Содержание к диссертации
Введение
ЧАСТЬ I. РАЙОН, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 7
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 7
1 Л. Рельеф 7
1.2. Климат 9
1.3. Почвы 11
1.4. Растительный покров 14
(обзор литературы) 18
2.1. Общая характеристика семейства Пастуховых 18
2.2. Морфология, биология и экология частухи подорожниковой 19
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 23
3.1. Исследование прорастания семян 23
3.2. Выделение онтогенетических состояний 24
3.3. Исследование особенностей развития растений 27
3.4. Расчет биомассы и продукции 29
ЧАСТЫ II. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 33
ГЛАВА 4. ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН 33
4.1. Влияние условий окружающей среды в период созревания и условий хранения на прорастание семян частухи подо рожниковой 34
4.2. Стратификация как фактор нарушения покоя семян 42
ГЛАВА 5. РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ ПРОДУКЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ НА ПЕРВОМ, ВТОРОМ И ТРЕТЬЕМ ГОДУ ЖИЗНИ 48
5.1. Развитие проростков и ювенильных растений 50
5.2. Развитие молодых вегетативных, молодых генеративных и средневозрастных генеративных растений 58
5.3. Развитие генеративной сферы растений разных возрастных состояний 62
5.4. Продукционные характеристики растений разных возрастных групп 66
5.5. Структура биомассы растений разных возрастных состояний 74
5.6. Продукционные показатели генеративной сферы растений 82
ГЛАВА 6. ГЕНЕРАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЧАСТУХИ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ 91
6.1. Влияние колебания уровня воды на динамику биомассы и продукцию частухи подорожниковой 91
6.2. Особенности экологии размножения частухи подорожниковой 108
ВЫВОДЫ 115
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Растительный покров
- Влияние условий окружающей среды в период созревания и условий хранения на прорастание семян частухи подо рожниковой
- Продукционные показатели генеративной сферы растений
Введение к работе
Актуальность темы. Репродуктивная биология вида определяется генетической программой, взаимозависимостями всего процесса развития растения и его экологическими связями. Экология размножения - это совокупность всех факторов среды, необходимых и неизбежно сопутствующих размножению. Даже в пределах одного и того же фитоценоза под влиянием внешней среды могут меняться продолжительность отдельных этапов развития растений вида и характер динамики их продуктивности как интегрального показателя состояния его популяции. При изучении проблемы возобновления травянистых ценозов первоочередного рассмотрения требуют вопросы развития растений от проростков до взрослого генеративного состояния. Вопросы динамики продукционных показателей разных возрастных групп растений относятся к числу слабо изученных как в целом, так и в отношении объекта нашего исследования -частухи подорожниковой (Alismaplantago-aquatica L.). Нам известны публикации по этому вопросу лишь для луговых фитоценозов (Ра-ботнов, 1950; Шенников, 1950, 1964; Бочанцева, 1952; Алексеенко, 1957; Джалилова, 1971; Кириллова, 1973). Недостаточно изучены экология и биология высших водных растений. По экологии же семенного размножения частухи подорожниковой удалось найти только краткие разрозненные сведения в некоторых публикациях (Крокер, 1950; Серебряков, 1952, 1962; Крокер, Бар-тон, 1955; Манохина, 1984; Kaul, 1985; Stoskey, Hant, 1992; Крылова, 1998). То есть, рассматриваемая нами частуха подорожниковая остается почти не изученным в этом отношении видом.
Между тем, частуха подорожниковая - это широко распространенное воздушно-водное растение. Оно повсеместно встречается на мелководьях рек, озер, водохранилищ, в местах с поверхностным и грунтовым подтоплением. Частуха чаще всего образует чистые фитоценозы и очень неустойчива при конкурировании с другими видами. В репродуктивной стратегии этого вида
основную роль играет генеративное размножение. Весь цикл размножения включает в себя образование семян, прорастание семян, развитие растений от проростков до взрослых генеративных особей.
Эти положения определяют актуальность темы и служат основанием для выбора частухи подорожниковой в качестве объекта изучения.
