Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения чешуекрылых верхней волги 11
1.1. Обзор изучения фауны чешуекрьшых по областям региона 11
1.1.1. История изучения чешуекрылых Ярославской области 11
1.1.2. История изучения чешуекрылых Тверской области 14
1.1.3. История изучения чешуекрылых Вологодской области 15
1.1.4. История изучения чешуекрьшых Костромской области 15
1.1.5. История изучения чешуекрьшых Ивановской области 16
1.1.6. История изучения чешуекрьшых Московской области 17
1.2. Современное состояние изученности фауны чешуекрылых Верх
ней Волги 18
2. Физико-географическая и ландшафтно- ботаническая характеристика верхней волги 22
2.1. Географическое положение 22
2.2. Климат 23
2.3. Ландшафты 24
2.4. Флора и растительность 26
2.4.1. Растительность 26
2.4.2. Флора 30
2.4.3. Генезис региональной растительности 34
3. Материал и методика 37
3.1. Материал 37
3.2. Методики сбора материала ' 37
3.3. Методики обработки материала 40
3.3.1. Камеральная обработка 40
3.3.2. Методики расчетов 42
3.3.2.1. Таксономический анализ 44
3.3.2.2. Зоогеографический анализ 46
3.3.2.3. Анализ сезонной периодичности лёта и годичных циклов 46
3.3.2.4. Анализ трофических связей 47
3.3.2.5. Анализ экологического распределения 49
3.3.2.6. Оценка вредоносности 51
4. Таксономический анализ фауны 52
4.1. Систематика и номенклатура 52
4.2. Таксономический состав фауны чешуекрылых 52
4.3. Сравнение таксономического состава фауны чешуекрылых Верхней Волги и других регионов Европейской части России 57
4.4. Широтные тенденции в изменении фауны чешуекрылых 58
4.5. Меридианальные тенденции в изменении фауны чешуекрылых 61
4.6. Сравнение фаун с использованием коэффициентов сходства 64
5. Зоогеографический обзор 71
5.1. Зоогеографический состав фауны чешуекрылых Верхней Волги 71
5.2. Распределение видов по зоогеографическим комплексам в пределах основных семейств 77
5.3. Сравнение состава фаун чешуекрылых Верхней Волги и других регионов Европейской части России 78
6. Сезонная гориодичность лёта и годичные циклы чешуекрылых верхней волги
6.1. Биоклиматическая характеристика сезонов и фенологические группы 84
6.1.1. Зима 84
6.1.2. Весна 85
6.1.3. Лето 87
6.1.4. Осень 90
6.2. Динамика лёта чешуекрылых по фенологическим периодам 92
6.3. Годичные циклы развития 93
6.3.1. Типы диапаузы 99
6.3.2. Количество генераций 103
6.3.3. Типы годичных циклов 105
7. Трофические связи чешуекрылых верхней волги 107
7.1.Фитофагия 107
7.1.1. Пищевая специализация чешуекрылых ПО
7.1.2. Распределение чешуекрылых по жизненным формам кормовых растений 115
7.1.3. Распределение чешуекрылых по семействам сосудистых растений 118
7.1.4. Распределение чешуекрылых по органам сосудистых растений 122
7.2. Сапрофагия 126
7.2.1. Детритофагия 127
7.2.2. Кератофагия 128
7.3. Мицетофагия 128
7.4. Лихенофагия 129
7.5. Другие типы питания субстратами животного происхождения 130
8. Экологическое распределение чешуекрылых верхней волги 132
8.1. Гигропреферентные группы 132
8.2. Биотопические группы чешуекрылых 138
8.3. Сравнение фаун чешуекрылых основных ландшафтов Верхней
Волги 146
8.4. Зональная характеристика фауны чешуекрылых Верхней Волги 149
9. Хозяйственное значение чешуекрылых верхней волги 156
9.1. Вредные чешуекрылые 156
9.2. Охрана чешуекрылых 161
Выводы 164
Литература
- История изучения чешуекрылых Ярославской области
- Флора и растительность
- Камеральная обработка
- Сравнение таксономического состава фауны чешуекрылых Верхней Волги и других регионов Европейской части России
Введение к работе
На территории Европейской части России относительно полные эколого-фаунистические обзоры чешуекрылых, включающие в себя анализ таксономических, зоогеографических и биологических особенностей, известны для Среднего [Сачков, 1996а] и Нижнего Поволжья [Аникин, 1995], бассейна Верхней Оки [Шмытова, 2000] и, наконец, для Северо-Западного Кавказа [Щуров, 2005]. Более или менее подробно изучены фауны чешуекрылых и их основные особенности в Ленинградской и Московской области. Активно ведутся исследования в центральных и южных регионах Европейской части России — в Тульской, Ульяновской, Саратовской, Пензенской и Ростовской областях и в прилегающих к ним регионах, а также на северо-востоке (республика Коми). Значительно менее изученными остаются обширные территории, расположенные к северу от Москвы и входящие в т. н. Нечернозёмный центр Европейской части России. До середины 80-х годов XX века сведения по фауне чешуекрылых этих областей ограничивались лишь единичными дореволюционными публикациями. Отсутствие комплексного анализа фауны чешуекрылых Нечернозёмного центра привело к искажённым представлениям о её основных характеристиках. Это выражается в том, что уже известные специалистам данные по фауне чешуекрылых хвойных и смешанных лесов тех областей, которые расположены южнее, в зоне значительного распространения широколиственных пород (например, в Московской, Тульской или Калужской областях), или западнее, в условиях гораздо более мягкого приморского климата экстраполировались на всю область распространения хвойных лесов Европейской части России. Несмотря на то, что в последнее десятилетие стали активно выходить региональные работы, посвященные различным семействам чешуекрылых (преимущественно макрочешуекрылым) Верхней Волги, такое положение продолжает сохраняться и в настоящее время.
