фауны чешуекрылых, имеющих отрицательное хозяйственное значение в пределах данной территории;
б.Разработка классификации чешуекрылых исследованных районов по степени потенциальной уязвимости и по характеру их реакций на различные виды антропогенной деятельности;
7.Выявление роли булавоусых чешуекрылых (Rhopalocera) как индикаторов состояния окружающей среды;
8.0ценка состояния охраны биоценозов, включающих комплексы чешуекрылых как подохранных элементов многих биоценотических группировок на территории исследованных районов. Разработка рекомендаций по ее совершенствованию и перспектив последующих работ в этом направлении.
Актуальность темы. В соответствии с постановлением
Правительства Московской области № 11/4 от 13 февраля 1997 года, на основании Закона Российской Федерации "Об охране окружающей природной среды" и Федеральным Законом "О животном мире", в 1998 году была издана Красная книга Московской области. Придавая особую важность целенаправленным исследованием флоры и фауны области, в ней признается, что фаунистический и флористический состав данного региона изучен далеко не полностью, в частности "...для разработки рациональных мер охраны биологических объектов зачастую не хватало исходных данных и фундаментальных знаний". Выяснилось также, что "... даже профессиональные зоологи и ботаники недостаточно хорошо знают конкретные особенности распространения редких и находящихся под угрозой исчезновения животных...". В большинстве случаев все это можно с полным основанием отнести и к работам по изучению фауны и экологии многих групп насекомых, особенно в тех районах, где такие исследования проводились преимущественно эпизодически. Данная работа, в которой обобщены результаты исследований фауны высших чешуекрылых Западного Подмосковья, призвана в определенной степени восполнить этот пробел.
Не менее существенными являются разработка и совершенствование исследований экологии и биологии комплексов доминантных и редких видов для организации фитопатологического и экологического мониторинга, осуществление программ по основам планирования многих отраслей хозяйственной деятельности. В первую очередь это относится к заповедникам, заказникам и другим охраняемым территориям, а также к природным зонам и защитным поясам, входящих в сферу жизненно важных объектов для населения.
Научная новизна. В ходе исследований чешуекрылых в различных биоценозах Запада Московской области с 1972 по 2001 годы выявлено 525 видов высших чешуекрылых, относящихся к 23 семействам. При этом 3 вида следует признать уже исчезнувшими с данной территории, 6 видов отмечены впервые, а 37 видов известны по единичным
находкам. Уточнено распространение и выявлен ряд новых популяций видов, известных из этих районов ранее. По итогам анализа этого материала впервые для исследованной территории составлены по возможности подробные повидовые точечные картосхемы и гистограммы среднегодовой динамики численности для 78 наиболее характерных для данной местности видов. Изучение особенностей биотопического распределения позволило выявить и уточнить ряд фаунистических комплексов в естественных и вторичных биоценозах, их трофическую приуроченность в конкретных местах, дополнить сведения о распространении редких видов. Прослежена неоднозначность действия климатических факторов среды как на сезонное развитие чешуекрылых, так и на суточную активность имаго. Впервые, применительно к данной территории, рассмотрена степень воздействия факторов среды на динамику численности ряда видов. Разработаны основные рекомендации, направленные на сохранение биоценозов в целом и создания соответствующих разделов Красной книги Московской области.
Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты значительно пополняют сведения о распределении ряда видов на территории области и особенностям их экологии. Рассмотрен таксономический состав и особенности фауны чешуекрылых районов исследований. Результаты работы могут использоваться в сравнении с уже полученными для других территорий со сходными природными условиями и при составлении очередного издания Красной книги Московской области, как по отдельным видам, так и при возможном создании Красной книги биоценозов. Ряд данных может быть учтен при составлении Государственного кадастра животного мира России и послужить основой вузовских учебных программ по "Экологии и систематики насекомых", на полевых практиках студентов, при составлении курсовых и дипломных работ. С 2001 года материалы настоящей работы используются Лабораторией прикладной экологии при составлении Красной книги города Москвы, а также списков особо охраняемых видов Московской области.
