Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 9
1.1. История введения люцерны в культуру 9
1.2. Виды люцерны и их важнейшие особенности 11
1.3. Люцерна как кормовое растение 14
1.4. Семенная продуктивность у люцерны 17
1.5. Действие факторов среды на рост и развитие растений люцерны 21
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований . 26
2.1. Экологические условия Предбайкалья 26
2.2. Условия проведения полевых исследований 30
2.3. Объекты исследования 31
2.4. Методы исследования 34
2.5. Методическое обоснование создания оптимальной модели сорта люцерны для условий Предбайкалья 34
2.6. Определение числа подземных почек возобновления 37
2.7. Определение показателей массы листьев и стеблей 38
2.8. Определение у стеблей отрастания числа междоузлий 38
2.9. Определение семенной продуктивности 39
2.10. Определение содержания пигментов фотосинтеза 39
2.11. Определение содержания суммарных белков 41
ГЛАВА 3. Активность накопления пигментов и белков у культурных растений люцерны как показатели адаптации их к экологическим условиям предбайкалья 42
3.1. Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у сортов люцерны «континентального» экотипа 42
3.2. Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у сортов люцерны «приморского» экотипа 49
3.3. Содержание белков у растений люцерны в условиях Предбайкалья 55
ГЛАВА 4. Почкообразующая способность у подземной части стебля растений люцерны в условиях предбайкалья 62
ГЛАВА 5. Сортовой потенциал продуктивности растений и их кормовые качества 76
5.1. Сезонная динамика содержания стеблевой массы у сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов 76
5.2. Сезонная динамика содержания сырой массы листьев у сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов 79
5.3. Сезонная динамика содержания листостеблевой массы у растений сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов 83
5.4. Урожай и кормовые достоинства зеленой массы у сортов люцерны в условиях Предбайкалья 89
ГЛАВА 6. Сортовой потенциал семенной продуктивности растений люцерны и посевные качества семян 92
6.1. Сортовые особенности формирования междоузлия у стеблей растений люцерны в условиях Предбайкалья 94
6.2. Плодообразующая способность у растений люцерны в условиях Предбайкалья 97
6.3. Семенная продуктивность растений люцерны в условиях Предбайкалья 99
Заключение 104
Выводы 109
Литература 111
- История введения люцерны в культуру
- Условия проведения полевых исследований
- Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у сортов люцерны «континентального» экотипа
- Сезонная динамика содержания стеблевой массы у сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов
Введение к работе
Актуальность работы. Люцерна — растение многолетнее и в этой связи, у ее дикоросов эволюционно решены две ключевые эколого-биологические проблемы адаптации вида к среде обитания, а именно, это проблемы сохранения многолетия у материнского растения, а также воспроизводства и сохранения потомства. Селекционный процесс введения люцерны в культуру не находится в противоречии с упомянутым эволюционным потенциалом устойчивости дикорастущего вида, так как, и величина вегетативной массы, и потенциал плодообразования имеют существенную значимость в растениеводческой практике этой культуры. В этой связи основные задачи селекционера всегда направлены на повышение, у создаваемого им сорта, урожайности вегетативной массы и семян для конкретного агроклиматического региона возделывания растений. Между тем, в Предбайкалье эти желаемые задачи селекционера далеко не всегда увенчаны успехом. У выведенных здесь сортов люцерны особенно низка семенная продуктивность (Савельев, 1960; Гончаров, 1965, 1975, 1985; Полевая, Металлов, Илли, 2002; Илли, Полевая, Металлов, 2002; Илли, Металлов, Полевая, 2003), что свидетельствует о незавершенности адаптации сортов и не позволяет этой культуре получить широкое распространение в практике растениеводства Предбайкалья.