Целью настоящей работы является комплексное изучение таксономических, зоогеографических и эколого-биологических особенностей фауны чешуекрылых Верхней Волги. Для её достижения были поставлены следующие задачи:
выявление видового состава Lepidoptera региональной фауны;
таксономический анализ фауны;
зоогеографический анализ фауны;
выявление особенностей фенологии, сезонного развития и жизненных циклов чешуекрылых на исследуемой территории;
выяснение трофических связей;
изучение ландшафтно-биотопического распределения чешуекрылых;
составление списка экономически значимых видов;
выявление редких и нуждающихся в охране видов.
Научная новизна. На территории Верхне-Волжского региона выявлено в общей сложности 1380 видов чешуекрылых, что на 461 вид, или на 33.4% увеличило общий список региональной фауны; из них 1 вид отмечен впервые для Европы.
Впервые проведён зоогеографический анализ региональной фауны чешуекрылых. На основании многолетних наблюдений сделан анализ региональных особенностей фенологии и сезонного развития чешуекрылых, определено число генераций для большинства видов. Изучены трофические связи чешуекрылых как с различными таксонами растений, их жизненными формами и отдельными органами, так и с другими типами пищевых субстратов. Рассмотрено ландшафтно-биотопическое распределение представителей отряда Lepidoptera в регионе.
Теоретическая и практическая ценность работы. Настоящая работа продолжает проводившиеся на базе Зоологического института РАН исследования лепидоп-терофауны бассейна реки Волги. После появления аналогичных работ сначала по Нижней Волге [Аникин, 1995], затем по Средней Волге [Сачков, 1996а], и, наконец, по одному из крупнейших волжских притоков - Оке, [Шмытова, 2000], работа по
Верхней Волге завершает цикл предварительного изучения фауны чешуекрылых Поволжья в целом.
Полученные данные расширяют и значительно уточняют существующие представления о распространении чешуекрылых и их биологии в Нечернозёмном Центре Европейской части России. Результаты работы могут использоваться для уточнения распространения различных таксонов и экологических групп чешуекрылых в Европейской России, для реконструкции различных этапов фауногенеза, при проведении сравнительных исследований.
В исследуемом регионе выявлены первостепенные, второстепенные и потенциальные вредители сельского, лесного и садово-паркового хозяйства, а также пищевых, фуражных запасов и изделий из шерсти, меха и кожи.
Результаты работы послужили основой для создания главы, посвященной чешуекрылым в Красной Книге Ярославской области, а также использовались при создании Красной Книги дневных бабочек Европы [Swaay, Warren, 1999], общеевропейского списка мест обитания булавоусых чешуекрылых, занесённых в Красную Книгу дневных бабочек Европы [Prime, 2003]. Данные, полученные в результате настоящих исследований, использовались как для подтверждения статуса уже существующих на Верхней Волге особо охраняемых природных территорий (Дарвинский государственный заповедник, национальные парки "Озеро Плещеево" и "Русский Север"), так и при планировании новых ООПТ федерального (национальный парк "Молога") и регионального значения (болото Пыханское, болото Зокино, Половецко-Купанский болотный массив, урочище Ляпино и др.).