Апробация результатов и публикации. Основные положения диссертации докладывались на заседаниях Московского отделения Русского Энтомологического общества в 1989 и 1996 годах, на совещании работников эколого-биологических центров и экологов -руководителей школьных лесничеств (Всероссийский конкурс "Подрост", Москва, 1998), на ежегодных научных конференциях МСХА (2000, 2001). По теме диссертации опубликовано 6 работ и 4 находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, 14 выводов, списка литературы и 4 приложений. Общий объем основной части - 283 страницы, в том числе 9 таблиц и 72 рисунка. Приложение содержит Аннотированный список булавоусых чешуекрылых Западного Подмосковья, 478 повидовых картосхем, гистограмы динамики численности для 78 видов данные об особенностях трофических связей чешуекрылых, полученных лабораторным путем. Список использованной литературы включает 378 публикаций, в том числе 133 иностранных авторов.
В ходе обработки полученных материалов и подготовки настоящей работы, я обращался к ряду специалистов и сотрудников отдельных учреждений, которые помогали мне в определении и уточнении видовой принадлежности ряда, подчас сомнительных видов, дали ценные рекомендации и пожелания. Особую благодарность я выражаю к. б. н. Г.Н. Горностаеву и А.Л. Девяткину (кафедра энтомологии МГУ, г. Москва), любезно предоставивших коллекционный материал, по которому производилась проверка и уточнение определения; Е.М. Антоновой и А.В. Свиридову (Зоологический музей МГУ, г. Москва), содействовавших в работе с фондовыми коллекционными материалами, от которых был также получен ряд важных замечаний и пожеланий, в том числе в ходе таксономической идентификации некоторых видов семейств Noctuidae и Geometridae; А.В. Некрасову (Москва), взявшего на себя труд по общей обработке сем. Noctuidae и Notodontidae; В.А. Гансону, B.C. Мурзину, Л.А Николаевскому (по Rhopalocera), и многим другим. Важные сведения по экологии и распространению отдельных малоисследованных групп чешуекрылых были получены от О.Г. Горбунова (Москва) - по сем. Sesiidae, и В.П. Соляникова (Москва) - по сем. Psychidae. Обширный материал по разным семействам чешуекрылых предоставил В.В. Синяев. Наконец, в преддверии написания данной работы, большую консультативную и техническую помощь мне оказала научный сотрудник Лаборатории прикладной экологии Л.Б. Волкова, содействовавшая выходу в свет моей первой работы, посвященной фауне чешуекрылых Одинцовского района Московской области. Всем указанным лицам я выражаю глубокую признательность.
Я выражаю глубочайшую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Ю.А. Захваткину, взявшему на себя основной труд по руководству моей работой и Заведующему кафедрой энтомологии МСХА, профессору В.В. Исаичеву за конструктивные советы и благожелательное содействие всем моим начинаниям.
Ландшафтно- ботаническая характеристика
Участок, где проводились настоящие исследования, располагается в пределах Смоленско-Московской возвышенности, и как и остальная территория запада Московской области, в ботанико-географическом отношении относится к подзоне широколиственно-еловых лесов Валдайско - Онежской подпровинции Североевропейской таежной провинции Евразиатской таежной области, в ее суббореальной зоне (Национальные парки России, 1996).
Основу растительного покрова запада Московской области составляют лесная, луговая и болотная формации (рис. 4). Ведущее место среди них по площади занимает первая. Основные лесообразующие породы - ель [Picea abies (L.) Karst.], сосна (Pinus sylvestris L.), береза (Betula pendula Roth.), осина (Populus tremula L.), являющаяся в ряде мест одним из компонентов второго яруса. Из широколиственных пород наиболее характерны липа сердцелистная (Tilia cordata Mill.), клен платановидный (Acer platanoides L.), дуб обыкновенный (Quercus robur L.), вяз гладкий (Ulmus laevis Pall.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.) и некоторые другие. По комбинации растительных сообществ, лесные насаждения в пределах изученной территории отличаются достаточно большим многообразием, но преобладающую роль играют елово - сосново -лиственные леса, елово - сосновые леса, ельники - кисличники и зеленомошники. На водоразделах доминируют ельники и производные березняки; в более благоприятных лесорастительных условиях встречаются дубняки, липняки, осинники, генетически связанные со сложными ельниками. В целом, типологическая характеристика лесов запада Московской области представляет значительные трудности, ввиду большой пестроты и многообразия растительных сообществ, а также существенной деградацией природных экосистем, в частности, дендрофлоры под влиянием антропогенных воздействий. Подлесок представлен рядом характерных древесно - кустарниковых пород, включая крушину (Frangula alnus Mill.), лещину (Corylus avellana L.), жимолость (Lonicera xylosteum L.), рябину (Sorbus aucuparia L.), а в ряде мест - черемуху (Padus racemosa Lam.) Schneid.], иногда входящую в состав первого яруса, и др. Травяной ярус сложен многими видами мятликовых (Роасеае), во влажных, достаточно тенистых местах произрастают копытень (Asarum europaeum L.), вороний глаз (Paris quadrifolia L.), некоторые лютиковые (Ranunculaceae; например, Ranunculus cassubicus L.) грушанки (Pyrola sp.) и др. В достаточно однородных по составу лесных сообществах характер подлеска и травяного яруса также имеет свои черты, - например, в ельниках -кисличниках одним из доминирующих видов является кислица (Oxalis acetosella L.); в березняках с подростом ели - некоторые сельдерейные (Apiaceae), например, купырь лесной [Anthriscus sylvestris (L.) Hoffrn.]; из розоцветных (Rosaceae) - земляника обыкновенная (Fragaria vesca
Сельскохозяйственные земли, березовые и ольховые леса на месте осушенных болот Пойменные луга, кустарники, леса и сельскохозяйствен.земли на их месте L.), из семейства астровых (Asteraceae) обычен золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.), а также осоковые (Сурегасеае), мятликовые (Роасеае) и многие другие.