В настоящее время мнения большей части исследователей сводятся к тому, что ведущими факторами в повышении семенной продуктивности сортов люцерны являются не биологические особенности перекрестного опыления соцветий, а технологические приемы, направленные на выращивание растений с высоким биологическим статусом. У них процесс самораскрывания цветков происходит регулярно и он неминуемо приводит к перекрестному опылению и тем самым к повышению семенной продуктивности (Савельев, 1960; Копержинский, Щибря, 1950). При этом гидротермический режим среды обитания является ведущим фактором при выращивании растений люцерны с высоким биологическим статусом
(Савельев, 1960). Известно (Гончаров, Лубенец, 1985), что для роста и
развития культурной люцерны в Предбайкалье почвенная
влагообеспеченность является ограничивающим фактором. В частности рост растений угнетает недостаток почвенной влаги в первый период сезонной вегетации растений и избыток почвенной влажности во второй период летнего сезона. В этой связи в наших исследованиях особое внимание было уделено проблеме изучения потенциальной продуктивности семян у сортов люцерны различного географического происхождения.
Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было экспериментальное выяснение эколого-биологических особенностей адаптации у сортов люцерны в условиях Предбайкалья.
В этой связи были поставлены следующие задачи.
Для условий Предбайкалья разработать экспериментальную модель оптимального сорта люцерны, адаптированного к данной среде обитания и использовать ее как объективный контроль при выяснении эколого-биологической причины низкой семенной продуктивности.
Выявить у сортов люцерны особенности динамики зеленых и желтых пигментов фотосинтетического аппарата и устойчивости его при природных гидрологически неблагоприятных воздействиях.
Изучить почкообразующую способность как показатель адаптации сорта к среде интродукции.
Выявить у сортов люцерны, относящихся к «континентальному» и «приморскому» экотипам особенность формирования метамеров стебля как способ генетической реализации потенциала кормовой и семенной продуктивности растений.
Установить сортовой потенциал стеблевой продуктивности растений и их кормовые качества.
Определить сортовой потенциал семенной продуктивности растений и посевные качества семян.
7 Научная новизна работы. Впервые показано, что в условиях Предбайкалья высокую семенную продуктивность могут формировать лишь те сорта, которые обладают одновременной устойчивостью, как к дефициту почвенной влажности, так и к ее переувлажнению. Впервые разработан экспериментальный метод создания модели оптимального сорта люцерны, который позволяет определить и объективно оценить устойчивость сорта к условиям Предбайкалья. На основе показателей модели выявлены эколого-биологические особенности продуктивности растений люцерны у сортов относящихся к «континентальному» и «приморскому» экотипам. Выявлены сорта Колотома и Нижне-Илимская местная с высокой кормовой и семенной продуктивностью, то есть имеющие завершенный тип адаптации.
Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований позволили выявить экологическую причину низкой семенной продуктивности, которой является весенне-летняя засуха и почвенное переувлажнение во второй половине сезонной вегетации, у сортов люцерны, при выращивании их в Предбайкалье. Они также могут служить научной основой при разработке технологии интродукции сортов люцерны в различные экологические регионы Сибири. Предложенную модель можно широко использовать в научно-исследовательской практике при оценке сортов с целью интродукции их, либо использования их как исходный материал в селекционной практике.
Основные положения, выносимые на защиту.
Динамика содержания зеленых и желтых пигментов как статус фотосинтетического аппарата является объективным тестом устойчивости сорта к среде обитания.
Объективную информацию об устойчивости сорта в условиях Предбайкалья можно получить лишь только на основе сравнения биологических показателей сортов люцерны с таковыми у оптимальной модели сорта.
8
3. Сорта способны в условиях Предбайкалья обладать
одновременно высокой кормовой и семенной продуктивностью
лишь в том случае, когда они обладают одновременной
устойчивостью к весенне-летней засухе и почвенному
переувлажнению во второй половине сезонной вегетации.
Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии на кафедре физиологии растений, микробиологии и агрохимии.
Выношу сердечную благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору И.Э. Илли за постоянную повседневную помощь в процессе выполнения исследований и оформления диссертационной работы. Я сердечно благодарен к.б.н., доценту кафедры Г.Д. Назаровой за постоянную высококвалифицированную консультацию при освоении методов биохимического анализа. Выношу благодарность коллективу кафедры, принимавшем активное участие и проявлявшем постоянную моральную поддержку в период выполнения работы.