Кроме того, сведения, собранные автором, были использованы в Каталоге чешуекрылых России [Каталог, 2008] и атласе распространения европейских булавоусых чешуекрылых [Kudrna, 2002]
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на XII (Санкт-Петербург, 2001 г.) и XIII (Краснодар, 2007 г.) Съездах Русского
Энтомологического Общества; на первой (1999 г.) и второй (2003 г.) международных конференциях "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Коми научный центр УрО РАН, Сыктывкар); на Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы формирования региональных систем особо охраняемых природных территорий" (Ярославль, 2001 г.); на Всероссийской научной конференции "Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий" (Пенза, 2003 г.); на региональных конференциях (Ярославль, 1997, 2001, 2004, 2005, 2007, 2008 гг.) и внутривузовских научных конференциях преподавателей и сотрудников (Ярославль, 1997, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008 гг.). По материалам диссертации опубликовано 40 печатных работ.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и 12 приложений. Основная часть изложена на 161 странице и содержит 21 таблицу и 6 рисунков. Список литературы включает 317 наименований, в том числе 43 на иностранных языках. Приложения содержат список видов чешуекрылых фауны Верхней Волги; таблицу количества видов в различных семействах чешуекрылых в различных регионах Европейской части России по сравнению с Верхней Волгой; распределение представителей семейств чешуекрылых фауны Верхней Волги по зоогеографическим комплексам; систему годичных циклов развития чешуекрылых Верхней Волги; таблицу широты трофических связей в семействах чешуекрылых региональной фауны; распределение чешуекрылых Верхней Волги по семействам кормовых растений; распределение гигропреферентных групп в семействах чешуекрылых Верхней Волги; распределение биотопических групп в семействах чешуекрылых Верхней Волги; представленность семейств чешуекрылых в основных ландшафтах Верхне-Волжской физико-географической провинции; распределение гигропреферентных групп чешуекрылых по ландшафтам провинции; распределение биотопических групп чешуекрылых по ландшафтам провинции; видовой состав чешуекрылых-вредителей в фауне Верхней Волги и их распределе-
ниє по пищевым субстратам.
Выполнение настоящей работы было бы невозможным без постоянной консультативной помощи и поддержки многих специалистов. Автор глубоко признателен сотрудникам отделения чешуекрылых лаборатории систематики насекомых Зооло-
гического института РАН (Санкт-Петербург): [В.И. Кузнецову!, |А.К. Загуляеву), А.Л. Львовскому, СВ. Барышниковой, В.Г. Миронову, А.Ю. Матову и И.Л. Сухаревой; специалистам из других научных учреждений и ВУЗов России: А.В. Свиридову,
Е.М. Антоновой], О.А. Хрулёвой, О.Л. Макаровой и |В.П. Соляникову} (все - Москва);
В.В. Аникину (Саратов); А.В. Куприянову (Санкт-Петербург); Л.В. Большакову (Тула); В.И. Щурову (Краснодар); П.Я. Устюжанину (Новосибирск); В.В. Золотухину (Ульяновск); А.Г. Татаринову (Сыктывкар); И.В. Шмытовой (Калуга); С.А. Сачкову (Самара); A.M. Тихомирову (Иваново); М.В. Ускову (Владимир); С.А. Алтуховой (Кострома); О.А. Полумордвинову (Пенза); Д.В. Власову (Ярославль); И.В. Фило-ненко (Вологда); А.Г. Коробкову (Удомля); зарубежным специалистам: В.И. Писку-нову (Беларусь); З.С. Гершензон и К.А. Ефетову (Украина); J. Luig (Эстония); P. Ivin-skis (Литва); J. Tabell, L. Kaila и J. Flinck (Финляндия); С. van Swaay (Нидерланды); К. Philip (США).
Отдельно хотелось бы выразить особую признательность моему научному руководителю СЮ. Синеву, а также М.И. Фальковичу (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), при содействии которого была начата данная работа.
История изучения чешуекрылых Ярославской области
Первые сведения о фаунистическом составе чешуекрылых как Ярославской губернии, так и всей Верхней Волги в целом приведены в работе М.К. фон Белля [1868]. Наравне с жесткокрылыми, она включала и 186 видов чешуекрылых, из которых 170 относились к макрочешуекрылым и только 16 видов — к микрочешуекрылым. Указанная работа содержала список видов без указания дат и мест сборов; во введении к списку отмечалось лишь то, что эти насекомые были найдены "в настоящее время в окрестностях Ярославля".