Наряду с лесной растительностью, довольно хорошо представлен видовой состав луговой, особенно на относительно сохранившихся участках в долине и пойме реки Москвы. Именно здесь мы находим наибольшее количество растений - нектароносов из семейств астровых (Asteraceae), бобовых (Fabaceae), ворсянковых (Dipsacaceae), сельдерейных (Apiaceae), а на приграничных рудеральных участках - капустных (Brassicaceae). Данные луговые сообщества занимают сравнительно небольшие площади, тогда как на больших пространствах, в окрестностях населенных пунктов, по долинам рек и т.д. в свое время они почти все были распаханы, а в настоящее время интенсивно застраиваются. На сохранившихся участках наблюдается отчетливый поли доминантный характер растительности с приблизительно равным наличием злаков и разнотравья.
Участки болот в основном имеют послеледниковое происхождение и возникли вследствие зарастания озер, занимавших моренные впадины. Основные типы болот - верховые сфагновые с наличием багульника (Ledum palustre L.), клюквы (Oxycoccus palustris Pers.), белокрыльника болотного (Calla palustris L); на сухих торфяных участках встречаются участки, занятые сосной (Pinus sylvestris L.), березами (например, Betula humilis Schrank; данные по Одинцовскому району) и некоторыми другими древесно - кустарниковыми породами. Значительная часть болот к настоящему времени мелиорирована, и первичная болотная растительность сохранилась лишь в некоторых местах.
Несмотря на то, что флора Московской области считается хорошо изученной, подробная флористическая инвентаризация в ряде мест почти не проводилась. В пределах исследуемой нами территории достаточно хорошо изученными можно считать окрестности села Павловская Слобода (АБС МГПУ, Истринский район) и Звенигородской АБС МГУ (Одинцовский район), где на базах соответствующих учебных заведений проводились многолетние студенческие сборы. На большей части территории, преимущественно в местах сбора энтомологического материала, в ходе многолетних исследований, во всех типах естественных и антропогенных ландшафтах нами отмечено 589 видов сосудистых растений, что составляет 44,8 % от общего числа видов этой группы (1312), приводимых для Московской области (Ворошилов и др., 1966).