При изучении экологии размножения A. plantago-aquatica мы считаем наиболее важным следующие проблемы:
Исследование особенностей развития растений частухи подорожниковой на различных этапах онтогенеза.
Изучение динамики морфометрических и продукционных показателей как интегрального показателя состояния популяции частухи подорожниковой и ее способности к размножению
Выяснение влияния экологических условий и возраста растений на динамику продуктивности популяции и репродуктивный успех растений.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — изучение особенностей размножения частухи подорожниковой в разных условиях окружающей среды. Для выполнения обозначенной цели необходимо было решить следующие задачи:
Изучить зависимость развития растений частухи подорожниковой в онтогенезе от условий вегетации.
Выявить закономерности сезонных изменений биомассы и продукции частухи подорожниковой и связи этих показателей с параметрами окружающей среды.
Исследовать зависимость показателей прорастания семян частухи подорожниковой от сроков сбора, условий хранения и стратификации.
Исследовать продукционные показатели надземной сферы частухи подорожниковой в зависимости от возрастного состояния растений.
Оценить соотношение максимальной продукции и максимальной биомассы растений разных возрастных групп частухи подорожниковой,
Определить вклад растений разных возрастных групп в общую и семенную продукцию популяции частухи подорожниковой.
Защищаемые положения:
Репродуктивный успех частухи подорожниковой определяют мощность и темпы развития вегетативной сферы, которые во многом зависят от погодных условий и характера обводнения местообитания.
Семена частухи обладают внутренними физиологическими механизмами, определяющими длительность их покоя в условиях данной климатической зоны. Для успешного прорастания семенам требуется длительная (не менее 6 месяцев) холодная влажная стратификация.
В ходе онтогенеза частуха подорожниковая меняет жизненную стратегию: проростки выступают как К-стратеги, ювенильные и молодые вегетативные растения - как S-стратеги, молодые генеративные растения имеют переходную S-R-стратегию, взрослые генеративные растения приобретают свойства R-стратега.
Работа выполнена в лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им, И.Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН) и является частью комплексного изучения онтогенеза и продуктивности растений вод по теме: «Особенности биологии высших водных растений» (№ г/р 01.960.004506).
Пользуясь случаем, автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук В.Г. Папченкову за предложенную тему и постоянное заинтересованное внимание на всех этапах выполнения работы. Автор также искренне признательна всем сотрудникам лаборатории высшей водной растительности, и, прежде всего, А.Г. Лапирову и Л.И. Лисицыной за помощь, консультации и критические замечания, оказанные при выполнении работы.
Растительный покров
Связь современного растительного покрова с современными геоморфологическими районами устанавливается довольно четко. В пределах подобласти равнины основной морены, как в пределах подобласти равнин с конечно моренными формами рельефа преобладают еловые леса, однако в последней они отличаются значительной примесью широколиственных пород и их спутников (Богачев, Шаханина, 1959). Сосновые леса приурочены главным образом к Молого-Шекснинской и Ярославско-Костромской низинам. В Нерльской низине сосновые леса характеризуются заметным участием неморальных элементов. Леса - основной тип растительности Ярославской области. Они занимают около 15 млн. га, что составляет около 42% всей территории области. В эту площадь входят вырубки, кустарники, гари, лесные поляны, мелкие лесные болота и леса, используемые под выгоны, поэтому собственно лесопокрытая площадь области значительно меньше - около 1 млн. га. Наиболее лесистыми являются северные, менее населенные районы: Любимский, Пошехонский, Даниловский, Угличский, Брейтовский. В первых двух районах лесом занята почти половина, в последних - около трети их территории. Центральные районы, как более населенные, отличаются малой лесистостью: Ростовский район — 16, Ярославский- 13% (Богачев, Шаханина, 1959).
На распределении растительности также в значительной мере сказывается влияние гидрологического режима. Слабо дренированные районы характеризуются наличием значительных болотных массивов и большим количеством заболоченных лесов (Пошехонский). Наоборот, хорошо дренированные районы, как правило, лишены болот и характеризуются преобладанием мезофитной растительности (Любимский). Так как в Ярославской области количество осадков превышает величину испаряемости, развиваются процессы заболачивания почвы и образования торфяных болот с влаголюбивой растительностью. Болота наблюдаются не только в понижениях и в местностях, связанных с речными долинами, но также и на равнинных водораздельных участках. Общая площадь, занятая болотами, составляет более 166 тыс. га, или 4.6% территории области. 84 болота имеют площадь от 100 до 1000 га и 26-более 1000 га(Рохмистров, 1976).