Дальнейшее изучение фауны бабочек Ярославской губернии было связано с именем Л.К. Круликовского. В 1901 г. вышла его первая работа по фауне чешуекрылых окрестностей Ярославля [Круликовский, 1901], которая рассматривалась как дополнение к списку фон Белля и содержала в общей сложности 223 вида чешуекрылых, из которых 192 относились к макрочешуекрылым и 31 — к микрочешуекрылым.
Эта работа также не имела точных указаний дат и мест сбора для каждого вида, однако во введении отмечено, что материал, послуживший основой списка, был собран А.И. Яковлевым летом 1896 г. в окрестностях усадьбы Бердицино (Ярославский уезд, в настоящее время - Ярославский р-н). Всего годом позже была опубликована гораздо более полная работа [Круликовский, 1902], которая также обобщала предыдущие списки и включала уже 586 видов чешуекрылых (435 видов макро- и 151 вид микрочешуекрылых). При этом для видов, известных по фактическому материалу, приводились крайние даты сбора. В работе указывалось, что основой для списка также послужили сборы Яковлева из Ярославского уезда. Именно эта публикация до настоящего времени оставалась базовой при выяснении распространения чешуекрылых на территории бассейна Верхней Волги. Наконец, в 1907 г. в одной из своих "Мелких лепидоптерологических заметок" Круликовский сделал дополнение к списку чешуекрылых Ярославской губернии [Круликовский, 1907], которое содержало ещё 54 вида, из которых 19 относились к макрочешуекрылым и 35 - к микрочешуе-крылым. Точных дат и мест сбора дополнение не содержало, однако имелось указание, что и этот материал был собран Яковлевым в окрестностях Бердицино в 1906 г. Таким образом, все места сбора в этих работах находились в административных границах современной Ярославской области, то есть непосредственно на территории Верхне-Волжского региона.
Сборы, послужившие основой для списков М.К. фон Белля, до настоящего времени не сохранились. Поиски в фондах музеев Ярославской области, а также Зоологического лгузея МГУ (Москва) и Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) результатов не дали.
После выхода работ Л.К. Круликовского в исследованиях по фауне чешуекрылых Ярославской области наступил продолжительный перерыв. Исключением можно считать лишь деятельность колеоптеролога С.С. Геммельмана, который ещё до революции начинал свою работу на территории Переславль-Залесского уезда (ранее относился к Владимирской губернии), а в 30-е годы XX века перебрался в Ярославль. В фондах Переславль-Залесского историко-художественного музея-заповедника фрагментарно сохранились сборы чешуекрылых, сделанные Геммельманом на территории Переславль-Залесского уезда и в настоящее время насчитывающие 39 видов. В фондах Ярославского государственного историко-архитектурного и художественного музея-заповедника хранятся инвентарные книги сборов Геммельмана из бывшего Ярославского областного краеведческого музея, которые были проведены в 1934-1935 гг. в Лютовском сельсовете Ярославского р-на (куда входила и усадьба Берди-цино) и включали 48 видов булавоусых чешуекрылых. Сами сборы не сохранились.
Особое положение занимают исследования фауны чешуекрылых, которые велись на территории Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. Заповедник был создан в 1945 г. в междуречье Шексны и Мологи на уже освоенной территории, плотность заселения которой, однако, была относительно невысока. Первые упоминания о чешуекрылых заповедника содержатся в работе Арен-са [1971], где приведены 6 видов, а в 1991 г. в серии "Флора и фауна заповедников СССР" вышла сводная работа [Немцев и др., 1991], в которой отмечено 460 видов макрочешуекрылых и только 1 вид микрочешуекрылых из сем. Psychidae. В настоящее время большая часть коллекции макрочешуекрылых, собранных В.В. Немцевым на территории заповедника, находится в фондах Зоологического музея МГУ, что позволило проверить и подтвердить целый ряд находок, весьма неожиданных для данного региона. Сборы микрочешуекрылых Немцева в настоящее время находятся в распоряжении автора и после окончания исследований также планируются к передаче в одну из ведущих энтомологических коллекций России. Необходимо отметить, что формально часть территории Дарвинского заповедника относится к Вологодской, а часть — к Ярославской области. При составлении списков чешуекрылых Ярославской обл. сборы из заповедника учитывались автором полностью.
