Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. БАКТЕРИОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМАХ АРКТИЧЕСКИХ МОРЕЙ ЕВРАЗИИ
1.1. Норвежское море 10
1.2. Гренландское море 11
1.3. Баренцево море 12
1.4. Карское море 16
1.5. Белое море 16
1.6. Берингово и Чукотское моря 19
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Гидрометеорологическая и гидрохимическая характеристика района исследований
2.1.1. Географическое расположение Соловецких островов 22
2.1.2. Климат 24
2.1.3. Течения 25
2.1.4. Гидрохимический режим вод 27
Температура и соленость 28
Кислородный режим 31
Общая щелочность ирН 32
Биогенные элементы 33
2.2. Методика отбора проб 38
2.3. Культивирование микроорганизмов на средах 41
2.3. Изученные характеристики 43
Количественные показатели 43
Видовая структура 45
Видовое разнообразие 46
Пространственная структура 47
Экологическая структура 47
Связь с факторами среды 48
2.4. Статистическая обработка результатов 48
Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА БАКТЕРИОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА
3.1. Видовая структура
3.1.1. Количественные характеристики бактериопланктона: общая численность, размеры клеток, биомасса 50
3.1.2. Основные морфо-физиологические группы микроорганизмов, а-разнообразие 54
3.2. Пространственная структура
3.2.1. Пространственная неоднородность распределения количественных и качественных показателей бактериопланктона в районе исследований 66
3.3. Экологическая структура
3.3.1. Экологический спектр микробного сообщества по степени карбофильности, аэро- и термофильности 72
3.3.2. Связь параметров микробного сообщества с биотическими (фито- и зоопланктон) и абиотическими (температура, соленость, биогенные элементы) факторами
среды 82
3.3.2. Роль бактериопланктона в трофической структуре
экосистемы прибрежных вод Соловецких островов 85
Глава 4. СОСТОЯНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ ПРИБРЕЖНЫХ ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД СОЛОВЕЦКОГО АРХИПЕЛАГА ПО МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ
4.1. Уровень загрязненности прибрежных вод Соловецкого архипелага по микробиологическим показателям 88
4.2. Оценка уровня трофности прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага по микробиологическим показателям 95
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 98
ВЫВОДЫ 108
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПО
ПРИЛОЖЕНИЯ 130
- Баренцево море
- Гидрохимический режим вод
- Пространственная неоднородность распределения количественных и качественных показателей бактериопланктона в районе исследований
Введение к работе
Актуальность темы. Одно из важнейших направлений современной экологии - изучение закономерностей функционирования экосистем (Гиляров, 1990). Несмотря на огромный фактический материал, накопленный к настоящему времени, отдельные компоненты сообществ зачастую остаются довольно слабо изученными. К числу подобных объектов можно без сомнения отнести бактериопланктонные сообщества.
Сапрофитные бактерии являются неотъемлемым звеном водных экосистем. Они выполняют функцию основных деструкторов органического вещества, участвуют в процессах самоочищения водоемов и играют значительную роль в поддержании их гомеостаза. По мнению некоторых авторов (Теплинская, 1989; Байтаз, 1990; Ильинский, 1995), особенно велика роль сапрофитных бактерий в морях высоких широт, что обусловлено низкими температурами воды, длительным присутствием ледового покрова и коротким вегетационного сезоном макрофитов и фитопланктона.
История исследования бактериопланктона северных морей берет начало в первой половине XX века (Исаченко, 1914, 1937; Буткевич, 1932, 1938; Буткевич, Богданова, 1939). Однако до настоящего времени отсутствуют фундаментальные работы, посвященные структуре и функционированию микробоценозов Белого моря, поэтому комплексное изучение бактериопланктона в данном регионе представляется, несомненно, актуальным.
Особое положение среди островов Белого моря занимает Соловецкий архипелаг, являющийся уникальным природным и культурным объектом. Сведения о состоянии микробоценозов прибрежных вод Соловецких островов практически отсутствуют, за исключением результатов немногочисленных санитарно-гигиенических работ. В связи с этим, необходимость исследования бактериопланктонных сообществ, позволяющего выявить особенности функционирования экосистемы
6 прибрежных вод, а также оценить уровень их загрязнения и потенциал самоочищения, становится очевидной.
Целью настоящей работы явилось изучение структуры гетеротрофного бактериопланктонного сообщества прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага, его динамики и связей с абиотическими и биотическими факторами среды.
Для реализации указанной цели поставлены следующие задачи:
Исследовать количественные характеристики бактериоценоза (численность, биомасса, размеры клеток).
Изучить видовую, экологическую и пространственную структуру бактериоценоза, выявить доминирующие группы микроорганизмов.
Изучить сезонную динамику исследуемого сообщества.
Оценить роль водных гетеротрофных микроорганизмов в исследуемой экосистеме, а также их связь с фито- и зоопланктоном.
Оценить уровень загрязнения и степень трофности прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага по микробиологическим показателям.
Научная новизна. Впервые проведены исследования синэкологического характера для описания структуры и динамики бактериопланктонного сообщества прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага. Выяснены значения численности и биомассы бактериопланктона, их динамика по годам и сезонам. Проанализирована видовая структура бактериоценоза, выявлены доминирующие группы микроорганизмов. Проведен анализ экологической структуры бактериопланктонного сообщества по термопреферендуму, аэро- и карбофильности.
Впервые выяснены особенности пространственной организации бактериоценоза в районе исследований. Оценена связь бактериопланктона с биотическими (фито- и зоопланктоном) и абиотическими (температура, соленость, биогенные элементы) факторами среды. Проведена оценка роли бактериопланктона в трофической структуре исследуемой водной экосистемы.
Проанализировано экологическое состояние и уровень чистоты прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага по микробиологическим показателям. Впервые проведена оценка уровня трофности вод данного района Белого моря.
Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы для оценки состояния чистоты и уровня трофности прибрежных вод Соловецкого архипелага; для разработки необходимых рекомендаций по сохранению чистоты вод этого уникального культурного и природного объекта. Полученные данные могут найти применение в работах по оценке состояния и продуктивности планктонных сообществ данного района моря. Материалы диссертации могут быть использованы при изучении биологии и экологии в курсе средней и высшей школы.
Организация исследований. Работа выполнена в лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Аналитические исследования проводились на базе бактериологической лаборатории СМЦ им. Н.А. Семашко г. Архангельска. Данные за 2000-2002 гг., изложенные в главах экспериментальной части, получены в процессе выполнения плановых тем НИР Института экологических проблем Севера УрО РАН "Абиотические факторы динамической устойчивости прибрежных экосистем окраинных морей Арктики (Белого и Баренцева)" (1996-2000 гг., регистрационный номер темы 01.960.008841) и "Основные факторы и процессы, влияющие на функционирование прибрежных экосистем окраинных морей Арктики (Белого и Баренцева)" (2001-2005 гг., регистрационный номер темы 01.200.1 12077). Архивные данные за период 1981-1990 гг. любезно предоставлены Северным межрегиональным территориальным управлением по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, г. Архангельск.
Отбор проб проводился преимущественно сотрудниками СевПИНРО г. Архангельска в течение плановых рейсов по Белому морю 2000-2002 гг. Исследования велись при частичной финансовой поддержке ФЦП "Интеграция высшего образования и фундаментальной науки" (проекты № Е 0238 - 2001 г.; № Э 0039 - 2002 г.).
Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на научных конференциях: Международном молодежном экологическом форуме стран Баренц-региона (Архангельск, 2001); Региональной научно-практической конференции молодых ученых "Ломоносова достойные потомки" (Архангельск, 2001); Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, 2002); Международной конференции "Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: Экология, экономика, культура" (Архангельск, 2002); Международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Сыктывкар, 2003), а также на заседаниях лаборатории водных экосистем и Ученого Совета Института экологических проблем Севера УрО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура диссертации. Работа изложена на 138 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 198 наименований, в том числе 27 на иностранных языках. Иллюстративный материал включает 18 рисунков и 14 таблиц.
Благодарности. Автор благодарен своему научному руководителю -д.м.н., профессору Л.К. Добродеевой, чье внимательное отношение в большой степени способствовало написанию этой работы. За неоценимую помощь в процессе сбора и обработки материала для диссертации автор благодарен сотрудникам ИЭПС УрО РАН к.б.н. И.Н. Болотову и к.м.н. В.М. Кузнецовой, а также сотрудникам СевПИНРО: А.С. Шерсткову,
А.А. Москвину, E.A. Коротких, Г.В. Фуксу, Р.В. Козакову, С.Н. Тарасову, В.А.Чугайновой, И.Ю. Македонской, И.В. Мискевичу. Автор благодарит Северное межрегиональное территориальное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды г. Архангельска за предоставленные архивные материалы. Отдельная благодарность к.б.н А.Е. Баталову за консультации и информационную поддержку в процессе подготовки диссертации. ю Глава 1. БАКТЕРИОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМАХ АРКТИЧЕСКИХ МОРЕЙ ЕВРАЗИИ
Гетеротрофные бактерии являются важным компонентом морских экосистем. Они являются основными деструкторами органического вещества и определяют способность водоема к самоочищению. Несмотря на мнение некоторых ученых о незначительной роли бактерий в планктонных сообществах водоемов с постоянной низкой температурой воды, современные исследования многих авторов (Байтаз, 1990; Теплинская, 1990а, 19906) говорят о высокой физиологической активности микробных ценозов в арктических морях. Экспериментально доказано, что разложение органики в морях не подавляется низкой температурой (Буткевич, 1938; Zobell, 1946). В данном разделе мы рассмотрим работы, проведенные по изучению количественных и качественных характеристик бактериопланктона северных морей: Норвежского, Гренландского, Баренцевого, Карского, Белого, Берингового и Чукотского.
1.1. Норвежское море
В ряду рассматриваемых нами водоемов, Норвежское море наиболее подвержено влиянию теплых вод Атлантики - из перечисленных это единственное море, которое не замерзает. Данное обстоятельство в существенной степени определяет специфику структуры и функционирования бактериального населения.
Данные по численности и распределению бактериопланктона Норвежского моря весьма отрывочны. Исследования А.Е. Крисса (1976), проведенные в 1958 г. выявили в 65% проб воды относительно большое количество мезофильных сапрофитов (растущих на богатой питательной среде при +25-+27С) - от единиц до сотен клеток в 40 мл воды. Более поздние исследования мезофильных форм бактерий сотрудниками Мурманского морского биологического института (ММБИ) в 1981 г. показали
11 закономерное снижение численности сапрофитов по мере удаления от берега, их сравнительно равномерное распределение в водной толще в зимний период и более обильно развитие в фотическом слое летом (Теплинская, 1989). Позднее (1984-1986 гг.) были изучены продукционные и количественные характеристики летнего и зимнего бактериопланктона. Значения общей численности и биомассы микроорганизмов в оба сезона оказались примерно одинаковы и составили соответственно 800 тыс. кл/мл и 260 мг/м . По морфологическому составу летом доминировали мелкие кокки, а зимой - крупные палочки. Этим объясняется некоторое увеличение биомассы бактериопланктона в осенне-зимний период. Суточная продукция составляла около 163 мг/(м хсут), а время удвоения числа бактерий 55 часов летом и 60 часов зимой. При сопоставлении средних значений биомасс основных компонентов планктонных сообществ Норвежского моря становится очевидной значительная роль бактерий в функционировании данной экосистемы: летний бактериопланктон составляет 20% от фитопланктона (Скарлато, Голиков, 1985) и 15% от зоопланктона (Богданов, 1985), а в зимний период, когда фитопланктон не вегетирует, биомасса зоопланктона вполне сопоставима с таковой микроорганизмов (Теплинская, 1989).