История введения люцерны в культуру
Люцерна как кормовое растение известна с древних времен. В средней Азии эту кормовую культуру выращивали 3 тыс. лет назад (Васильченко, 1950). До 5 тыс. лет удлиняют время сознательного возделывания люцерны на корм скоту на территориях современных среднеазиатских и закавказских республик (Тарковский, Константинова, Гладкий и др., 1974). Есть сведения о том, что появление этой культуры в качестве кормовой произошло 6 тыс. (Bolton, 1962) и 7-8 тыс. лет назад (Иванов, 1980). Однако и данный срок условен, поскольку выращивание трав для хозяйственных нужд могло начаться еще на заре землепашества и одомашнивание животных.
Люцерну как кормовое бобовое растение человеческие цивилизации вводили в культуру во многих районах земного шара (Сред, и Передн, Азия, Индия, Китай). Полифилетическое происхождение культурной (посевной) люцерны объясняется наличием дикорастущих форм и местных эндемических сортов в древних очагах земледелия.
Люцерна издавна считалась кормовой травой, заслуживающей серьезного внимания. Люцерну считают самой древней и важнейшей в мировом земледелии культурой полевого травосеяния и ученые прошлого столетия (Кулешов, 1938; Константинов, 1923; Graber, 1927). В настоящее время эта кормовая бобовая трава широко возделывается в США, где ее называют «королевой трав» и «подарком природы» (Jelinowcka, 1967).
Основными центрами формирования культурной люцерны считаются Средняя Азия, Западные Гималаи, горные районы Альп, а так же Армения и Малая Азия (Васильченко, 1950). В горных системах этих районов встречаются и ее дикорастущие виды. Самый богатый генофонд люцерны (Medicago L.) находится на территории бывшего СССР, где сосредоточены три центра ее происхождения: среднеазиатский, переднеазиатскии и европейско-сибирский (Иванов, 1980; Evans, 1970; Garrison, 1966).
Другими вторичными (антропогенными) генетическими центрами подрода Falcago является средиземноморский и североамериканский. Они сыграли важную роль в жизни эволюции, селекции и распространении культивируемого человеком вида Medicago varia Mart. Первичным генцентром однолетних видов люцерны, несомненно, можно считать горные районы Тибета, Тянь-Шаня, Кавказа и Балкан.
В европейско-сибирском генцентре также произошло введение дикорастущих видов люцерны в культуру и на основе чего созданы высокоурожайные и зимостойкие сорта. Здесь произрастает дикорастущая люцерна изменчивая, желтая, серпообразная, северная. На территории этого генцентра возделываются многие сорта вида люцерны изменчивой. В каждом хозяйстве люцерну высевали на небольших участках, зачастую рядом с естественными кормовыми угодьями, на которых обитали дикорастущие виды люцерны - серповидная, северная и серпообразная. В результате естественного переопыления между завезенной люцерной посевной с дикорастущими видами, длительной акклиматизации гибридных форм и возделывания в разных условиях сформировались местные сорта, которые значительно различаются между собой по биологическим свойствам и хозяйственно ценным признакам. Таким образом, в селекционных учреждениях при использовании местных сортов и дикорастущих видов (посевная, изменчивая, серповидная, серпообразная, северная) в Сибири созданы селекционные сорта, которые относительно хорошо приспособлены к экологическим условиям этих регионов.
Большое разнообразие видов, экологических типов и популяций люцерны объединено в род Medicago L., семейства Fabaceae.
По продолжительности жизни виды люцерны подразделяются на однолетние и многолетние.
Значительно большее значение для народного хозяйства имеют многолетние представители, принадлежащие к подроду Falcago. Лубенец (1972) объединил большое разнообразие экологических типов в 21 вид, из которых 13 являются диплоидными, 6 тетраплоидными и 2 гексаплоидными.
Род Medicago L. Имеет более 50 видов. На территории СНГ в культуре и диком состоянии встречаются 36 видов. Наиболее распространенными имеющими в Восточной Сибири производственное значение являются виды люцерны: 1. Люцерна серповидная (Medicago falcata L.) 2. Люцерна синяя или посевная (М. sativa L.) 3. Люцерна гибридная (М. media Pers) Люцерна посевная, синяя или французская (Medicago sativa L.). Это многолетнее растение, имеющее высоту 70-100 см, с толстым главным и хорошо развитыми боковыми корнями. Оно отличается хорошей облиственностью, имеет простертые или восходящие стебли. Синие люцерны имеют цветы сине-фиолетовой окраски, собранные в удлиненную кисть. Плод, спирально закрученный боб от 2 до 4 витков. Отрастает после укосов и перезимовки быстро. Эти люцерны сыграли положительную роль в получении гибридных форм, из которых созданы районированные в Восточной Сибири сорта.