Флора и растительность
Северная часть Верхне-Волжской физико-географической провинции относится к подзоне южной европейской тайги и выделяется в южнотаёжную подпровинцию (на рис. 1 выделена более тёмным цветом). Южная ее часть относится к подпровин-ции смешанных хвойно-широколиственных лесов [Шаханин, 1945; Богачёв и др., 1959; Богачёв, 1964, 1968; Физико-географи-ческое, 1963, 1968]. Поскольку обе подзоны (и южной тайги, и смешанных лесов) в настоящее время рассматриваются в составе таёжной зоны [Растительность, 1980], то вся Верхне-Волжская провинция в целом также расположена в таёжной зоне. Однако общий мозаичный ландшафтный фон размывает зональную картину провинции, поэтому переход между подпровин-циями остаётся нечетким. Имеется несколько толкований условной границы между подпровинциями, от совпадения её с южной границей провинции в целом [Растительность, 1980] до проведения границы значительно севернее, непосредственно по реке Волге [Колбовский, 1993]. Наибольшее распространение получила точка зрения, высказанная Шаханиным [1945], согласно которой указанная граница проходит плавной дугой с северо-запада на юго-восток, примерно по линии Углич — Иваново. Соответственно, в северной подпровинции оказываются физико-географические районы 1-Ю и 26-29 (см. раздел 2.3.), а к южной - районы 11-25 [Физико-географическое, 1968].
Основным типом растительности провинции являются леса, которые распределены достаточно неравномерно. В среднем лесистость подзоны южной тайги выше (30-50%), чем лесистость подзоны смешанных лесов (20-30%) [Физико-географи ческое, 1968]. Основными типами лесов провинции являются хвойные, смешанные и мелколиственные [Богачёв и др., 1959].
Хвойные леса составляют 37.5% от всех лесов провинции [Доклад, 2003], а их лесообразующими породами являются ель и сосна. Среди еловых лесов на территории провинции встречаются ельники-зеленомошники, ельники-долгомоншики, ельники сфагновые, ельники болотно-травяные и ельники сложные. Среди сосновых лесов здесь отмечены боры-зеленомопшики (черничники, брусничники, кисличники), боры-долгомошники, сосняки сфагновые и сосняки с неморальными элементами. Имеются также боры-беломошники (сосняки лишайниковые) и боры-верещатники [Богачёв и др., 1959].
Смешанные леса представляют собой вышеперечисленные типы хвойных лесов (исключая переувлажнённые ельники болотно-травяные, ельники сфагновые и сосняки сфагновые) с примесью широколиственных пород: липы, клёна, вяза, ясеня и, в особенности, дуба. В подпровинции смешанных лесов на плакорах сохраняются отдельные небольшие массивы с доминированием широколиственных пород — дубг равы, липняки, вязовники. В южнотаёжной подпровинции чистые широколиственные насаждения (дубравы, вязовники, реже липняки) локализуются в пойме Волги и ее притоков первого порядка [Шаханин, 1945; Богачёв и др., 1959, 1964; Физико-географическое, 1968], причём пойменные вязовники были изучены и описаны совсем недавно при непосредственном участии автора [Богачёв, Вахрушева, 2004]. Массивы с преобладанием клена в регионе крайне редки и невелики по площади, а ясень присутствует здесь исключительно в виде редкой примеси [Богачёв и др., 1959]. В целом же доля чистых широколиственных лесов составляет всего 0.18% [Доклад, 2003].
Природные зональные соотношения на территории провинции сильно нарушены. Во многих физико-географических районах практически не сохранилось лесных массивов, в которых можно было бы проследить характерные естественные черты той или иной зональной лесной группировки. Они заменены вторичными мелколиственными и хвойно-мелколиственными лесами - березняками, осинниками, серооль-шанниками. При этом на месте вырубок сосны, а также на плакорах вырастает берёза, на месте вырубок ели - влаголюбивая осина, а в понижениях — серая ольха. Мелколиственные породы на территории провинции также произрастают с хвойными и в меньшей степени - с широколиственными породами. В результате именно мелколиственные леса являются преобладающими и составляют 62.4% [Доклад, 2003]. Однако даже в чистых мелколиственных лесах подлесок и травяной покров носят характер, типичный для коренных сообществ [Богачёв и др., 1959].
Примерно 16-18% территории провинции занято лугами. Заливные луга приурочены к поймам рек, часть из них заболочена и нарушена подтоплением, связанным с подъемом вод при создании каскада волжских водохранилищ (Иваньковское, Угличское, Горьковское и, особенно, Рыбинское). Суходольные луга находятся на возвышенных местах и получают влагу только в виде атмосферных осадков, поскольку грунтовые воды залегают глубоко. Именно на суходолы приходится 90% общей площади лугов [Богачёв и др., 1959].