Водоемы в Ярославской области занимают более одной десятой части всей ее территории. В распределении растительности водоемов, как правило, существует зональность, более выраженная в водоемах со стоячей водой (озера, пруды, болота, старицы) и менее — в проточных водах (реки, речки, ручьи). В зарастающей части водоема со стоячей водой различают зоны: прибрежно-водных растений, зону прикрепленных растений с плавающими листьями и зону прикрепленных погруженных растений. Эти зоны хорошо выражены в озерах Некрасовского района Кукольном и Золотушном, в северо-западной части Плещеева озера и, местами, в озере Неро.
В прибрежно-водной зоне нижние части растений обычно погружены в воду, а верхние находятся над водой. Здесь обильны камыш озерный, рогоз широколиственный и частуха подорожниковая. Встречаются также ежеголовники (прямой и всплывший), омежник водный, ситняг болотный, манник наплывающий и полевица побегообразующая, стрелолист обыкновенный и сусак зонтичный, а также более редкие ежеголовник малый, ежеголовник скученный, щавель водный, поручейник широколистный, вех ядовитый. У верхней границы зоны, наиболее мелководной, господствуют осоки. Среди них выделяют пояс крупных (пузырчатая, острая) и мелких осок (черная) (Богачев, 1964).
Особое значение для развития растительного покрова области в современных условиях имеет Рыбинское водохранилище с его зонами постоянного и временного затопления и подтопления. Уровень Рыбинского водохранилища и характер его изменения (в том числе и во внутригодовых циклах) определяется водностью года и режимом регулирования стока. При этом средняя многолетняя амплитуда сезонных изменений уровня составляет 3.37, а в отдельные годы - более 5 м (Буторин, 1969), В сезонном ходе уровня, максимум, величина которого существенно зависит от объема половодья и отметки зимней сработки, наблюдается в конце весеннего наполнения (101.5 м БС), В годы, по водности близкие к многоводным, снижение уровня в летне-осенний период составляет 0.24-0.59 м, а в средние по водности и маловодные годы может достигать 1.5 м. При этом колебания его средних величин редко превышают 5 см/сут. С началом зимнего периода интенсивность понижения уровня водохранилища увеличивается. По данным 1947—1991 гг. величина зимней сработки колебалась от 0.19 до 3.84 м и составляла в среднем 2.13 м. Вследствие мелководности водохранилища с колебаниями уровня тесно связаны изменения его площади и объема (Современная экологическая ситуация ...,2000).
Растительность в зонах периодического затопления находится как бы в условиях продолжительного паводка, что заметно сказывается на ее характере. Влияние водохранилища частично распространяется на прибрежья Волги и ее притоков. Аккумуляция весенних вод в водохранилище снимает почти нацело их поемный режим, почва лишается ежегодного поступления аллювиальных наносов. Зато в меженный период реки, впадающие в водохранилище и в Волгу, в своих нижних течениях стали более обводненными вследствие подпора водами водохранилища. Здесь вырабатывается новая пойма со своеобразным искусственным режимом, определенным ритмом работы ГЭС, связанным с постоянным расходованием воды от весны к весне. Такой режим свойствен рекам, впадающим в водохранилище и в Волгу выше Рыбинска; ниже Рыбинска уровень воды поднят на меньшую высоту. Здесь залитой оказалась лишь часть волжской поймы (Буторин, Успенский, 1984).
Флористический анализ (Богачев, 1964) позволяет наметить на территории области 9 ботанико-географических районов: Северный, Северо-Восточный, Центрально-Северный, Северо-Западный, Западный, Восточный, Центрально-Южный, Юго-Западный, Южный. Район наших исследований относится к Северо-Западному ботанико-географическому району. Он расположен в бассейнах рек Сити, Себлы и Ильди.