Люцерна желтая или серповидная (Medicago falcata L.). Многолетние растения, отличающиеся высокой зимостойкостью. Они хорошо приспособлены к своему местообитанию. Этот вид долго сохраняется на одном месте, но медленно отрастает после зимовки и укосов. Обычно он уступает по продуктивности культурным формам. У этой люцерны мощная корневая система с большим количеством боковых корней. Как видно из названия, люцерна имеет цветки желтого цвета, плод серповидный или прямой. Реже встречаются бобы с одним витком. Соцветие - головчатая кисть. Семена угловатые с большим количеством твердых бобов. Эта люцерна послужила одной из форм при естественной гибридизации с синими, позже и с гибридными.
Среди сортов и местных форм рода особое место занимают гибриды этого рода, а именно люцерны желтогибридные, синегибридные и пестрогибридные. Все они объединяются в один вид — люцерна гибридная.
Люцерна гибридная, средняя или песчаная (Medicago media Pers или Medicago varia Mart). Эта люцерна произошла в результате естественного или искусственного скрещивания посевной и желтой люцерны. Она могла произойти в процессе видообразования, на стыке двух ареалов люцерны — дикой синей (Соколов, Овчинников, Макас, 1934), пришедший с юга из Персии и Малой Азии, и желтой, проникшей с севера из Сибири и степей Казахстана. В зависимости от того, какая из форм была материнской и в каком районе она произошла, люцерна уклоняется в сторону одного из родителей или носит промежуточный характер. Гибридные люцерны отличаются высокой адаптивностью и являются устойчивыми, высокоурожайными формами.
По морфологическим и хозяйственно-биологическим признакам гибридные люцерны имеют существенное различие Лубенец П.А.( 1956,1959) разделил внутривидовое разнообразие люцерны на 18 экотипов и 2 вида гибридной люцерны. Среди них гибридные люцерны сативного типа, гибридные люцерны фалькатного типа. В его классификации не попал еще одни тип. Это люцерна сативно-фалькатная.
Овчинников Б.Ф., Щибря А.А. и Попов В.М. (1934, 1950, 1939) разделили все имеющиеся в посевах люцерны на шесть групп: синяя, синегибридная, пестрогибридная, желтогибридная, желтая и голубая.
Условия проведения полевых исследований
Полевые исследования проводили в течение трех лет (2001-2003 г.г.) на экспериментальном поле кафедры физиологии растений, микробиологи и агрохимии ИрГСХА. Почва опытного участка — серая лесная, среднесуглинистая. Мощность пахотного горизонта 20-22 см. Содержание гумуса 2 %, рНсол = 5,7. В слое почвы 0-20 см. подвижного фосфора содержалось — 29,3; легкогидролизуемого азота — 11,4; обменного калия - 7,0 мг/100 г почвы. Способ закладки опытов - мелкоделяночный. Учетная площадь делянок составляла 21 м в четырехкратной повторности. Для создания оптимальных условий освещенности посев проводили широкорядным способом (ширина междурядий 70 см). В конце июня растения двухлетнего возраста прореживали культиватором поперек посевов на расстояние 18-20 см. Весной до и сразу же после появления всходов проводили двукратное боронование. Междурядную культивацию проводили дважды: в мае и июне. Для регуляции рН-среды почвы один раз в 3 года проводили известкование из расчета 4 т/га. Ежегодно весной под первую культивацию , вносили минеральные удобрения в дозе N30P50K70 в соответствии с принятой здесь в регионе технологией возделывания люцерны. Прополку сорняков проводили вручную.