Трофические связи
В умеренных широтах практически все чешуекрылые являются фитофагами, связанными с древесно - кустарниковыми и травянистыми растениями. Лишь относительно небольшое их число развивается на низших растениях (мхи, лишайники). В пределах исследованной территории установлено 47 дендрофильных видов, 187 дендро -тамнофильных и 276 тамно - хортофильных видов. Выявлено, что не менее 510 видов 23 семейств (исключая редких, либо не свойственных данной территории и являющихся залетными) используют в качестве кормовых растений гусениц растения 31 семейства 9 порядков. v Имаго чешуекрылых, в большинстве случаев питаясь нектаром цветов, не проявляют строгой приуроченности к тем, или иным цветам и посещают достаточно широкий спектр доступных цветущих растений лишь в случае достаточно широкого выбора последних, однако и в этом случае они отдают предпочтение цветам определенной расцветки (например, виды рода Hemaris Dalm.), рода или вида растений. Немаловажное значение имеет при этом форма и строение цветка, его положение на растении (длинный, или короткий стебель и т.д.). Лишь некоторые имаго чешуекрылых не посещают цветов, а питаются жидкими органическими растворами, например, виды родов Apatura F., Limenitis F., некоторые Vanessa F., Nymphalis Kluk., и др., а из прочих такой тип питания характерен, в частности для некоторых Noctuidae. В очень редких исключениях некоторые из этих видов все же могут посещать соцветия некоторых растений, но в этом случае нектар находится очень близко к поверхности лепестков. В ходе проведения наблюдений, нам изредка удавалось находить самок Limenitis populi L., кормящимися на соцветиях лесного купыря (Anthriscus sylvestris L.) в условиях опушечных экосистем. Таким образом, трофические связи имаго чешуекрылых не являются видоспецифичными, довольно недетерминированы, и поэтому в большинстве случаев, не являясь решающим фактором в развитии вида не относятся к наиболее важным экологическим характеристикам вида.
На основании ряда литературных данных (Ламперт, 1913; Тыкач, 1959; Горностаев, 1970; Schwarz, 1948, 1949; Higgins, Riley, 1970; Carter, Hargreaves, 1986 и мн. др.) и собственных исследований, были уточнены, а также получены дополнительные данные о питании гусениц 28 видов (12 семейств) на основании которых была составлена сводка, характеризующая трофическую приуроченность видов в условиях Западного Подмосковья (см. Приложение 4). Суммарная картина трофических связей чешуекрылых, применительно к данной территории, отражена на рисунках 24 - 31. Далее текстовой обзор приводится лишь для группы Rhopalocera, тогда как представители других семейств и их кормовые растения показаны на рис 26-31. При изучении трофических связей требуется постоянно учитывать особенности экологии исследуемых видов, в смене гусеницами кормового растения, или его частей в процессе онтогенеза, их роста, подвижности, и, порой, способности к быстрому переключению гусениц того, или иного вида на питание другим видом растений, а так же и традиции лепидоптерологических исследований. За более чем двухвековую историю систематических исследований чешуекрылых, в мировой литературе накопилась огромная информация о трофических связях этой группы насекомых, причем значительный вклад в подобные исследования был внесен непрофессиональными исследователями, что, наряду со многими положительными сторонами, привело к накоплению и эстафетному перецитированию ошибочных данных о кормовых растениях гусениц. Отдельные находки упавших со своего кормового растения, или совершающих миграции гусениц, оказавшихся на нехарактерных для вида растениях, в ряде случаев приводили исследователей к субъективному мнению о жизненном цикле вида, в частности о том, или ином пищевом субстрате, полифагии некоторых видов и другим ошибкам. Особые сомнения вызывают указания о питании гусениц на растениях, далеких по своему систематическому положению от традиционно кормовых, либо вовсе нехарактерных для представителей того, или иного семейства чешуекрылых.
