Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ФЕНОЭКОТИПЫ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИАНГАРЬЯ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СРЕДЫ ИХ АДАПТАЦИИ 6
1.1 Феноэкотипы сортов яровой пшеницы Приангарья 6
1.1.1. Раннеспелые сорта яровой пшеницы Приангарья 9
1.1.2. Среднеранние сорта яровой пшеницы Приангарья 11
1.1.3. Среднеспелые сорта яровой пшеницы Приангарья 14
1.2. Природно-климатические ресурсы Иркутской области 17
1.3. Климатические ресурсы Приангарья как региона наибольшего распространения яровой пшеницы в Иркутской области 19
Глава 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЗЕРНОВОК ПШЕНИЦЫ 25
2.1. Морфология развития зерновки пшеницы 25
2.2. Экология развития зерновки пшеницы 36
2.3. Влияние экологических условий на накопление запасных веществ в формирующихся зерновках пшеницы 39
Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 42
Глава 4. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПРИАНГАРЬЯ НА РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ И ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЯН ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ 48
4.1. Сортовой полиморфизм роста и развития растений яровой пшеницы в условиях Приангарья 48
4.2. Влияние экологических условий на эмбриогенез зерновок у приангарских сортов яровой пшеницы 51
4.3. Воздействие экологических условий Приангарья на процессы накопления запасных веществ в зерновках яровой пшеницы 64
Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ ПРОРАСТАНИЯ ЗЕРНОВОК ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ, СФОРМИРОВАННЫХ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ПРИАНГАРЬЯ 70
5.1. Интенсивность начального роста проростков 73
5.2. Эффективность использования запасных веществ эндосперма прорастающим проростком 82
Глава 6. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС СЕМЯН У СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИАНГАРЬЯ 86
ВЫВОДЫ 93
Список цитированных работ 95
- Феноэкотипы сортов яровой пшеницы Приангарья
- Морфология развития зерновки пшеницы
- Сортовой полиморфизм роста и развития растений яровой пшеницы в условиях Приангарья
Введение к работе
Яровая пшеница в Приангарье является ведущей среди зерновых культур. В общей площади посевов этого региона она занимает около 45 %, а среди зерновых и зернобобовых культур - около 60 % (Илли, 1989). В Приангарье эта культура интродуцирована усилиями селекционеров Сибири. В этой связи здесь сортовой полиморфизм феноэкотипов яровой пшеницы является результатом длительного процесса адаптации их к природно-климатическим особенностям региона, среди которых доминирующими являются дефицит тепла и короткий вегетационный период. Показано (Илли, 1989), что хроническое воздействие недостатка тепла в период формирования зерновки яровой пшеницы в Восточной Сибири приводит к нарушению пространственной организации роста и развития зародыша и диспропорции накопления запасов в эндосперме, что существенно снижает биологический потенциал продуктивности растений. Аналогичный эффект наблюдали (Илли, Вершинина, 1993) при хромосомной недостаточности зерновок яровой пшеницы сорта Скала (геномный фонд сортов При-ангарья). Предполагается (Илли и др., 1999), что у сибирских сортов яровой пшеницы упомянутый феномен может передаваться по наследству и закрепляться в потомстве.
Основной целью исследований была оценка эколого-биологического статуса семян у сортов яровой пшеницы в условиях Приангарья. В задачи исследований входило:
Установить степень анатомо-морфологической сформированности отдельных элементов структуры зародыша семян пшеницы в условиях Приангарья.
Определить уровень накопления запасных веществ в зерновках и эффективность использования их зародышами в период гетеротрофного питания.
Изучить сортовые особенности интенсивности ростовых процессов у проростков семян пшеницы трех феноэкотипов.
Определить критерии и рассчитать параметры оптимального эколого-биологического статуса семян для сортов трех феноэкотипов пшеницы в условиях Приангарья.
На основе разработанных критериев провести сравнительный анализ эколого-биологического статуса семян разных сортов в пределах феноэкотипов пшеницы Приангарья.
Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии в период с 1997 по 2001 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры физиологии растений, микробиологии и агрохимии.