Первый иркутский селекционер В.Е. Писарев еще в 1918 г. писал, что на Тулунском опытном поле планомерное изучение трав начато было с 1914 г. Для посева использовались завозные сорта люцерны из Америки и европейской части России, которые в условиях Предбайкалья зимой вымерзали. Люцерна Туркестанская перезимовывала лучше, но дала невысокий урожай сена и второго укоса не дала. В 1923 г. В.Е. Писарев сообщал, что «отселектирована и пущена в размножение местная люцерна -Medicago platycarpos, ведется отбор Medicago falcata». Но люцерна плоскоплодная не нашла распространения. Н.Н. Кулешов (1938) отмечает, что на Минусинском опытном поле люцерна плоскоплодная, полученная с Тулунской опытной станции, оказалась мало зимостойкой и в одну из зим погибла.
После этого работа по селекции, по-видимому, была прервана. Так, А.С. Ловенецкий (1929, 1930, 1931), писавший о разведении трав в Иркутском округе, не упоминает о селекционной работе 30-х годов. Он приводит данные, свидетельствующие о том, что люцерна давала менее высокие урожаи по сравнению с другими травами. В малоснежную суровую зиму 1928-1929 г.г. люцерна на многих участках вымерзла. И далее А.С. Ловенецкий (1930) делает вывод о том, что люцерна допустима в лесистых районах, гарантирующих благополучную зимовку.
Низкая урожайность и плохая зимостойкость люцерны в те годы может быть объяснена отсутствием соответствующих сортов. Поэтому А.С. Ловенецкий писал в 1931 г.: «Люцерна синяя в наших условиях малонадежна и к тому же она на дает зрелых семян... Из бобовых устойчивее будет люцерна желтая, особенно местная ... Люцерну желтую (бурхун) можно рекомендовать сеять во всех районах... как лесных, так безлесных...».
Известно (Пильникова, 1977), что в период сезонного роста и развития растений полевых культур в основных земледельческих зонах Предбайкалья сумма физиологически активных температур составляет 1450-1750. Для оптимального роста и развития растениям люцерны необходима сумма физиологически активных температур 800-850, а для получения семян — 900-1300С (Хуснидинов, 2000; Климова, 2001). Отсюда следует, что в Предбайкалье температурный режим не является фактором, ограничивающим рост и развитие растений люцерны. Между тем, в этом регионе календарное распределение количества осадков в сезонный период роста и развития растений характерно тем, что в первой половине его возникает ярко выраженный дефицит почвенной влаги, а во второй период создается избыток почвенной влаги (Пильникова, 1977).
Исходя из этого, нами было предположено, что основной причиной низкой семенной продуктивности сортов люцерны созданных в условиях Предбайкалья, является, по-видимому, отсутствие у них одновременно двух биологически противоположных генетических программ гидроустойчивости: к почвенной засухе и к ее переувлажнению. Между тем, в научной литературе достоверных данных о существовании таких сортов нам неизвестны. Однако, принципиальная возможность присутствия у некоторых сортов люцерны такого рода сочетания устойчивости вполне вероятна, так как большинство из них является представителями пестрогибридных форм. Они созданы в результате сложных межвидовых гибридизаций, исходным селекционным материалом которого в прошлом были два вида дикоросов: люцерна синяя (Medicago sativa L.) и люцерна желтая (Medicago falcata L.). Люцерна синяя проявляет мезофитные, а желтая - ксерофитные свойства (Гончаров, 1965; Климова, 2001). Экологические континентальные регионы к которым относится Предбайкалье, характерны тем, что у них в летний период выпадает малое количество осадков (350-400 мм в год), то есть это регионы с относительным дефицитом влаги. В отличие от «континентального» климата экологически большая часть «приморского» климата обеспечена осадками равномерно в течение всего периода развития растений, и a priore можно предположить, что механизм устойчивости растений к почвенному переувлажнению у них выражен значительно больше, чем у растений «континентального» климата.
По этой причине из имеющегося у нас генофонда культурной люцерны (более 100 сортов) нами в качестве объекта исследований были избраны две группы пестрогибридных сортов: шесть сортов отселектированных в «континентальном» климате и шесть сортов, выведенных в «приморском» климате (табл. 3).
Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у сортов люцерны «континентального» экотипа
Как уже упоминалось в главе 2, для изучения устойчивости растений люцерны к дефициту, либо к избытку почвенной влаги нами в качестве объекта было использовано по 6 сортов «континентального» и «приморского» экотипов.
Полагаем уместным напомнить также и о том, что в Предбайкалье в первой половине сезона активной вегетации растения люцерны подвержены существенному воздействию дефицита почвенной влажности, который продолжается до фазы бутонизации. Во второй период активной вегетации растений люцерны наблюдается диаметрально противоположный эффект: стресс дефицита почвенной влажности заменятся на стресс избытка влагообеспеченности растений. Таким образом, для успешного роста и развития растений люцерны в условиях Предбайкалья геном их должен одновременно обладать двумя биологически диаметрально противоположными программами регуляции устойчивости к действию стрессовой влагообеспеченности. Общеизвестно, что процесс реализации генетических программ роста и развития биологически сопряжен с биоэнергетикой растений на уровне донорно-акцепторных отношений (Осипова, Тимофеева, 1950; Годнев, 1956, 1963; Сивцев, 1973; Гапоненко, 1976; Мокроносов, 1983; Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф., 1992). В этой связи активность накопления пигментов в клетках листовой ткани люцерны, в известной степени, может служить показателем устойчивости растений к среде обитания.
Результаты наших исследований показали (рис. 3), что, включенные в эксперимент, сорта люцерны «континентального» экотипа, по-видимому, обладают достаточно высокой устойчивостью к дефициту влагообеспеченности. Наше предположение основано на том, что у этих сортов суммарное содержание хлорофиллов в первой половине сезона активной вегетации растений была на уровне контроля (модели) либо ниже его. В отличие от этого процесса в период избытка влагообеспеченности динамика накопления хлорофиллов у сортов возрастала, что свидетельствовало о том, что для них эти условии оказались стрессовыми. Между тем, ответная биоэнергетическая реакция адаптации к условиям переувлажнения почвы у изученных сортов была различной и существенно зависела от их географического происхождения. В этой связи на рис. 3 и последующих рисунках этого раздела сорта нами размещены исходя из этого критерия.
Сорта Нижне-Илимская и Таежная расположены нами в верхней строке рисунка 3 как сорта отселектированные в одном и том же географическом пункте - в Предбайкалье. Как и следовало ожидать, они оказались достаточно хорошо приспособлены к дефициту почвенной влаги, свойственное сортам люцерны «континентального» экотипа. Однако они существенно отличались между собой по уровню адаптации растений к условиям Предбайкалья. Так, по показателям суммарного накопления хлорофиллов, сорт Нижне-Илимская оказался более приспособленным к условиям Предбайкалья, чем сорт Таежная. У сорта Нижне-Илимская суммарное содержание хлорофиллов было практически на уровне контроля в течение всего летнего сезона развития растений. Сорт Таежная оказался менее приспособленным к длительной весенне-летней засухе Предбайкалья и по этой причине суммарное содержание пигментов в листьях растений у него начинало увеличиваться уже во второй половине периода засухи. Оно
. Сезонная динамика суммарного накопления хлорофиллов у сортов люцерны «континентального» экотипа, % к модели. Фазы развития: 1 — отрастание; 2 - стеблевание; 3- бутонизация; 4 - цветение; 5 — плодоношение. Вертикальная пунктирная линия - это условная граница, разделяющая период засухи от периода переувлажнения почвы. продолжало увеличиваться и в период переувлажнения почвы. И все же сорт оказался достаточно приспособленным и к переувлажнению почвы, так как в этот период суммарное содержание пигментов увеличилось не более чем на 10% по сравнению с контролем без нарушения их биологической активности. В средней строке рис. 3 нами размещены два сорта как представители типичного «континентального» экотипа: Шортандинская и Токмакская. При возделывании их в условиях Предбайкалья они оказались хорошо приспособленными к среде интродукции. Сорт Шортандинская оказался достаточно хорошо приспособленным к негативному воздействию длительный весенне-летний засухи почвы. Об этом свидетельствовал тот факт, что в течение упомянутого периода суммарное содержание хлорофиллов было на уровне контроля. Повышение биосинтеза зеленых пигментов происходило лишь в условиях переувлажнения почвы. Оно было на 5% выше контроля. Сорт Токмакская оказался менее приспособленным к длительной засухе по сравнению с сортом Шортандинская. Так как повышение суммарного содержания пигментов у него начиналось уже в середине периода засухи. Переход из генетической программы устойчивости к засухе к программе адаптации к переувлажнению сопровождался снижением биологической активности хлорофиллов.