На фоне достаточно сложной сети трофических связей Lepidoptera, что определяется главным образом полифагией, или полигофагией многих видов, каждый вид, или группа видов все же имеет свою достаточно хорошо очерченную специфику приуроченности к той, или иной группе кормовых растений, при исследовании которой обнаруживаются следующие закономерности. 1) Hesperiidae. В пределах изученной территории гусеницы видов этого семейства используют в качестве кормовых растений кустарники, но преимущественно травы сем. мятликовых (Роасеае). Как правило, различия трофических связей на уровне семейств кормовых растений у л . Rliopalocera выражены достаточно отчетливо, и, в частности, у данного - семейства в пределах родов, близкородственных групп, или отдельных видов. Так, среди олигофагов рода Pyrgus Hbn. имеются виды, как связанные с мальвовыми (Malvaceae), так и с розоцветными (Rosaceae). Аналогично Carcharodus alceae Esp. связан с Malvaceae, С. flocciferus Zell. - с яснотковыми (Lamiceae) и т.д. По широте трофических связей среди представителей семейства полифагами являются 7,олигофагами 2 вида. 2) Papilionidae. В настоящее время и ранее было представлено 4 Ф, видами, из которых периодически встречается лишь 3. Papilio machaon L. (данные о местонахождениях Parnassius mnemosyne L. и Iphiclides podalirius L. требуют уточнения, a Parnassius apollo L. в настоящее время на данной территории не обитает). Жесткая трофическая специализация наблюдается в семействе на уровне групп видов (например, виды группы mnemosyne в Европе развиваются на хохлатках (Fumariaceae), гусеницы видов группы apollo - на толстянковых (Crassulaceae), или родов. Papilio machaon L. развивается на сельдерейных (Аріасеае), в , к последнее десятилетие периодически отмечается на территории садов, где откладывает яйца на укроп, и, реже, морковь, а гусеницы Iphiclides podalirius L., известного лишь по отдельным находкам, могут развиваться в садах на плодовых деревьях. Вместе с тем, в силу крайне невысокой численности вышеназванных видов, ни о какой вредоносности, причиняемых ими, речи быть не может. Среди всех зарегистрированных видов семейства 1 вид (Iphiclides podalirius L.) может считаться полифагом, а 2 остальных - олигофагами. 3) Pieridae. Гусеницы 12 видов семейства связаны с растениями 5 0 семейств. Связь с тем, или иным семейством растений просматривается на уровне родов, или подсемейств. Так, Leptidea sinapis L. (подсемейство Dismorphiinae) и виды рода Colias F. (подсемейство Coliadinae) используют в качестве кормовых растений гусениц бобовые 160 (Fabaceae). Исключением является лишь олигофаг Colias palaeno L., гусеницы которого развиваются на видах рода Vaccinium L. сем. брусничные (Vacciniaceae). Виды подсемейств Anthocharinae и Pierinae связаны с семействами капустных (Brassicaceae) и, значительно реже, резедовых (Resedaceae), и лишь Aporia crataegi L. трофически связана с сем. Розоцветных (Rosaceae). Еще один вид - Gonepteryx rhamni L. развивается на крушине (Frangula alnus L., Rhamnaceae). По широте трофической специализации все представители семейства являются олигофагами. Виды, развивающиеся на растениях близких семейств Brassicaceae Resedaceae, здесь рассматриваются как олигофаги.
Причины изменений видового состава и численности чешуекрылых в естественных и антропогенных биотопах
Разнообразие взаимосвязанных причин изменения (и, как правило, обеднения) видового состава чешуекрылых как в области в целом, так и на исследованной нами территории, можно сгруппировать в 2 типа - синэкологические (через воздействие на биоценозы) и демэкологические (через воздействие на популяции) (Горностаев, 1986). В свою очередь, синэкологические воздействия по своей сути разделяются на 2 группы - ликвидация естественных биотопов и загрязнение, не имеющее, в ряде случаев, цели их разрушения, но являющаяся издержками хозяйственной деятельности. I. Уничтожение естественных биотопов ведет к необратимой трансформации данных биотопов во вторичные. В пределах изученной нами территории этот процесс в настоящее время принимает значительные масштабы и является наиболее губительным для ряда естественных биотопов и имеющихся там популяций чешуекрылых, в том числе редких. Можно выделить следующие типы воздействий антропогенного характера: вырубка лесов, разработка песчаных карьеров, застройки различного типа, распашка земель, урбанизация (в том числе расширение транспортной сети), загрязнения. Ранее имела место и мелиорация, направленная на расширение земельных угодий под застройку садовыми и дачными товариществами. Так, например, площади, занятые сельскохозяйственными угодьями составляют в Одинцовском районе 370, 0 км2 (28, 8 %), Красногорском - 110,3 (39,1), Истринском - 372,8 (28,8), Рузском - 628,5 (40,3), Можайском - 1196,1 (46,4), Наро -Фоминском - 675,0 (35,4), Ленинском - 163,4 (35,0), Подольском - 366,1 (34,2) (Акимова и др., 1994).