1.2. Гренландское море
Исследования микроорганизмов в этом водоеме, как и в Норвежском море, достаточно ограничены. В 1956 г. был собран материал (Крисе, 1959; Мишустина, Мицкевич, 1963; Микробное..., 1964) по распространению в северной части Гренландского моря мезофильных сапрофитных бактерий, растущих на богатой питательной среде при +25 - +27С. Между тем, Гренландское море, в отличие от теплого Норвежского, относится к арктическому, а не к умеренному поясу. Зная специфические особенности арктической микрофлоры (Теплинская, 1985; Теплинская, Москвина, 1987а, б), можно с уверенностью сказать, что в условиях Гренландского моря доминируют психрофильные микроорганизмы. Неудивительно, что вышеперечисленные исследователи получили крайне низкие значения численности сапрофитов. Данные по общей численности и биомассе бактериопланктона Гренландского моря очень немногочисленны. Н.Г. Теплинская (1989) приводит данные по численности летнего бактериопланктона вблизи Шпицбергена в 1978 г., которая составила в среднем 200 тыс. кл/мл при размахе колебаний от 40 тыс. кл/мл до 440 тыс. кл/мл. По более поздним исследованиям сотрудников ММБИ (Теплинская, 1989), в августе 1985 г. общая численность бактериопланктона составила 10-500 тыс. кл/мл (в среднем - 100 тыс. кл/мл). Биомасса варьировала от 284 мг/м до 655 мг/м . Отмечалась однотипность морфологического состава клеток. Средняя суточная продукция для слоя 0-1000 м достигала максимально 200 мг/(м хсут), что равняется 20 гС/(м хсут); в слое 0-10 м в среднем составляла 0,2 гС/(м хсут).
Известно, что в северной части Гренландского моря в слое 0-100 м биомасса фитопланктона может достигать 4,3 г/м , но обычно составляет 0,2-0,6 г/м (Скарлато, Голиков, 1985), а биомасса зоопланктона в период биологического летачасто превышает 1 г/м , что составляет 100 г/м (Павштикс, 1987). При этом биомасса бактериопланктона в этом же слое в среднем составляет 40 г/м , но может достигать и больших значений (Теплинская, 1989). Очевидно, что функциональная значимость бактериопланктона в Гренландском море очень велика и особенно возрастает в период биологической осени и зимы, когда фитопланктон практически не развивается.
1.3. Баренцево море
К настоящему времени этот водоем, особенно южная его часть, наиболее изучены в микробиологическом отношении по сравнению с остальными морями Европейского Севера. Первые исследования микроорганизмов Баренцева моря принято связывать с именем Б.Л. Исаченко, впервые установившим повсеместное распространение бактерий в воде и донных осадках арктических морей (Исаченко, 1914, 1937). Вместе с тем следует отметить, что Б.Л. Исаченко (1937), получив подробные данные по качественному составу бактериопланктона, практически не уделил внимания количественным характеристикам.
Спустя два десятилетия, в 1928-1931 гг. B.C. Буткевич (1938) изучил количественные характеристики бактериопланктона юго-восточной и юго-западной частей Баренцева моря, а также отметил повышенную плотность бактерий в зоне смешения теплого течения Гольфстрим и холодных арктических вод. По его данным численность бактерий составляла от 1 тыс. кл/мл в открытых районах моря до 500 тыс. кл/мл в прибрежных. Им же в лабораторных условиях была показана малая чувствительность сапрофитных бактерий к низким температурам (Буткевич 1932; Буткевич, Богданова, 1939).
Исследования в открытых районах Баренцева моря в эти годы были дополнены работами Е.Н. Боковой (1937), которая установила, что количество бактерий в воде морей восточного сектора Арктики значительно превышает их количество в западном секторе. По ее данным, общая численность бактериопланктона в исследуемых районах моря составила 0,1 -7 тыс. кл/мл.
Е.Л. Лимберг (1941), проводя в 1938-1939 гг. микробиологические исследования на базе Мурманской биологической станции оценил количество бактерий и бактериальные процессы в прибрежной полосе Баренцева моря. Общее количество бактерий составило в прибрежной зоне 10-15 тыс. кл/мл, а на удалении 9,3 км от берега - 3-5 тыс. кл/мл. В сезонном аспекте наблюдались осенние и весенние максимумы. Численность сапрофитов достигала сотен кл/мл.
Следующий этап в изучении бактериопланктона Баренцева моря начался в конце 1970-х начале 80-х гг. За этот период было опубликовано незначительное число работ (Россова, 1977; Дударенко, 1982; Мишустина, Батурина и др., 1982, 1984; Teplinskaya, Dudarenko, 1984).
По данным Э.Я. Россовой (1977), средняя численность бактериопланктона в слое 0-200 м в течение года составляла 21-435 тыс. кл/мл, биомасса - 15,2-315,8 мг/м3, время генерации колебалось в пределах 34-379 ч (в среднем 210 ч), суточная продукция варьировала от 12,2 до 129 тыс. кл/(млхсут), причем в зимнее время она была наибольшей, а осенью наименьшей.
Исследования бактериопланктона восточной части Баренцева моря показали, что в летний период число бактериальных клеток составляло 10-270 тыс. кл/мл, а биомасса 8-217 мг/м (Дударенко, 1982). Автор отмечает, что в этом районе моря летом присутствовал более крупный бактериопланктон, чем в юго-западном районе.
Микробиологические исследования в северных районах Баренцева моря летом выявили, что плотность бактериопланктона от поверхности до глубины 30 м вблизи о. Шпицберген и Земли Франца Иосифа составляла 40-440 тыс. кл/мл (Теплинская, 1989). Исследование показало, что численность бактерий ассоциированных в поверхностной пленке натяжения, в 130-300 раз превышала их число в нижележащих слоях.