Территория провинции сильно заболочена. Общая площадь, занятая болотами, составляет до 5% и более [Богачёв и др., 1959], а крупные болотные массивы на северо-западе и северо-востоке региона имеют протяжённость в сотни километров [Физико-географическое, 1968]. Встречаются болота всех типов — низинные, верховые и переходные. Наиболее широкое распространение имеют верховые, или сфагновые болота. Территории низинных болот в основном также заняты внезональными мелколиственными массивами - ивняками и черноолыпанниками [Богачёв и др., 1959; Горохова, 1976, 1978,1993].
Камеральная обработка
Камеральная обработка материала проводилась стандартными способами и включала в себя монтаж, этикетирование и определение собранных чешуекрылых. При этом генитальные препараты готовились для подавляющего большинства микрочешуекрылых (за исключением наиболее характерных видов), а таюке для ряда макрочешуекрылых, в частности, представителей семейств Noctuidae, Geometridae, Arctiidae (подсемейство Lithosiinae), Hesperiidae (роды Carcharodus и Pyrgus), Nym-phalidae (род Melitaea) и Lycaenidae (роды Plebejus, Potyommatus и Aricid). Для хранения генитальных препаратов автором использовались пустые лунки от таблеток, куда препараты помещались в капле глицерина; лунки подкалывались под насеко мыми перед географической этикеткой.
Определение чешуекрылых производилось как по отечественным определителям, монографиям и атласам [Определитель, 1948; Кожанчиков, 1950; Загуляев, 1960, 1964, 1973; Определитель, 1978, 1981, 1986; Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996,2002; Guide, 1997,2000; Татаринов, Долгий, 1999; Gorbunov, 2001; Efetov, 2001; Моргун, 2002; Определитель, 2003], так и по зарубежным изданиям [Bergmann, 1954; Bleszynski, 1965; Razowski, 1970; Roesler, 1973; Bradley et al., 1973, 1979; Pierce, Beirne, 1975; Traugott-Olsen, Nielsen, 1977; Razowski, 1978; Wojtusiak, 1982; Mikkolaet al., 1985, 1989; Goater, 1986; DiakonofT, 1986; Palm, 1986; Koch, 1991; Puplesis, 1994; Gielis, 1996; Revd et al., 1996; Koster, Bengtsson, 1997; Huemer, Karsholt, 1999; Sinev, 2003; Goater et al., 2005]. При этом базовым являлся Определитель насекомых европейской части СССР [1978, 1981, 1986]. Некоторые чешуекрылые определялись по первоописаниям, ревизиям и другим публикациям в научной периодике [Hemming, 1929; Сексяева, 1993; Фалькович, 2003, 2005; Страдомский, 2005]. В особо сложных случаях определение проводилось с использованием материалов фондовых коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).
По ряду семейств определение большинства видов, за исключением наиболее характерных, подтверждено специалистами: Micropterigidae, Eriocraniidae, Tineidae, Ochsenheimeriidae - A.K. Загуляевым; Incurvariidae, Adelidae, Tischeriidae - A.K. Загу-ляевым и A.B. Куприяновым; Psychidae - A.K. Загуляевым и В.П. Соляниковым; Bucculatricidae, Lyonetiidae - СВ. Барышниковой; Gracillaiiidae - В.И. Кузнецовым и СВ. Барышниковой; Yponomeutidae, Argyresthiidae, Plutellidae - З.С. Гершензон и А.К. Загуляевым; Glyphipterigidae, Stathmopodidae, Schreckensteiniidae, Momphidae, Batrachedridae, Cosmopterigidae, Phycitidae - СЮ. Синёвым; Epermeniidae, Scythridi-dae, Crambidae - М.И. Фальковичем; Elachistidae - СЮ. Синёвым и L. Kaila; Coleo-phoridae — B.B. Аникиным и J. Tabell; Oecophoridae, Depressariidae - A.JI. Львовским; Gelechiidae - В.И. Пискуновым; Tortricidae - В.И. Кузнецовым и М.И. Фальковичем;
Zygaenidae - K.A. Ефетовым; Pterophoridae - A.K. Загуляевым и П.Я. Устюжаниным; Pyraustidae - Л.В. Большаковым и П.Я. Устюжаниным; Geometridae - Е.М. Антоновой и В.Г. Мироновым; Noctuidae и Nolidae - А.В. Свиридовым, А.Ю. Матовым и И.Л. Сухаревой; Lasiocampidae (частично) - В.В. Золотухиным. Без помощи этих специалистов выполнение данной работы было бы невозможным.
