Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЯКУТИИ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ БУРОГО МЕДВЕДЯ 7
Глава2. БУРЫЙ МЕДВЕДЬ В РОССИИ 16
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 24
Глава 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ 33
Глава 5. УБЕЖИЩА
5.1. Гнездостроительство и зимний сон 44
5.2. Сроки выхода из берлоги и особенности поведения...59
Глава 6. ПИТАНИЕ 64
Глава 7. ВОСПРОИЗВОДСТВО ПОПУЛЯЦИИ
7.1. Размножение 101
7.2. Структура популяции и численность 117
Глава 8. РОЛЬ БУРОГО МЕДВЕДЯ В ПРИРОДЕ И В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА 126
ВЫВОДЫ 145
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 148
Введение к работе
Бурый медведь (Ursus arctos L.) - широко распространенный и издавна привлекающий внимание многих исследователей вид. В то же время он остается недостаточно изученным. В сводке "Экология медведей" (1987) и последующей капитальной сводке "Медведь: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь" (Беликов и др., 1993) указывается на слабую изученность многих сторон биологии медведей в России, в том числе и бурого, связанное с исключительной сложностью исследования этих объектов в природе.
Не исключением является и регион Республики Саха (Якутия), занимающей огромную, в 3 103,2 тыс.км2, территорию, с обширными площадями арктических пустынь, тундры, северо- и среднетаежных лесов, степных участков по долинам рек и в междуречьях Центральной Якутии и горных сооружений. Как объект целенаправленного специального изучения бурый медведь в Якутии ранее не выступал. Сведения по экологии и биологии бурого медведя в Якутии, в основном, приводятся в обзорных сводках по млекопитающим Якутии и отдельных его регионов (Тугаринов и др., 1934; Романов, 1941; Егоров, 1961, 1965; Губанов, 1964; Егоров, Лабутин, 1965; Тавровский и др., 1971; Ревин и др., 1988; Ревин, 1989; Мордосов, 1997). Данные по распространению и численности бурого медведя в Якутии в настоящее время ограничиваются материалами работ О.В. Егорова (Млекопитающие Якутии, 1971); В.Н. Винокурова и др. (1982); В.Н. Винокурова, И.И. Мордосова (1987) и И.И. Мордосова (1993).
Актуальность исследования экологии бурого медведя связана с тем, что в последние десятилетия в результате допущенных ошибок при освоении природных, в первую очередь, горнорудных ресурсов происходит разрушение структуры экосистем, нарушение нормального
хода их функционирования. Это, как указывает Н.Г. Соломонов (2000), в свою очередь, может привести к катастрофическому сокращению численности животных, в том числе и бурого медведя. Кроме того, возрос антропогенный пресс на популяцию медведей в виде прямого преследования и добычи из-за исключительно высокого спроса на медвежью желчь. С точки зрения санитарно-эпидемиологического подхода необходимость целенаправленного изучения бурого медведя в Якутии связана со случаями заражения его трихинеллезом, опасным для человека.
Цель работы - исследование важнейших региональных аспектов экологии и этологии бурого медведя Якутии.
В задачи наших исследований входит изучение: ^распространения, численности и характера стациального распределения; 2)устройства убежищ и берлог; 3)питания; ^воспроизводства популяции, роста и развития; 5)болезней, врагов и конкурентов; 6)поведенческих особенностей внутри- и межвидовых взаимоотношений; 7)роли бурого медведя в экосистемах Якутии.
Научная новизна: впервые проведено специальное экологическое исследование якутских популяций бурого медведя; уточнены границы ареала, характер географического распространения, а также сезонные перемещения и миграции в регионе; выявлены типы и особенности убежищ; географическая и сезонная изменчивость питания в разных частях Якутии; определены биотопическое распределение и размеры индивидуальных участков; получены новые данные по размножению, структуре популяции, численности; внутри- и межвидовых взаимоотношениях (при этом обнаружен факт прижизненного травматизма черепов); выявлены очаги и границы распространения медведей, зараженных опасными видами зооноза Trichinella nativa и Trichinella
spiralis, кроме того обнаружен и классифицирован прижизненный травматизм черепов.
Изложенные в работе сведения дополняют пробелы в изучении крупного хищного млекопитающего Якутии в рассматриваемом аспекте. Полученные результаты могут быть использованы в организации охртхозяйственных, медико-санитарных и природоохранительных мероприятий.