В юго-восточной части Баренцева моря в зимний период общая численность бактериопланктона колебалась в пределах 50-150 тыска/мл, составляя в среднем 100 тыс. кл/мл (Мишустина, 1981; Мишустина, Батурина, 1984; Мишустина, Москвина и др., 1989). Число сапрофитов составило зимой в восточной части единицы-десятки кл/мл, летом в районе Кольского меридиана лишь единицы кл/мл.
В феврале-марте 1983 г. в южной части моря была проведена работа с охватом всей водной толщи от поверхности до дна в условиях полярной ночи (Teplinskaya, Dudarenko, 1984). Общая численность микроорганизмов здесь варьировала в пределах 188-767 тыс. кл/мл, составляя в среднем 500 тыс. кл/мл.
Начиная со второй половины 1980-х годов, в ММБИ и некоторых других научно-исследовательских институтах было предпринято комплексное и всестороннее исследование численности, распределения, сезонной динамики количества бактериопланктона и его продукционных способностей. Изучались также пространственное распределение микроорганизмов и активность метаболизма бактерий-деструкторов органического вещества в условиях низких температур воды, связи данных параметров бактериопланктона и сапрофитных бактерий с ведущими абиотическими и биотическими факторами среды обитания. Результатом этого стало большое количество работ, посвященных бактериопланктону (Теплинская, 1985, 1988а, б, 1989, 1990а, б; Теплинская, Москвина, 19876; Бардан, Байтаз и др., 1988; В. Байтаз, О. Байтаз, 1988; Байтаз, 1988а, б, 1990; Галкина, 1988; Ильинский, Семененко, 1988; Матиашвили, 1988; Песегов, 1988а, б; Теплинская, Рыжов, 1988; Москвина, 1990; Тихонов, Песегов, 1990; В. Байтаз, О. Байтаз и др., 1996; Кузнецов, Байтаз, и др., 1998; Широколобова, 1998; Микробиологические..., 2000 и др.),
По последним данным (В. Байтаз, О. Байтаз и др., 1996), бактериопланктон прибрежья восточного Мурмана и открытых районов Баренцева моря был представлен в основном четырьмя морфологическими группами бактерий: палочками, кокками, коккобациллами и элипсоидными формами клеток. Общая численность бактериопланктона колебалась в пределах 523-585 тыс. кл/мл, а биомасса бактерий - 72,6-179 мг/м3. Годовая продукция бактериопланктона в открытой части Баренцева моря составляла 1,84, а в прибрежье - 3,06 гС/м (Кузнецов, Байтаз, и др., 1998).
Согласно исследованиям А.С. Саввичева, И.И. Русанова и др. (2000), проведенным в сентябре-октябре 1998 г., общая численность бактериопланктона в северной части Баренцева моря варьировала в пределах 10-190 тыс. кл/мл, что в несколько раз ниже значений, полученных В.А. Байтазом, О.Н. Байтаз и др.(1996).
Выводы, сделанные Н.Г. Теплинской (1989) при сравнительном анализе биомасс и продукции фито-, зоо- и бактериопланктона северной и южной частей Баренцева моря в различные сезоны, говорят о совершенно очевидной
16 главенствующей трофической роли бактериопланктона в южных районах моря в зимний период и в северных в течение всех сезонов года.
1.4. Карское море
Наиболее полная информация, касающаяся бактериопланктона данного водоема изложена в трудах сотрудников ММБИ (Teplinskaya, Dudarenko, 1984; Теплинская 19886, 1990а). Общая среднегодовая численность бактерий, по исследованиям 1981 г., в поверхностном слое составила в пределах 40-150 тыс. (в придонном слое 18-140 тыс.). Минимальная общая численность в придонных слоях наблюдлась в районах притока атлантических вод, в то время как собственно карские водные массы характеризовались большими концентрациями бактерий. В осенний период четко прослеживалось влияние стока крупных рек - Оби и Енисея, выражающееся в повышенных значениях общей численности (90-102 тыс. кл/мл). баренцевоморские водные массы, поступающие в Карское море через проливы Карские Ворота, Югорский и Маточкин Шар, содержали 44-55 тыс. кл/мл.
Среднегодовая биомасса бактериопланктона составила в пределах 16-60 мг/м . Северные районы моря отличались наибольшими значениями биомассы, а южные - наименьшими.
По морфологическому составу в северной части моря доминирует бактериопланктон, представленный в основном крупными палочковидными формами, а в южной - мелкими кокками (Мицкевич, Намсараев, 1994). По мнению Н.Г. Теплинской (1990а), естественными обитателями вод Карского моря являются палочки, а кокки имеют в основном аллохтонное происхождение и поступают с бытовыми стоками с побережья и с речной водой.