Влияние условий окружающей среды в период созревания и условий хранения на прорастание семян частухи подо рожниковой
Нами установлено, что конечное прорастание свежих семян, собранных в августе, составляет в среднем от 3 (в 1999 г.) до 12% (в 1996 г.) с максимумом в 26%, отмеченном для августовских семян 1999 г. (табл. 2). Августовские семена A. plarttago-aquatica, собранные в благоприятном для вегетации 1996 г. имели в среднем более высокую всхожесть и другие более высокие показатели прорастания, нежели семена, собранные в экстремальном по условиям вегетации 1999 г. Эти различия можно объяснить высокотемпературными и сухими условиями вегетации 1999 г. (рис. 2). По всей видимости, в условиях засухи ускорилось созревание семян, проницаемость семенной оболочки снизилась, и, соответственно, уменьшились процент прорастания свежих семян. Кроме того, в экстремальных условиях вегетации 1999 г. часть семян, возможно, была нежизнеспособной из-за недоразвития зародыша. О низком качестве семян августовского сбора 1999 г. свидетельствуют так же низкие величины большинства показателей прорастания - периода прорастания, энергии и скорости прорастания семян (табл. 2).
Независимо от условий вегетации текущего года, собранные в конце сентября семена частухи в свежем состоянии были невсхожими. Различия в прорастании семян августовского и сентябрьского сбора можно объяснить степенью их зрелости. Хотя и считается, что ко времени опадания семян частухи с материнского растения зародыш в них уже дифференцированный (Сравнительная анатомия ..., 1985), но, по всей видимости, не все семена Таблица 2 к этому времени проходят процесс полного созревания. Часть семян августовского сбора остается незрелой (хотя и близкой к созреванию), поэтому обладает проницаемой семенной кожурой и дает достаточно большой процент конечного прорастания. В семенах сентябрьского сбора (в естественных условиях) и августовских (находившихся в течение месяца под воздействием низких положительных температур), проходит дозревание, семенная кожура становится непроницаемой, и вследствие этого семена теряют способность к прорастанию в том же году и переходят в состояние длительного покоя.
Величина показателей прорастания семян зависит от условий их хранения. При хранении в сухом состоянии при комнатной температуре (+20±2С) в течение шести месяцев семена, собранные в сентябре 1997 г., не прорастали вообще, и даже последующая трехмесячная холодная влажная стратификация не привела к прорастанию этих семян. Как показала тетразолевая проба, де-гидрогеназная активность сохранилась лишь в их семенной кожуре, в то время как в зародыше физиологические процессы полностью прекратились. Таким образом большая часть этих семян потеряла жизнеспособность. Для семян AHsma plantago-aquatica сбора августа 1999 г. хранение в сухом состоянии при комнатной температуре приводит сначала к некоторому увеличению, а затем к уменьшению всех показателей прорастания (при вообще низких их значениях и резких колебаниях за весь период эксперимента, что свидетельствует о плохом качестве семян) (табл. 3).
Кроме того, динамика показателей прорастания семян частухи подорожниковой сбора августа 1999 г. (рис. 3), свидетельствует о разнокачественности семян A. plantago-aquatica и, возможно, о наличии нескольких геЕіераций семян, имеющих разные периоды покоя и способных к прорастанию в разных условиях и разное время.
Хранение семян в сухом состоянии при низких положительных температурах (+4С) (сухая холодная стратификация) по-разному влияет на семена различных видов растений. Такая стратификация семян Butomus umbellatus в течение 3 мес, увеличивает исходную величину конечного прорастания на 25-30%. Остальные показатели процесса прорастания сусака зонтичного после хранения в сухом состоянии при температуре 4С сильно колеблются в зависимости от сроков хранения. В целом прорастание семян сусака приобретает растянутый характер (Лапиров, Трусов, 1993). Неоднозначно сказывается сухое холодное хранение и на семена A. plantago-aquatica. Так, после месяца такого хранения все показатели процесса прорастания семян частухи, собранных в августе 1997 г., сначала возрастают, а затем падают до 0 (табл. 4). У этих семян, по всей видимости, наступает состояние вторичного покоя, очевидно вызванное одновременным длительным воздействием сухости и низких положительных температур.