Материалы диссертации частями прошли апробирование на научной конференции, посвященной 110-летию сибирской зоологии "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998); VI Териологическом съезде (Москва, 1999); Международном совещании по бурым медведям (Петропавловск-Камчатский, 2000); Лаврентьевских чтениях (Якутск, 1999-2001); Региональной конференции "Молодежь и экология в XXI веке" (Якутск, 2000); Научно-практической конференции "Технология и рациональное использование сельского хозяйства" (Якутск, 2001); V-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001); Международной научной конференции "9-е CONFERENCE NORD-AMERICAIN SUR LE CARIBOU" (Kuujjuag, Quebec, Canada, 2001), Международной научной конференции "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002) и т.д. В общей сложности по теме опубликовано 16 работ, 6 в печати.
Автор выражает свою искреннюю благодарность коллегам: д.б.н. В.М. Сафронову, к.б.н. И.М. Охлопкову, к.с-х.н. Ал.П. Исаеву, В.А. Однокурцеву, к.б.н. А.А. Кривошапкину, к.б.н. И.Е. Честину, Я. Дирксу (Германия), директору НЛП "Синяя" И.И. Андрееву и научным руководителям: член-корр. РАН, д.б.н., профессору, советнику РАН Н.Г. Соломонову, д.б.н., профессору И.И. Мордосову, а также охотникам-промысловикам, оказавшим большую помощь в работе: А.К.
Ксенофонтову, Г.Д. Дмитриеву, В.Н. Терешкину, А.И. Коноровскому, Д.А. Иванову, Г.П. Данилову, К.А. Зорину, И.К. Васильеву и семье Колосовых.
Гнездостроительство и зимний сон
Убежища медведя мы подразделяем на 3 типа: зимнюю берлогу, укрытие от неожиданного ненастья и временные убежища для защиты от жары и гнуса в теплое время года.
В активный период жизни медведи не имеют постоянного логова, но иногда устраиваются на отдых в одном и том же месте по несколько раз. В отличие от зимней берлоги, эти убежища не имеют подстилки. В жаркие дни лета медведи часто меняют их. Дневные лежки звери обычно устраивают в хорошо проветриваемой и защищенной местности.
К одному из неблагоприятных времен года для бурого медведя относится период массового вылета кровососущих насекомых (с конца мая по июль, иногда по август месяцы). В этот период происходит интенсивная линька волосяного покрова, и участки кожи, где выпали волосы (вылинявшие участки), следовательно, становятся доступными для кровососущих насекомых (прил. 1, 2). Плотный волосяной покров является идеальной изоляцией не только от холода и от жары, но и от кровососущих насекомых. Выпадение волос начинается с середины мая, наиболее интенсивно оно проходит во второй-третьей декадах июня. Сроки начала линьки зависят от времени пробуждения. На это указывают наши наблюдения за зверями, содержавшимися в клетках в течение 9 лет (1993 -2002 гг.).
Как видно из приложения 2, у медведиц с медвежатами смена волосяного покрова следующим образом: первым линяет брюшной отдел, затем начинают линять шейно-грудной и боковые участки туловища, а также хребет и огузок. По материалам Б.П. Завацкого (1993), линька, в основном, начинается со спинной и брюшной частей. И.И. Мордосов (1993) в своей работе указывает на большую индивидуальную изменчивость окраски шкур. По данным этого автора, большая длина волос у самок имеет адаптивное значение, так как обеспечивает лучший обогрев медвежат в первое время после рождения. У самцов старшей возрастной группы длина волос сокращается. В приложении 3 приведены результаты нашего исследования по характеристике зимнего волосяного покрова разных групп бурого медведя.
В июне-июле, в период установления наиболее высокой температуры воздуха, звери устраивают убежища, вырывая логово в виде неглубокой ямы. Зачастую даже охотники с большим стажем принимают такие убежища за недостроенную, то есть брошенную медведем по какой-либо причине берлогу. Мы считаем это ошибочным, так как по нашим многолетним наблюдениям, это как раз и есть преимущественно временные убежища, которые не имеют подстилки. Именно в летний период года в местах постоянного пребывания медведя подобные убежища встречаются довольно часто. В своих трудах П.И. Данилов (1993), Ф.Б. Чернявский и М.А. Кречмар (2001) также указывают на наличие временных убежищ.