1.5. Белое море
Несмотря на более чем столетнюю историю изучения планктонных сообществ пелагиали Белого моря, бактериопланктону не было уделено достаточного внимания. Исследованиям количественных характеристик, определению связей между содержанием в водоеме биогенных элементов и численностью, биомассой и продукцией бактериопланктона Унской губы, залива Нильмо-губа, Кандалакшского залива, Бассейна и Горла Белого моря посвящено некоторое количество работ (Белая, Потапова, 1976; Кондрик, Огаркова 1977; Малицкий, Пучков и др., 1985; Пучков, 1986; Теплинская, Москвина, 1987а, б; Теплинская, Матиашвили и др., 1987; Теплинская, 1989, 1995; Отчет о НИР..., 1991; Воробьева, Забелина и др., 1997; Комкова, Образцова и др., 1999). Многие из перечисленных публикаций носят разрозненный характер и не содержат необходимого фактического материала. В Белом море проводились работы по изучению ферментативной активности микроорганизмов (Пилипас, 1977; Трунова, 1977; Трунова, Пилипас, 1977). Следует отметить, что в большинстве перечисленных исследований учитывались только мезофильные формы бактерий, выращенные и изолированные при +20С. Вместе с тем известно, что в водоемах с постоянно низкой температурой воды (каким, несомненно, является и Белое море) значительную долю микробного сообщества составляют психрофильные микроорганизмы, главной специфической чертой которых является их способность расти при температуре +10С со значительно большими скоростями, чем мезофильные (Буткевич, 1932; Исаченко, 1937; Лях, 1976; Morita, 1966, 1975). Из перечисленных выше работ, только Н.Г. Теплинская и М.И. Москвина (1987) рассматривают различные экологические группировки в микробных сообществах Белого моря и учитывают психрофильную микрофлору. Никем из авторов рассмотренных работ не проводилось изучение термофильных микроорганизмов, растущих при температурах +43 С и +37С, что дает представление о степени загрязнении водоема бытовыми стоками. Следует отметить, что в перечисленных исследованиях не учитывалась доля анаэробной флоры в микробном сообществе, что также искажает представление о структуре бактериоценоза вод Белого моря.
По данным СевПИНРО (Отчет о НИР..., 1991) общая численность бактериопланктона в Унской губе Белого моря в 1990 г. была сравнительно невысока и изменялась в характерном диапазоне 1-770 тыс. кл/мл при наличии зимнего минимума и весеннего максимума. В безледоставный период в Кип-жугской губе осенью 1990 г. была зафиксирована наибольшая величина по данному показателю - 908 тыс. кл/мл. Количество сапрофитных микроорганизмов в течение года колебалось в пределах 107-1020 кл/мл, достигая максимума осенью.
Исследования Кандалакшского залива летом и осенью 1982 г., а также с февраля по сентябрь 1984 г. (Теплинская, Москвина, 1987а, б; Теплинская, Матиашвилии др., 1987; Теплинская, 1989, 1995) являются на данный момент наиболее полными и всесторонними в области изучения бактериальных сообществ Белого моря. По данным вышеперечисленных авторов, в Кандалакшском заливе плотность бактериопланктона летом составляла в среднем 1000 тыс. кл/мл, биомасса 630 мг/м , время удвоения числа клеток-40 ч, суточная продукция - 37 мг/м3. Осенний бактериопланктон залива был еще более активен и обилен. Средние плотность и биомасса достигали 2000 тыс. кл/мл и 1,5 г/м , время удвоения числа клеток - 30 ч, суточная продукция-900 мг/м3. В 1984 г. на стационарной точке в Кандалакшском заливе Н.Г. Теплинской (1989) было установлено, что наибольшие численность и биомасса бактерий соответствуют осеннему и зимнему сезонам, когда созданные за весенний и летний периоды запасы автохтонной органики активно утилизируются. Наибольшие темпы размножения у бактерий соответствуют зимнему периоду, наименьшие - осеннему и весеннему сезону. Наибольшая суточная продукция также наблюдается зимой, а наименьшая -осенью. Максимальное количество бактерий обнаруживалось в горизонте 2 м. Этот слой в Белом море характеризуется массовым развитием фитопланктона, который стимулирует развитие микроорганизмов (Федоров, Бобров, 1977). В Белом, как и в Баренцевом море, согласно выводам вышеперечисленных исследователей Н.Г. Теплинской и М.И. Москвиной (1987а, б), бактериопланктон представлен двумя экологическими группировками -психрофилами и мезофилами. В открытых водах моря, Воронке и Горле доминируют психрофилы, в заливах - мезофилы, причем их количество и темпы размножения практически одинаковы.
Исследования Бассейна и Горла Белого моря, проведенные в июле 1996 г. (Воробьева, Забелина и др. 1997), показали, что минимальные значения общей численности микроорганизмов и численности гетеротрофов наблюдались в районе Горла на выходе и в центральной части и составили в среднем соответственно 395 тыс. кл/мл и 15 кл/мл. Район Зимнего берега в местах Инца, Золотица и около мыса Керец характеризовался повышенными значениями этих показателей, в среднем соответственно 897 тыс. кл/мл и 362 кл/мл.
Согласно данным О.П. Комковой, A.M. Образцовой и др. (1999), исследовавших бактериальные сообщества Белого моря в весенний период 1999 г., в морфологической структуре бактериоценоза доминируют стрептобациллы, мелкие палочки и разнообразные кокки.
В целом, продукционно-деструкционную деятельность бактериопланктона Белого моря в формировании довольно высокого уровня биологической продуктивности этого водоема следует признать главенствующей. Уровень суточной бактериальной продукции не только сопоставим с биомассой летних фито- и зоопланктона, а даже значительно перекрывает их в остальное время года (Теплинская, 1989).
1.6. Берингово и Чукотское моря
Микробиологические исследования данных водоемов немногочисленны, и результаты почти в полном объеме представлены в монографии Ю.А. Израэль, А.В. Цыбань и др., (2000). Берингово и Чукотское моря значительно отличаются от других северных морей сочетанием самых разнообразных экологических условий. С одной стороны, Берингово море -относительно закрытый водоем, с другой - типичная океанская экосистема. Контрастные экологические условия обуславливают развитие не только разнообразных по составу, но также богатых по численности популяций планктонного сообщества.
Долговременные микробиологические исследования в Беринговом море были начаты в 1981 г., а в Чукотском - в 1988 г. (Израэль, Цыбань, 1987, 1989). Первые результаты показали, что формирование и функционирование микробных ценозов в значительной степени зависит как от биотических, так и от абиотических факторов среды (Израэль, Цыбань, 1990, 1992).