Продукционные показатели генеративной сферы растений
Большой интерес представляет динамика продукционных показателей генеративной сферы растений A. plantago-aquatica. Как это было показано выше, в первый год жизни генеративная сфера частухи, за редким исключением, не получает своего развития. Появление цветоносов и нарастание их биомассы происходит при переходе растений из скрыто генеративного в молодое генеративное состояние на второй год жизни. При этом количество соцветий невелико и биомасса их незначительно увеличивает общую биомассу растений этого возрастного состояния. У молодых генеративных растений за вегетацию образуется в 4 раза меньше цветков и в 5 раз меньше плодиков на один цветонос (табл. 12), чем у средневозрастных генеративных растений. Соответственно, их потенциальная, а затем и реальная семенная продуктивность невелика.
На следующий, третий год жизни, при переходе из состояния молодого генеративного растения в состояние средневозрастного генеративного растения третьего года жизни происходит увеличение биомассы цветоносов. На них образуется большее количество цветков и, соответственно, возрастает их вклад в потенциальную и реальную семенную продуктивность популяции. Кроме того, что на растениях третьего года жизни образуются более длинные цветоносы с большим количеством мутовок, количество образовавшихся семян в каждой мутовке возрастает. При этом дополнительный вклад семян верхних мутовок составляет лишь 10% от реальной семенной продуктивности растений этого возраста (табл. 13). Растения этого возраста становятся основными продуцентами семян в популяции (табл. 14).
Одним из показателей репродуктивной стратегии растений, по мнению современных исследователей (Harper, Ogden, 1970; Злобин, 1989; Пианка, 1981; Stewart, Thompson, 1982; Миркин, 1989, 2001), является репродуктивное усилие. Оно позволяет оценить вклад каждого растения в акт размножения. Самым распространенным и наиболее доступным способом установления этого усилия является определение доли веса репродуктивных органов от общего веса особи в процентах. Поликарпические растения, каковым является частуха, цветут и плодоносят в течение жизни неоднократно. Соответственно, каждый раз в репродукцию вкладывается лишь относительно небольшая доля пластических веществ. Как всякий продукционный показатель, репродуктивное усилие (РУ) растений в популяции может варьировать вследствие биологической не равноценности и не синхронности развития особей. Мы попытались оценить вклад в репродукцию популяции растений разных возрастов, а также установить зависимость репродуктивного усилия от возрастного состояния.
По нашим наблюдениям, у молодых генеративных растений частухи подорожниковой второго года жизни репродуктивное усилие зависит в большей степени от общей биомассы, нежели от биомассы цветоносов. Поскольку к цветению переходят растения с мощной вегетативной сферой, и соответственно, с большей общей биомассой, то в этом возрастном состоянии мы наблюдаем тенденцию к уменьшению репродуктивного усилия по мере увеличения биомассы растений (рис. 27). Кроме того, чем больше общая биомасса, тем более мощный цветонос может себе «позволить» растение и он также снижает величину данного показателя (рис. 28).
На третьем году жизни, в состоянии молодых генеративных растений, обратная зависимость между общей биомассой и репродуктивным усилием продолжает сохраняться (рис. 29), но у них уже просматривается положительная зависимость репродуктивного усилия от биомассы цветоноса (рис. 30).
Показатели репродуктивного усилия отражают переход из молодого генеративного во взрослое генеративное состояние. При переходе тенденция зависимости репродуктивного усилия от общей биомассы растения меняется: если в молодом генеративном состоянии существует обратная зависимость между общей биомассой и репродуктивным усилием, то при переходе из молодого генеративного во взрослое генеративное возрастное состояние эта зависимость меняется на прямую (рис. 31).
Это доказывает, что переход в следующее возрастное состояние осуществляют растения с максимальными показателями биомассы вегетативной сферы: чем больше биомасса, тем большее репродуктивное усилие может себе «позволить» растение. Данная тенденция отражается также в зависимости репродуктивного усилия от биомассы цветоносов