Поскольку данная работа продолжает серию исследований региональных фаун чешуекрылых Поволжья [Аникин, 1995; Сачков, 1996а] и других районов Европейской России [Шмытова, 2000; Щуров, 2005], обработка полученных данных проводилась согласно методикам, примененным в указанных работах, и включала в себя таксономический анализ региональной фауны, ее зоогеографический обзор, анализ сезонной периодичности лёта и годичных циклов чешуекрылых, их трофических связей и экологического распределения, а также оценку вредоносности чешуекрылых в регионе. Для этого осуществлялось сравнение числа видов в той или иной таксономической или экологической группе с вычислением их процентной доли и, в некоторых случаях, с расчетом коэффициентов сходства. Использование этих многократно апробированных и хорошо себя зарекомендовавших методик позволяет корректно провести сравнение данных, полученных при изучении региональных фаун.
Кроме того, при анализе фауны чешуекрылых Верхней Волги учитывалась еще и частота встречаемости видов. За основу была взята шкала оценки частоты встречаемости, используемая в фаунистических работах [Палий, 1965; Кузякин, Мазин, 1993], согласно которой все виды, так или иначе известные из исследуемого региона, были сведены к 4 основным группам: виды, обычные на территории Верхне-Волжской физико-географической провинции; часто встречающиеся виды; редко встречающиеся виды; виды, известные по единичным находкам. Обычные и часто встречающиеся виды суммировались как "частые", а редко встречающиеся (включая узколокальные) и единичные - как "редкие". В отдельную группу были вынесены виды, известные по старой литературе второй половины XIX и начала XX века, но отсутствующие в современных сборах. В дальнейшем такие виды будут условно именоваться "старыми".
Чтобы оценить степень субъективности, неизбежной в оценке частоты встречаемости, было проведено два независимых подсчета, при которых все виды заново сводились к основным группам встречаемости. Максимальное расхождение при этом составило менее 1.5%, что удовлетворяет критериям достоверности.
Используя значения частоты встречаемости, можно судить о том, насколько та или иная выборка (таксономическая, биогеографическая или экологическая) типична для исследуемого региона. Если процент редких видов в выборке превышает среднее значение по региону, то выборка малохарактерна, если ниже - напротив, типична. При всей своей неизбежной субъективности, оценка частоты встречаемости помогает составить более точное представление о месте той или иной таксономической или экологической группы чешуекрылых в фауне региона, чем простой учет видов вне зависимости от того, представлены они в регионе единичными находками, или являются массовыми.
Наиболее показательной оценка частоты встречаемости является для четко очерченных выборок (например, для видов, зимующих на определенной стадии жизненного цикла или гигропреферентных групп). Для больших сборных групп, например, для моно- и поливольтинных видов, для крупных семейств чешуекрылых, в которых имеются виды с различными экологическими и биогеографическими характеристиками (Noctuidae, Geometridae, Tortricidae), показания частоты встречаемости малоинформативны, поскольку стремятся к среднему значению по региону в целом. Для небольших выборок, содержащих всего несколько видов, значения частоты встречаемости не могут считаться статистически достоверными.
Сравнение таксономического состава фауны чешуекрылых Верхней Волги и других регионов Европейской части России
Снижение разнообразия фауны чешуекрылых наблюдается не только при движении с юга на север, но и с запада на восток (аналогичная тенденция наблюдается и во флоре Верхней Волги - см. раздел 2.4.2). Однако в последнем случае количество видов уменьшается не столь значительно. В первую очередь выпадают европейские и западно-палеарктические виды, большинство которых характерно для широколиственных лесов. Например, для уже отмеченных выше преимущественно дендро-фильных семейств Notodontidae, Lymantriidae и Lasiocampidae отмечается та же закономерность: фауна этих семейств в Ленинградской области [Державец и др., 1986; Ivanov et al., 1999] практически идентична их фауне на Верхней Волге, но включает несколько дополнительных видов. Видов, которые бы отмечались на Верхней Волге и отсутствовали в Ленинградской области, нет. Для указанных дендрофильных семейств эта тенденция сохраняется и при дальнейшем продвижении на восток; так, их фауна на Верхней Волге включает все виды, обнаруженные восточнее, в республике Коми [Татаринов и др., 2003] и Вятской губернии [Круликовский, 19096], но имеет несколько дополнительных видов.