Общая численность бактерий в 1993 г. в Беринговом море колебалась в пределах 34-4430 тыс. кл/мл, биомассы - 0,9-115,3 мкгС/л, продукция бактериальной биомассы 0,6-46,8 мкгС/л/сут. В Чукотском море эти значения соответственно изменялись от 53 до 4300 тыс. кл/мл; от 1,4 до 111,7 мкгС/л и от 1,5 до 46,9 мкг/(лхсут) (Динамика..., 2000). Средние значения численности гетеротрофных бактерий в Беринговом и Чукотском морях в 1993 г., по данным этих же авторов, составили сотни и тысячи кл/мл. Авторы отмечали увеличение численности гетеротрофной микрофлоры по сравнению с их же данными по 1984 и 1988 гг.
В Центральном арктическом бассейне к северу-северо-западу от о. Комсомолец (Архипелаг Северная Земля) в поверхностном слое (0-1 м) В.В. Ильинским (1995) были исследованы пространственное распределение и численность микроорганизмов в целом, а также их отдельных групп. Доминировали эвтрофные бактерии, пределы колебания их численности составляли от менее 40 до 2140 КОЕ/л, олиготрофных бактерий - от менее 20 до 1190 КОЕ/л. Доля бактерий этих групп по результатам инкубирования на средах составила 0,0001-0,01% от общего числа микроорганизмов по прямому счету, которое варьировало на разных станциях от 19 тыс. кл/мл до ПО тыс. кл/мл.
Анализ работ, посвященных бактериопланктону арктических морей, подтверждает важную, а в некоторых районах морей и главенствующую роль микроорганизмов в процессах трансформации энергии (Теплинская, 1989). С одной стороны, гетеротрофные бактерии являются основными деструкторами органического вещества, с другой - образуемая ими биомасса включается в детритные трофические цепи. Значения бактериальной массы и продукции в водах северных морей не только сопоставимы с соответствующими показателями фито- и зоопланктона, но зачастую значительно превосходят их, особенно в зимний период (Теплинская, 1989, 1990 а, б). Не менее велико значение бактериопланктона для поддержания гомеостаза морских экосистем и самоочищения водоемов (Байтаз, 1990; Ильинский, 1995).
К сожалению, исследования бактериопланктона зачастую носят лишь описательный характер. Очень немногие исследователи подходят к изучению бактериоценозов с экологических позиций. Практически не рассматриваются структурные составляющие бактериальных сообществ, входящие их в состав экологические группировки, доминанты, а-разнообразие. Подобный подход с трудом дает возможность отследить специфику бактериопланктона той или иной водной экосистемы. К тому же наблюдается неоправданный дифференцированный характер исследований планктонных сообществ -работы по изучению фито- зоо- и бактериопланктона зачастую никак друг с другом не связаны. При этом общеизвестно, что данные составляющие находятся в тесном взаимодействии и, находясь на нижних ступенях пищевых цепей, в большой степени определяют продуктивность экосистемы. Недоучет роли того или иного звена приводит к неточным, а зачастую и ошибочным суждениям. Исследования водных экосистем Белого моря осложняются также значительным недостатком данных по планктонным сообществам, нередко полученные результаты не с чем сравнивать. Это придает особую актуальность проведению научных работ в данном направлении в контексте познания особенностей функционирования экосистем морей высоких широт.
Баренцево море
К настоящему времени этот водоем, особенно южная его часть, наиболее изучены в микробиологическом отношении по сравнению с остальными морями Европейского Севера. Первые исследования микроорганизмов Баренцева моря принято связывать с именем Б.Л. Исаченко, впервые установившим повсеместное распространение бактерий в воде и донных осадках арктических морей (Исаченко, 1914, 1937). Вместе с тем следует отметить, что Б.Л. Исаченко (1937), получив подробные данные по качественному составу бактериопланктона, практически не уделил внимания количественным характеристикам.
Спустя два десятилетия, в 1928-1931 гг. B.C. Буткевич (1938) изучил количественные характеристики бактериопланктона юго-восточной и юго-западной частей Баренцева моря, а также отметил повышенную плотность бактерий в зоне смешения теплого течения Гольфстрим и холодных арктических вод. По его данным численность бактерий составляла от 1 тыс. кл/мл в открытых районах моря до 500 тыс. кл/мл в прибрежных. Им же в лабораторных условиях была показана малая чувствительность сапрофитных бактерий к низким температурам (Буткевич 1932; Буткевич, Богданова, 1939).
Исследования в открытых районах Баренцева моря в эти годы были дополнены работами Е.Н. Боковой (1937), которая установила, что количество бактерий в воде морей восточного сектора Арктики значительно превышает их количество в западном секторе. По ее данным, общая численность бактериопланктона в исследуемых районах моря составила 0,1 -7 тыс. кл/мл.
Е.Л. Лимберг (1941), проводя в 1938-1939 гг. микробиологические исследования на базе Мурманской биологической станции оценил количество бактерий и бактериальные процессы в прибрежной полосе Баренцева моря. Общее количество бактерий составило в прибрежной зоне 10-15 тыс. кл/мл, а на удалении 9,3 км от берега - 3-5 тыс. кл/мл. В сезонном аспекте наблюдались осенние и весенние максимумы. Численность сапрофитов достигала сотен кл/мл.
Следующий этап в изучении бактериопланктона Баренцева моря начался в конце 1970-х начале 80-х гг. За этот период было опубликовано незначительное число работ (Россова, 1977; Дударенко, 1982; Мишустина, Батурина и др., 1982, 1984; Teplinskaya, Dudarenko, 1984). По данным Э.Я. Россовой (1977), средняя численность бактериопланктона в слое 0-200 м в течение года составляла 21-435 тыс. кл/мл, биомасса - 15,2-315,8 мг/м3, время генерации колебалось в пределах 34-379 ч (в среднем 210 ч), суточная продукция варьировала от 12,2 до 129 тыс. кл/(млхсут), причем в зимнее время она была наибольшей, а осенью наименьшей.