На стационаре «Синяя» на одном участке радиусом 600-700 м мы ежегодно обнаруживали от 3 до 9 свежевырытых убежищ, представляющих собой неглубокие логова глубиной 70-75 см, диаметром чела 53-87 см и крутизной входного отверстия 23-48. Чаще всего для устройства временных убежищ звери выбирают затененные места в западных и северных склонах. Устройства на одной местности нескольких временных убежищ, по-видимому, можно объяснить повышением температуры внутри них. На полустационаре "Нюя" нами с помощью собак зарегистрировано 7 особей (рис. 12), находящихся в межскальных расшелинах. Рис. 12. Пещеры и расщелины скал р. Нюя часто посещаются медведями во время массового вылета гнуса.
Изредка, отдельные особи могут использовать строения человека (охотничьи избушки и балки рыбаков) как временные убежища (рис. 13). В 2-х анкетах из 117 указывается встреча этого зверя в охотничьих избушках: в июле 1979 г. в верхнем течении р. Ыгыатта и во второй декаде июля 1992 г. в среднем течении р. Синяя. Во второй декаде июня 1997 г. на кордоне резервата "Кыталык" (Аллаиховский район) в рыбацком балке орнитологи ИБПК СО РАН обнаружили медведицу с 3-мя лончаками, которые пребывали в балке уже несколько дней (Седалищев и др., 1999). Во второй декаде августа 2000 г. этими же орнитологами в Верхояньи был также обнаружен одиночный медведь, который устроил лежбище в зимовье, выкопав его под полом глубиной 35-40 см. Рис. 13. Разграбленное медведем зимовье иногда становится временным убежищем для него (стационар «Синяя», Центральная Якутия, первая декада мая 1994 г.).
Подобный факт отмечен нами при наступлении неординарного ненастья 17 июня 1993 г. на стационаре "Синяя". В этот день выпал снег глубиной около 40 см, что является большой редкостью в этот период года, и на маршруте протяженностью 62 км, где обитали восемь медведей, не было обнаружено ни одного следа, хотя три особи из них постоянно обитали около остатков туши лошади. На следующий день, когда снег еще до конца не растаял, по следам обнаружили, что к туше лошади из 3-х постоянно кормившихся особей подходил один медведь. По следам этого зверя мы обнаружили убежище примерно в 800 м от туши. Это было свежевырытое логово, которое располагалось в лиственничнике с брусничным покровом.
Б.П. Завацким (1987) описываются обнаружения временных убежищ этого зверя в Енисейской тайге, где они в начале октября при неблагоприятной погоде (мороз до -20 С, мокрый снег, дождь, сильный ветер) располагались в вырытых ими ямах глубиной 30-40 см, под густой елью или в расщелине между скал.
Зимние берлоги располагаются обычно в пределах участка осеннего обитания, хотя звери могут залегать и вдалеке от него. Медведь чаще устраивается на захламленных, мало посещаемых людьми, участках леса. Вместе с тем известны случаи залегания зверей недалеко от селений, полей, даже посреди поляны (Медведи: бурые медведи, 1993).
Строительство берлоги медведь начинает за 1-1,5 месяца до залегания в спячку. Часто зверем предпринимаются две-три попытки построить берлогу, а иногда два-три убежища, которые он потом регулярно проверяет. При обнаружении убежища человеком, оставившим возле него следы, зверь в эту берлогу не ложится.
Как указывалось выше, плотность и длина волосяного покрова среди медведей сильно варьируют даже среди особей одного пола и возраста. Следовательно, высокая плотность волосяного покрова, особенно подшерстка, способствует устойчивой защите от низкой температуры. Для благополучной зимней спячки зверя еще одним немаловажным фактором, кроме плотности меха и обустройства берлоги, является нагуливание жира. В.Е. Соколов (1973) отмечает, что кроме тепловой защиты волосяного покрова во время спячки зверей, большое значение имеет температура застывания жира и йодного числа в нем, и приводит сравнение медведя с норными млекопитающими по показателям, приведенным на таблице 6. Сроки зимнего сна зависят от географического местоположения и ландшафтных особенностей среды обитания. В литературе чаще пишут о зимнем сне у медведей, барсуков, однако, в настоящее время зимний сон рассматривается как одна из форм зимней спячки (Слоним, 1971; Калабухов, 1985).
Размножение
По литературным данным, в Якутии брачный период бурого медведя продолжается со второй половины июня по июль (Млекопитающие Якутии, 1971; Винокуров, Мордосов, 1987; Ревин, 1989).