Во всех западных регионах, чьи фауны чешуекрылых изучены достаточно полно, а именно в Белоруссии [Мережковская и др., 1976], Литве [Ivinskis, 1993], Эстонии [Luig, Keskula, 1995; Jurivete et al., 2000], Ленинградской области [Державец и др., 1986; Львовский, 1994; Ivanov et al, 1999; Матов, 1998, 1999; Матов и др., 2005], среди трех ведущих семейств Tortricidae имеют по численности второй ранг, тогда как восточнее, на Верхней Волге, Верхней Оке [Шмытова, 2000, 2001], в Жигулевском заповеднике [Сачков, 1996; Сачков и др., 1996], Вятской губернии [Круликовский, 19096]) — повсеместно третий. Таким образом, и в меридиональном направлении для ведущих семейств наблюдается картина, аналогичная переходу от южных регионов к северу, в лесную зону: снижается удельный вес листоверток, и они переходят из второго ранга в третий. Соответственно, фауна чешуекрылых Верхней Волги, где Tortricidae также имеют третий ранг, по своей структуре оказывается ближе именно к Центру Европейской части России, чем к Западу или Северо-Западу.
На фоне уже отмеченной выше лучшей изученности мелких минирующих чешуекрылых (Bucculatricidae, Gracillariidae, Elachistidae) Верхней Волги [Клепиков, 2001а, 20056] по сравнению с южнее расположенными Калужской [Шмытова, 2001] и Тульской областями [Барышникова, Большаков, 2004], небольшое количество представителей семейства Nepticulidae в Верхне-Волжской провинции вряд ли можно однозначно объяснить "плохой изученностью". Столь же низкое количество видов наблюдается и в Калужской области [Шмытова, Клепиков, 2002], и в Вятской губернии [Круликовский, 19096]. Для сравнения, в Эстонии известно 57 видов Nepticulidae, в Латвии — 49, в Литве — 54 [Luig, Keskula, 1995]; даже для заповедника Кивач указано 13 видов [Кутенкова, 1989] и для Кандалакшскго - 9 видов [Шутова и др., 1999]. Таким образом, прослеживается значительное обеднение фауны этих мелких монотризных минеров при движении не только с юга на север (в Жигулевском заповеднике отмечено 16 видов Nepticulidae [Сачков и др., 1996]), но и в меридиа-нальном направлении, вглубь континента. Этот факт также свидетельствует о большей близости фауны Верхней Волги к фауне Нечерноземного Центра, чем к фауне Северо-Запада Европейской части России.
При дальнейшем продвижении от Верхней Волги на восток количество видов стабилизируется, а затем, по мере приближения к Уралу, в некоторых семействах даже снова незначительно возрастает, в основном за счет появления в фауне восточных (центрально-восточнопалеарктических, или сибирских) видов. При этом тенденция к увеличению количества видов наблюдается не только в восточном, но и в северо-восточном направлении. В частности, количество видов булавоусых чешуекрылых в республике Коми (124) превышает таковое в Верхне-Волжском регионе (ПО), преимущественно за счет многочисленных представителей родов Erebia, Oeneis, Boloria и др.; общим для обеих регионов является лишь 81 вид. Аналогичная ситуация имеет место и для семейства Arctiidae [Татаринов и др., 2003]. Вместе с тем, столь характерные и многочисленные неморальные таксоны, как голубянки триб Theclini и Eumaeini, в республике Коми представлены лишь 3 видами [Татаринов, Долгий, 19996, 2001].
Более глубокое сравнение фаун производилось с расчетом коэффициентов сходства Жаккара и Серенсена. При интерпретации полученных данных учитывалась одинаковая чувствительность указанных индексов как к разнице в видовом составе, так и к простому отсутствию части видов в одной из сравниваемых выборок, что неизбежно происходит при сравнении фауны чешуекрылых более северных и более южных регионов. Например, фауна заповедника Кивач имеет самые низкие значения коэффициентов сходства с Верхне-Волжской провинцией как в целом, так и по Noctuidae и Rhopalocera. Однако это не вполне отражает истинное положение вещей; как показало сравнение, по своему видовому составу фауна этого заповедника весьма близка к фауне Верхней Волги, представляя собой сильно обедненный ее вариант. В Киваче отсутствует больше половины видов, известных с Верхней Волги (803 вида, или 58.2% от ее фауны), тогда как количество видов, известных с Кивача и отсутствующих на Верхней Волге, незначительно (156 видов, или 11.3%).
Снижение значений коэффициентов сходства является и следствием слабой изученности отдельных регионов. Например, в отношении непосредственно примыкающей к Верхне-Волжской провинции Владимирской области крайне низкие значения коэффициентов сходства (пятый ранг для Noctuidae и восьмой для Geometridae) обусловлены именно недостаточной изученностью и, как следствие, неполнотой фаунистических списков. Для сравнения, гораздо лучше исследованная Московская область, также примыкающая к Верхне-Волжской провинции с юга, имеет с ней первый (наивысший) ранг сходства как по пяденицам, так и по булаво-усым чешуекрылым (таблица 9).