Исследования бактериопланктона восточной части Баренцева моря показали, что в летний период число бактериальных клеток составляло 10-270 тыс. кл/мл, а биомасса 8-217 мг/м (Дударенко, 1982). Автор отмечает, что в этом районе моря летом присутствовал более крупный бактериопланктон, чем в юго-западном районе.
Микробиологические исследования в северных районах Баренцева моря летом выявили, что плотность бактериопланктона от поверхности до глубины 30 м вблизи о. Шпицберген и Земли Франца Иосифа составляла 40-440 тыс. кл/мл (Теплинская, 1989). Исследование показало, что численность бактерий ассоциированных в поверхностной пленке натяжения, в 130-300 раз превышала их число в нижележащих слоях.
В юго-восточной части Баренцева моря в зимний период общая численность бактериопланктона колебалась в пределах 50-150 ТЫСКА/МЛ, составляя в среднем 100 тыс. кл/мл (Мишустина, 1981; Мишустина, Батурина, 1984; Мишустина, Москвина и др., 1989). Число сапрофитов составило зимой в восточной части единицы-десятки кл/мл, летом в районе Кольского меридиана лишь единицы кл/мл.
В феврале-марте 1983 г. в южной части моря была проведена работа с охватом всей водной толщи от поверхности до дна в условиях полярной ночи (Teplinskaya, Dudarenko, 1984). Общая численность микроорганизмов здесь варьировала в пределах 188-767 тыс. кл/мл, составляя в среднем 500 тыс. кл/мл.
Начиная со второй половины 1980-х годов, в ММБИ и некоторых других научно-исследовательских институтах было предпринято комплексное и всестороннее исследование численности, распределения, сезонной динамики количества бактериопланктона и его продукционных способностей. Изучались также пространственное распределение микроорганизмов и активность метаболизма бактерий-деструкторов органического вещества в условиях низких температур воды, связи данных параметров бактериопланктона и сапрофитных бактерий с ведущими абиотическими и биотическими факторами среды обитания. Результатом этого стало большое количество работ, посвященных бактериопланктону (Теплинская, 1985, 1988а, б, 1989, 1990а, б; Теплинская, Москвина, 19876; Бардан, Байтаз и др., 1988; В. Байтаз, О. Байтаз, 1988; Байтаз, 1988а, б, 1990; Галкина, 1988; Ильинский, Семененко, 1988; Матиашвили, 1988; Песегов, 1988а, б; Теплинская, Рыжов, 1988; Москвина, 1990; Тихонов, Песегов, 1990; В. Байтаз, О. Байтаз и др., 1996; Кузнецов, Байтаз, и др., 1998; Широколобова, 1998; Микробиологические..., 2000 и др.),
По последним данным (В. Байтаз, О. Байтаз и др., 1996), бактериопланктон прибрежья восточного Мурмана и открытых районов Баренцева моря был представлен в основном четырьмя морфологическими группами бактерий: палочками, кокками, коккобациллами и элипсоидными формами клеток. Общая численность бактериопланктона колебалась в пределах 523-585 тыс. кл/мл, а биомасса бактерий - 72,6-179 мг/м3. Годовая продукция бактериопланктона в открытой части Баренцева моря составляла 1,84, а в прибрежье - 3,06 гС/м (Кузнецов, Байтаз, и др., 1998).
Согласно исследованиям А.С. Саввичева, И.И. Русанова и др. (2000), проведенным в сентябре-октябре 1998 г., общая численность бактериопланктона в северной части Баренцева моря варьировала в пределах 10-190 тыс. кл/мл, что в несколько раз ниже значений, полученных В.А. Байтазом, О.Н. Байтаз и др.(1996).
Гидрохимический режим вод
Гидрохимический режим перемешанной водной массы мелководного и опресняемого Онежского залива отличается своеобразием. Прежде всего, эти воды характеризуется гомогенностью, пониженной соленостью, пониженными значениями общей щелочности, рН, повышенным содержанием органического вещества поступающего в основном за счет терригенного стока (Максимова, 1991). Продуктивность фитопланктона в заливе невысока, что в значительной степени обусловлено неустойчивостью вод вследствие интенсивного перемешивания и выносом фитопланктона за пределы эвфотической зоны. В гидрохимическом отношении водная масса Онежского залива носит генетические черты смешения поверхностных и глубинных вод Бассейна, поступающих преимущественно через Западную Соловецкую Салму, с гумифицированными водами речного стока с заболоченных водосборных площадей бассейнов рек Поморского и Лямицкого побережий. В вершине Онежского залива, а также в мелководных губах в местах впадения средних рек наиболее проявляются гидрохимические черты влияния материкового стока (Максимова, 1991).
Температура и соленость
Характерной особенностью структуры вод Белого моря является наличие двух типов вертикального распределения температуры и солености: однородного в Воронке, Горле, Мезенском и Онежском заливах и стратифицированного, включающего три водные массы в Бассейне, Двинском и Кандалакшском заливах (Беклемишев, Пантюлин и др., 1980; Алекин, Ляхин, 1984; Кравец, Полупанов, 1991). Эта особенность была впервые замечена К.М. Дерюгиным (1928), давшим определение первому и второму типам как "горловской" и "бассейновый" соответственно.
Воды Онежского залива обладают полной или почти полной гомотермией в любое время года, что обусловлено быстрыми приливо-отливными течениями. Таким образом, можно считать, что в этом районе сезонные и годовые колебания температуры и солености поверхности воды в общих чертах соответствуют изменениям этих показателей в любом другом горизонте (Кузнецов, 1960).
Следует отметить, что исследуемая территория находится в районе влияния Соловецкой фронтальной зоны, обуславливающей большие колебания гидрологических показателей. Градиенты температуры воды в течение всего года могут достигать 1С/км (Кравец, 1985), а солености -1,2%о/км (Кравец, Полупанов, 1991).