Сезонная динамика содержания стеблевой массы у сортов люцерны «континентального» и «приморского» экотипов
У растений люцерны количество стеблей и их разветвленность - это косвенный показатель потенциала семенной продуктивности растений. В этой связи, продуктивность стеблевой массы необходимо рассматривать как акцептор ассимилятов фотосинтеза формирующего генеративное воспроизводство растений. Отсюда становится ясным, что изучение аспектов этой проблемы сопряжено с семенной продуктивностью растений люцерны.
Результаты изучения динамики нарастания стеблевой массы (рис. 8) показали, что процесс роста и развития стеблей тесно связан с биологической активностью работы фотосинтетического аппарата. В стрессовых условиях и в условиях перехода генетической программы из одного стрессового состояния в другое у пигментной системы наблюдалось нарушение соотношения различных пигментов в листе. Это нарушение приводило к снижению продуктивности в стеблевой массе. Снижение оказалось достаточно существенным и в зависимости от сорта достигало 25% по отношению к контролю. Исключение составил сорт Токмакская, у которого в пигментной системе в условиях переувлажнения не наблюдалось нарушения в динамике отдельных пигментов. Вероятно, по этой причине донорный статус ассимилятов фотосинтетического аппарата позволил реализовать акцепторные потребности в росте и развитии стеблевой массы. В конечном итоге в период переувлажнения показатели листостеблевой массы были на 20% больше, чем у показателей модели. На такую же Югославская местная (Югославия)
Сезонная динамика содержания стеблевой массы у сортов люцерны «континентального» экотипа, % к модели. Фазы развития: 1 — отрастание; 2 - стеблевание; 3- бутонизация; 4 - цветение; 5 - плодоношение. Вертикальная полоса на рисунках - это условная граница, разделяющая период засухи от периода переувлажнения. величину повышалась и продуктивность стеблей по сравнению с контролем у сорта обнаружен только в период засухи. У всех же остальных сортов динамика накопления стеблевой массы была на уровне контроля, либо значительно ниже его. Таким образом, рост и развитие стеблей также находились в тесной связи с гомеостазом фотосинтетического аппарата.
. Сезонная динамика накопления стеблевой массы у сортов люцерны «приморского» экотипа, % к модели. Фазы развития: 1 - отрастание; 2 -стеблевание; 3- бутонизация; 4 - цветение; 5 — плодоношение. Вертикальная полоса на рисунках - это условная граница, разделяющая период засухи от периода переувлажнения.
При рассмотрении данных этого же показателя у сортов «приморского» экотипа (рис. 9), следует помнить, что уровень стеблеобразования биологически коррелирует с уровнем полового размножения. В этой связи, важно знать, как в условиях неблагоприятной среды происходит рост и развитие стеблевой массы. Результаты исследований показали, что стрессовая ситуация угнетала рост стеблей у сортов Филадельфия 526, Краснодарская ранняя и Джуна. У остальных трех сортов (Филадельфия 532, Колотома и Китайская местная) стеблеобразование увеличилось, и составляла 40-50% по сравнению с моделью.
Наблюдаемое уменьшение процесса накопления стеблевой массы во второй период вегетации, по-видимому, связано с поэтапным завершением процесса сезонного развития растения. Из выше перечисленных сортов наиболее продуктивными по стеблеобразованию оказались сорта Колотома, Китайская местная и Краснодарская ранняя. Можно предположить, что эти три сорта обладают наименьшим потенциалом плодообразования. Однако, прямые доказательства этого утверждения можно получить лишь при ознакомлении с экспериментальными данными о потенциале плодообразования у растений люцерны в условиях Предбайкалья, которые обсуждаются в следующей главе.