1. Вырубка лесов. Проводилась на протяжении XX столетия на территории области особенно интенсивно, и в настоящее время площадь, занятая лесными массивами значительно сократилась (см. главу I). Высвобождающиеся земли отводились под сельхозугодья, застройку и т.п. В некоторых местах пригородных зон, а также примыкающих к ним шоссейных и железных дорог проводились искусственные лесопосадки, но фауна чешуекрылых вторичных лесов, как правило, обеднена по видовому составу, при этом особенно сильно страдает комплекс дендрофильных и в меньшей степени дендро -тамнофильных чешуекрылых. С другой стороны, в данных биотопах прослеживается тенденция к заселению видами, имеющими относительно высокий уровень экологической пластичности. Ведение лесного хозяйства и связанная с ним вырубка малоценных с хозяйственной точки зрения пород деревьев, также приводит к значительному сокращению состава и численности чешуекрылых вышеназванных экологических группировок. Прежде всего страдают виды, трофически связанные с древесно - кустарниковой растительностью подлеска, который активно вырубается в лесах. На исследованной территории такими видами являются Thecla betulae L., Nordmannia spini Den. & Schiff., Fixsenia pruni L. (Lycaenidae), Laothoe amurensis Stgr. (Sphingidae), Eudia pavonia L. (Saturniidae), Catocala elocata Esp. (Noctuidae) и др. В странах Западной Европы сокращение численности многих видов наблюдается также по этой причине. Обеднение подлеска и внедрение лесных монокультур являются главными причинами сокращения численности и исчезновения 20 видов в Германии, исчезновения в Польше Apatiira iris L. и одной из главных - Nymphalis antiopa L., N. polychloros L., поскольку известно, что, например, для развития Apatnra iris L. необходимо наличие , кустарниковых ив, затененных растущими рядом дубами (Blab, Kudrna, 1982). Непродуманное ведение лесного хозяйства, в частности, вышеперечисленные мероприятия, приводится как причина сокращение ареалов и численности в Европе Apatura iris L., A. ilia Den. & Schiff, Limenitis populi L. (Nymphalidae) и многих других (Heath, 1981).
На некоторые виды чешуекрылых определенное значение оказывает уровень затененности леса, ширина, и, как следствие, освещенность и прогрев просек и дорог, экспозиции опушек. Так, в Великобритании установлено, что уровень затенения лесных просек важен для успешного развития Leptidea sinapis L. (Pieridae), Aphanthopus hyperantus L. (Satyridae) (Warren, 1985b), а наличие лесов ранней стадии возобновления необходимо для существования Melitaea athalia Rott. (Nymphalidae) (Warren, 1985a).
Сходные изменения, скорее всего, происходят и на территории Московской области, в частности, на изученной нами территории. Так, например, крайняя редкость и почти полное исчезновение в ряде мест Apatura iris L. (Nymphalidae), может объясняться вышеуказанными причинами. Изменение структуры леса, и, как следствие, нарушение консортивных связей, привело к значительному сокращению численности этого вида на большей части исследованной территории. В настоящее время особенно сильному угнетению подвержены популяции этого вида в Одинцовском, Истринском и Рузском районах.
2. Лесопосадки на открытых пространствах могут оказывать негативное влияние на местообитания многих видов, связанных с луговыми ассоциациями. Уже на первом этапе эти площади могут ,ц зарастать рудеральной растительностью, зачастую вытесняющую естественную луговую, что может привести к обеднению видового состава исконной фауны этих мест. Например, к подобным изменениям чувствительны виды рода Pyrgus Hbn. (Hesperiidae), некоторые 223 Satyridae, Nymphalidae, Lycaenidae, Arctiidae, некоторые ксерофильные виды. Данные лесопосадки признаются в числе главных лимитирующих факторов, разрушающих первичную среду в ряде европейских стран, и губительно сказывающихся на виды рода Erebia Dalm., а также Parnassius apollo L., P. mnemosyne L. (Papilionidae), Euphydryas aurinia Rott. и др. (Heath, 1981; Kudrna, 1986).
3. Разработка песчаных карьеров. Проводится в ряде мест в долине и пойме реки Москвы (например, на границе Одинцовского и Рузского районов). По мере уничтожения первичных луговых и частично лесных сообществ, происходит трансформация этих местообитаний по двум направлениям - с одной стороны, в котлованах карьеров возникают застройки садовых товариществ, с другой - идет постепенный процесс вторичного зарастания площадей элементами луговой травянистой растительности, среди которой на данном этане доминирующее положение получают мятликовые (Роасеае). Это объясняется наличием открытых песчаных почв и отсутствием развитого гумусного слоя. Видовой состав чешуекрылых здесь также небогат в силу незначительного наличия цветущих растений, необходимых для питания имаго, и, в ряде случаев, отсутствием подходящих кормовых растений гусениц (исключение могут составлять некоторые виды сем. Satyridae, находящие здесь кормовые растения гусениц из некоторых злаков). В целом, в данном типе биотопов доминируют убиквисты и мезофилы, при этом большая часть их отмечается преимущественно на пролете.