Феноэкотипы сортов яровой пшеницы Приангарья
19 сентября 1913 года совет по опытному делу Иркутской губернии рассмотрел и одобрил план работы Тулунского опытного поля (организованного на базе Тулунской фермы). В плане, принятым Иркутским губернским переселенческим управлением, В.Е. Писареву надлежало провести обследование местных крестьянских хозяйств, изучить возделываемые ими сорта пшеницы и отобрать наиболее приспособленные к местным условиям. Утвержденный план был началом организации научной работы на Тулунском опытном поле, а 1913 год считается годом организации Тулунской государственной селекционной станции - научного учреждения Восточной Сибири (Вильчинский, 1963). Это была важная производственная необходимость для развития экономики региона, так как в этот период в Западной Сибири под пшеницей было занято свыше 70 % всей посевной площади, а в Иркутской губернии лишь только 16 % (Писарев, 1915). В этом факте В.Е. Писарев видел отражение почвенно-климатических различий востока и запада Сибири. Более суровый континентальный климат Восточной Сибири ставил преграды сортам пшеницы европейской части России.
В этих же исследованиях автор разделил разновидности пшеницы на группы, отличные друг от друга по продолжительности вегетационного периода. Это позволило ему выделить две формы из var. ferrugineum - rossicum и si-biricum. Также были найдены формы у var. eiythrospermum сибирского типа, такие же формы были установлены и для var. milturum и var. lutescens. Для одной группы было характерно, что длина вегетационного периода продолжалась 90-105 дней, этот феноэкотип пшеницы был известен как sibiricum Flaksb. Для другой группы была характерна продолжительность вегетационного периода от 106 дней и более, и пшеница относилась к форме rossicum Flaksb. Предполагали, что форма sibiricum в Иркутской губернии более древняя, a rossicum постоянно возобновляется новым подвозом семян из Западной Сибири. Были изучены два феноэкотипа четырех разновидностей пшеницы: местные, иркутские и привозные, вполне адаптированные в Западной Сибири. Население отличало в общей массе красноколосок ранние с периодом вегетации от 90 до 106 дней и более поздние. Первые пшеницы были известны под названием Сибирской, Красной, Русской, Местной, а вторые под названием Минусинки, Монголки, Кубанки. Это было относительно условное подразделение var. ferrugineum на формы sibiricum и rossicum. (Писарев, 1923). Всем сибирским феноэкотипам были свойственны одни и те же негативные признаки: плохая устойчивость к поражению ржавчиной, высокая степень полегания, сравнительная низкорослость, небольшие размеры колоса, мелкозерность и значительная плотность колоса. Между тем, все они обладают и рядом достоинств: в частности, это ультраскороспелые сорта, хорошо адаптированные к абиотическим факторам Приангарья.
В.Е. Писарев (1964) считал, что только местные сорта, уже подвергнувшиеся естественному отбору под влиянием местного климата, могут быть наиболее пригодны для Иркутской губернии. „Потерять эти сорта, значит - потерять результаты естественного отбора на протяжении 200-250 лет и результаты стихийной и сознательной селекции русского земледельца в Восточной Сибири на протяжении такого же периода времени" (Яхтенфельд, 1947).
Создание оптимально адаптированных сортов пшеницы, обладающих высокой продуктивностью, с самого начала селекционных работ проводилось методом гибридизации. Для выполнения этой задачи В.Е. Писарев отобрал скороспелые образцы культур в крестьянских хозяйствах губернии, а также наиболее скороспелые с хорошим качеством зерна культуры из семенных фирм Германии, Франции, Австрии, Финляндии, Англии, Швеции, США, Канады, Китая, Монголии и Индии. Его исходный материал по зерновым культурам превышал 1800 образцов (Вильчинский, 1968).
За период работы с 1913 по 1963 гг. Тулунской селекционной станцией было выведено 14 сортов пшеницы, из которых 7 были районированы: Балаган-ка, Сибирка 1818, Тулун 14, Ударница, Иркутская 49, Тулунская 197, Скала. Лучшими из них на тот период считались сорта Тулун 14, Иркутская 49, Скала. В 1962 году эти сорта занимали в Иркутской области 60 % всей площади посева пшеницы (Юдин, 1963).