Сезонная динамика температуры и солености воды в районе исследований хорошо прослеживается на основе многолетних данных гидрометеопоста Соловецких островов (рис. 2.5.).
Максимум солености для прибрежных вод Соловецкого архипелага приходится на июнь в отличие от вод других районов Белого моря, максимум солености которых соответствует февралю - марту, что связано с уменьшением материкового пресного стока, осолонением при льдообразовании, а также увеличением объема соленых баренцевоморских вод, поступающих в Белое море. Характерной особенностью прибрежных вод Соловецкого архипелага является ярко выраженный минимум солености в апреле, что, очевидно, связано с какими-либо локальными явлениями в данном районе, в частности, выходом пресных вод с островов. Для остальной территории моря характерен минимум солености в мае-июне, обусловленный, в первую очередь, весенним паводком; опреснение за счет таяния льдов играет второстепенную роль (Кравец, Полупанов, 1991).
Максимумы температуры для вод Соловецких островов приходятся на июль-август, что связано с прогревом мелкого Онежского залива и притоком теплых вод р. Онеги. Минимальная температура соответствует зимним месяцам.
Ранней весной (середина мая) в районе Соловецких островов находятся локализованные зоны с отрицательными температурными аномалиями, в них также отмечаются и повышенные значения солености (Кравец, Полупанов, 1991). Позже температура воды в вершине Онежского залива повышается, что обусловлено поступлением теплых речных вод, а соленость понижается. Пресная вода из залива распространяется в море в виде языка через Восточную Соловецкую Салму. Поступление речных вод носит сезонный характер - в весенний и летний период поступает до 60% стока (Победоносцев, 1982).
Пространственная неоднородность распределения количественных и качественных показателей бактериопланктона в районе исследований
На территории района исследований можно отметить пространственную неоднородность распределения исследуемых показателей микробного сообщества. В весенний период наибольшие значения общей численности бактериопланктона отмечены с юго-западной стороны Соловецкого острова и северо-восточной стороны Анзерского острова, максимум - 1,64 млн. кл/мл, минимальная 04 наблюдается к северу от Соловецкого острова - 0,21 млн. кл/мл. Летом наибольшая 04 отмечена в Анзерской Салме в непосредственной близости от восточного берега Соловецкого острова и составила 1,84 млн. кл/мл, минимальная - с западной стороны от острова в значительном удалении от берега - 0,11 млн. кл/мл. Осенью максимальные значения 04 обнаружены с южной стороны архипелага (2,15 млн. кл/мл), а минимальные - с северной (0,45 млн. кл/мл). В целом, можно отметить, что более высокие показатели 04 в течение всех трех сезонов отмечаются в южной части района исследований, а наименьшие - в северной (рис. 3.4.).
Распределение биомассы бактериопланктона в целом соответствует распределению общей численности, здесь также наибольшие значения биомассы обнаруживаются с южной оконечности архипелага. Максимальные значения биомассы весной составили 0,08 мгС/мл, летом - 0,10 мгС/мл, осенью - 0,12 мгС/мл, а минимальные для всех сезонов - 0,01 мгС/мл (рис. 3.5.).
Численность сапрофитных микроорганизмов заметно различается в зависимости от расположения станции. Наибольшие значения роста на СПА (при +20С), в течение всех трех сезонов наблюдаются на южных станциях аналогично распределению ОЧ и биомассы. В весенний период 2002 г. максимальный рост был отмечен на станции №1-7 КОЕ/мл, минимальный -на станциях №2, 7, 8, 11 - по 1 КОЕ/мл (номера станций - см. рис. 2.6.). Летом 2001 г. наибольшие значения численности сапрофитов были обнаружены на южных станциях и в непосредственной близости от берега (максимум - 292 КОЕ/мл), а наименьшие - к северо-западу от Соловецкого острова и в Анзерской Салме (минимум - 1 КОЕ/мл). Максимальный рост осенью 2000 и 2001 гг. наблюдался на станции №1 и составил соответственно 2011 и 2890 КОЕ/мл, а минимальный в 2000 г. - на станциях №8 и №12 (по 7 КОЕ/мл), в 2001 г. - на станции №8-511 КОЕ/мл.
Проведенный кластерный анализ позволил выявить закономерность в пространственной организации исследуемого бактериопланктонного сообщества (рис. 3.6.). На данной диаграмме можно проследить наличие двух отчетливо различимых групп станций, объединенных в кластеры. Первая группа включает в себя станции, расположенные, преимущественно, с южной оконечности островов, а вторая - с северной стороны.
Принимая во внимание, что анализ проводился по всем исследуемым показателям сообщества, можно с уверенностью утверждать, что в данном районе существуют как минимум два достоверно различающихся по микробиологическим показателям сектора, условно названные нами "северный" и "южный". Причинами различий могут быть особенности воздействия гидробиологических факторов, таких как распределение зоо- и фитопланктона, гидрологических и гидрохимических факторов температуры, солености, концентрации биогенных элементов и т.д, обусловленные спецификой водных масс омывающих северный и южный берега архипелага.
Анализ пространственно-временной организации исследуемого сообщества подтверждает сходство отмеченных выше станций (Приложение 3, рис. 1.). Более крупные кластеры выделены преимущественно по сезонному, то есть временному, признаку, а более мелкие группировки внутри сезонов разделяются по пространственному признаку на "северные" и "южные". Таким образом, можно достоверно утверждать, что обнаруженная закономерность является стабильной в течение года особенностью данного района.
По нашему мнению, причиной пространственных различий является разнотипность водных масс в рассматриваемых секторах. Южный и юго-восточный секторы района исследований подвергаются влиянию Онежского течения, несущего вдоль восточного берега Онежского залива через восточную Соловецкую Салму теплые, распресненные и богатые органикой воды р. Онеги. Северные и северо-западные берега архипелага омываются Кандалакшским течением, входящим в залив через западную Соловецкую