Морфология развития зерновки пшеницы
В общих чертах формирование зародыша пшеницы было изучено и описано еще в конце XIX века. Полная сводка работ того времени по этому вопросу имеется в книге 3. Леманна и Ф. Айхеле (1936). Детальное изучение этой проблемы началось в 50-60-х годах XX столетия (Модилевский, 1950; 1953; Яковлев, 1950; 1972; Магешвари, 1954; Поддубная-Арнольди, 1964;) и продолжается по настоящее время (Эзау, 1980; Батыгина, 1987). Подробная сводка о результатах исследований по эмбриологии злаков (пшеницы) была издана коллективом авторов под руководством Т.Б. Батыгиной (Батыгина, 1997), а биологические аспекты проблемы были отражены в недавно изданной монографии (Николаева идр, 1999).
Клеточную организацию роста и развития зародыша злаков обстоятельно исследовал и впервые подробно описал известный французский эмбриолог Су-эж (Soueges, 1924). На примере мятлика (Роа annua L.) им было показано, что из апикальной клетки образуется семядоля (щиток), все остальные ткани зародыша образуются из базальной клетки. Значительно позже Гиньяр (Guignard, 1961) исследовал эмбриологические процессы у многих видов злаков, относящихся к 42 родам этого семейства, и показал, что из апикальной клетки образуется не только щиток, но и апекс стебля. По другим более уточненным данным (Батыгина, 1974) у злаков из апикальной клетки разделившейся зиготы развивается колеоптиль и точка роста стебля. В образовании щитка и эпибласта принимают участие как клетки, происходящие от исходной апикальной клетки, так и от клетки, исходно базальной.
Т.Б. Батыгина, (1962) выполнила детальные исследования продолжительности прохождения процессов опыления, оплодотворения, развития зиготы и эндосперма у разных видов пшеницы и установила, что зигота начинает делиться через 20-24 часа после опыления, когда в эндосперме уже имеется 4-5 ядер. Образовавшаяся после оплодотворения зигота сначала увеличивается в размере, затем делится пополам в поперечном направлении. В результате асимметричного митоза вследствие полярности зиготы образуются две клетки апикальная и базальная. После ряда последовательных делений каждой из них возникает многоклеточное образование, у которого на известном этапе начинается дифференциация тканей и органов зародыша (Maheshwari, 1950; Магешвари, 1954; Моди-левский, 1953; Лихолат и др., 1970).
Проблема эмбриогенеза различных морфологических структур зародыша злаков была предметом споров эмбриологов свыше 150 лет. В настоящее время почти не вызывает сомнения, что происхождение точки роста побега и семядоли у однодольных растений идет от общего терминального этажа. Быстрый рост семядоли обусловливает смещение точки роста в латеральное положение (На-теш, Pay, 1990). Считается (Guignard, 1975), что асимметрия зародыша злаков возникает с самого начала путем сегментации наклонными стенками. Т.Б. Баты-гина (1974), изучая развитие зародыша у четырех видов пшеницы, наблюдала в период сегментации раннего проэмбрио наклонные деления во всех клетках. Этот способ сегментации сохраняется и на более поздних стадиях. Первым дифференцируется щиток, за ним появляются примордии колеоптиля, и верхушка побега. Последовательность дифференциации и развития остальных элементов структуры зародыша пшеницы происходит следующим образом. Органогенез начинается с образования щитка, затем формируется колеоптиль и апекс стебля. В этот же период начинает формироваться центральный корень. Чехлик и колеориза возникают и развиваются как единое образование, и лишь в конце эмбриогенеза, происходит отделение колеоризы от чехлика. Дальнейшая дифференциация структур приводит к образованию сосудистой системы, апекса стебля, лигулы и эпибласта (Батыгина, 1974). Весь процесс развития зародыша злаков обычно делят на три морфологически четко выраженные фазы (Яковлев, 1939; Батыгина, 1974; Банникова, Хведынич, 1982). Первая фаза начинается от образования зиготы и завершается переходом этапа эмбриогенеза к органогенезу. Продолжительность первой фазы относительно невелика (3-5 суток). В этот период из зиготы формируется многоклеточный зародыш - этап бластомеризации (Батыгина, 1974). Процесс деления клеток в этот период аналогичен процессам, происходящим в меристемати-ческой ткани (Банникова, Хведынич, 1982). В этой связи, физиологические процессы, происходящие в этот период в зародыше, в основном, направлены на деление клеток (Цингер, 1958); удвоение количества содержащейся в клетке ДНК, синтез различных форм РНК, белка и ряда других веществ, сопряженных с реализацией клеточного цикла (Босток, Самнер, 1981). Этот период завершается началом процесса детерминации клеток (Бахтин, 1974).
Вторая фаза - фаза органогенеза более продолжительна (9-12 суток), чем первая (3-5 суток) и характерна тем, что в этот период деление клеток происходит неравномерно по всей ткани зародыша, а очагами (Батыгина, 1974), которые представляют собой зачатки развития органов и тканей зародыша.
Наконец, третья фаза - фаза роста и развития отдельных элементов структуры зародыша. Период наиболее длителен (от 23 до 32 суток) и завершается, когда влажность формирующейся зерновки снижается до 45 % (Калинин, 1959), то есть в фазе восковой спелости зерновки.
Сформировавшийся зародыш злаков, в частности, пшеницы (рис. 4), состоит из щитка, колеоптиля, эпибласта, колеоризы, зародышевых корней (от 3 до 7), 2-3 листьев, зачатка стебля и под семядольного колена (мезокотиль). Апикальная и базальная части оси зародыша связаны между собой и щитком про-камбиальной проводящей системой. Каждый элемент структуры зародыша выполняет определенную физиологическую функцию в период прорастания зерновки (Илли, 1989).
Сортовой полиморфизм роста и развития растений яровой пшеницы в условиях Приангарья
При оптимальных сроках посева массовые всходы у всех сортов появлялись в последних числах мая (табл. 8). Однако, раннеспелым сортам необходимо было 11-12 дней, среднеранним - 12-13 , а среднеспелым -15 дней. Кущение происходило преимущественно во второй декаде июня. Продолжительность периода всходы - кущение составляло в среднем 20-22 дня. Продолжительность фазы кущение - выход в трубку была сравнительно невелика (4-5 дней), она заканчивалась у раннеспелых сортов во второй декаде, у среднеранних - в начале третьей, а у среднеспелых - в середине третьей декады июня. В первой декаде июля наступала фаза колошения у раннеспелых и среднеранних сортов пшеницы, а у среднеспелых сортов этот процесс происходил в начале второй декады июля. Период колошение - цветение составлял 7-10 дней и календарно соответствовал у раннеспелых и среднеранних сортов второй декаде июля, а у среднеспелых - началу третьей декады июля. Таким образом, процесс цветения у растений пшеницы генофонда сортов Приангарья происходит в июле, когда температура воздуха максимальна среди годовых показателей (табл. 5; рис. 2) и не лимитирует процесс оплодотворения и начальные этапы развития зиготы. В этот период среднесуточная температура воздуха составляет от 16 до 18.
Период молочная - восковая спелость составлял в среднем 14-16 дней, однако в группе раннеспелых сортов он продолжался 13-14 дней, а у других фено-экологических типов он был на 2-3 дня продолжительнее. Следует отметить, что в условиях Приангарья период от восковой до полной спелости весьма продолжителен, обычно он длится в течение 10-13 дней.
Причем, это не зависит от экологической группы по скороспелости. Вероятнее всего это связано с постоянным снижением температуры окружающей среды. В Приангарье температура воздуха вслед за колошением от декады к декаде снижается (табл. 5; 6). В этот промежуток времени многолетняя среднесуточная температура воздуха составляет обычно 15, снижаясь до 13 и ниже ко времени полного созревания зерновок.
Таким образом, продолжительность вегетационного периода у скороспелых сортов составляла 83-85 дней, среднеранних - 87-90 дней, а в экологической группе среднеспелых сортов пшеницы 94-97 дней (табл. 8; 9). Для образования генеративных органов растениям раннеспелых и среднеранних сортов необходимо было в среднем 45-49 дней, растениям феноэкотипа среднеспелых сортов для этого процесса необходимо было 53-54 дня (табл. 9). По данным этой же таблицы для процесса налива зерновок (молочная - полная спелость) раннеспелым сортам необходимо было 22-24 дня, а среднеранним и среднеспелым 26-28 дней. Таким образом, скороспелость сорта определяется продолжительностью периода налива зерна, который у среднеранних и среднеспелых сортов яровой пшеницы значительно растянут, и продолжается около месяца (27-30 дней).