Половая зрелость медведиц на большей части ареала в России наступает на четвертом году жизни, у самцов - на пятом (Грачев, 1981; Завацкий, 1986; Сур и др., 1997). В Якутии самки также становятся половозрелыми с 4-х летнего возраста, а самцы - с 5 лет (Мордосов, 1993). Л I По нашим данным, сроки начала гона медведей в Якутии обычно приходятся на время после 10-15 дней с момента ухода от берлоги, и брачный период продолжается до конца июня - начала июля. Примерно схожие данные приводят исследователи Аляски (Reynolds et al., 1987; Reynolds, 1992). В 1999 г. на полустационаре "Белянка" первые признаки гона, как начала преследования самки самцом, отмечены 23-24 мая (рис. 23). По наблюдениям в зоопарке «Орто Дойду» брачные игры медведей начинаются со второй половины апреля и протекают до первой декады июня включительно. Наши многолетние наблюдения показали, что активное спаривание в природе у бурого медведя совпадает с самым массовым вылетом комаров. В Читинской области гон медведей совпадает с цветением сараны (Павлов, 1948). Самки участвуют в размножении не ежегодно. По нашим данным, в репродукции текущего года участвуют только яловые самки и медведицы с прошлогодними медвежатами. Самки с новорожденными детенышами обычно в активные брачные игры не вступают.
. В Якутии одним из первых признаков гона медведей является преследование друг друга «в пяту» (полустационар Белянка, май 1999 г.).
Бывают и исключения, когда отдельные самки принимают участие в текущем размножении. Но они очень редки. Нам известен только один случай течки медведицы 3 года подряд (на стационаре "Синяя", в участке №1). При этом 1 пестун, 2 лончака и 1 новорожденный медвежонок держались около матери (рис. 24; табл. 12).
Сведения о редких случаях ежегодного размножения отдельных самок отмечают также респонденты в своих анкетах. Примерно такие же данные приводит И. И. Мордосов (1995). Автор указывает только на один случай добычи в Олекминском улусе самки с 2-мя пестунами и 1-м лончаком. По-видимому, эти факты говорят о том, что у самок бурого медведя течка может наступать ежегодно. Однако у большинства самок выработался инстинкт защиты новорожденных от самцов в виде неучастия в
Примечание:
1) №№ 1,2,3,4,5,6 - участки групп медведей в период гона (состав групп по годам исследований приведен в таблице 13)
2) маршрутное наблюдение
3) - избушки
Самки в это время с сеголетками стремятся уклониться от встречи с самцом и уходят от мест прохождения гона. Но эволюционно заложенная возможность может проявиться в критические периоды состояния численности популяции путем вовлечения всех самок в текущее размножение. Возможно, это один из путей поддержания благополучной плотности населения вида и возможности быстрого восстановления подорванных популяции.
В период гона происходит изменение суточной активности зверей. Как видно из рисунка 27, суточная активность участвующих в размножении взрослых особей относительно равномерна. В это время самцы в поисках самок ведут активный образ жизни, и их можно встретить в любое время суток.
Структура популяции и численность
Первые сведения о медведе в Якутии дал Р.К. Маак (1994). Он в своем труде "Вилюйский округ" приводит данные о добыче бурого медведя (табл. 15). Из этих данных видно, что в середине XIX в. в Вилюйском округе этот зверь был обычным промысловым видом. Еще один из первых исследователей Якутии В.Л. Серошевский (1896) v свидетельствует об обитании медведя на Верхоянском хребте.
В последние годы мы на основании обширных собственных и опросных сведений несколько уточнили северную границу ареала вида в Северо-Западной Якутии (Рис. 29). Как видно из рисунка, в западной части Республики Саха (Якутия), бурый медведь встречается вплоть до северного полярного круга, вблизи истоков р. Оленек. Особенно интересно то, что там плотность популяции вида высока. Примерно такие данные по северной границе ареала популяции вида приводит Б.П. Завацкий (1993). По его данным, граница ареала к западу от истоков р.Оленек идет на север до широты ориентировочно г. Дудинка. Уточненная нами граница ареала медведя, в основном, совпадает с данными В.Н. Винокурова и И.И. Мордосова (1993). Также нами установлена и районирована плотность популяции (Лено-Вилюйское междуречье и Северо-Западная Якутия).
Половая и возрастная структура якутской популяции бурого медведя до последнего десятилетия оставалась неизученной.
Наши материалы по половозрастному составу бурого медведя приведены в таблице 16 и на рисунке 30. Как видно из рисунка и таблицы, численность бурого медведя внутри ареала в пределах Якутии распределена неравномерно. Выше были приведены данные о встречаемости самцов и самок на стационаре "Синяя", в 1991-1995 гг. (табл. 13).
Из них видно, что во все годы число встреченных самцов в период гона значительно превышает число самок. Наши наблюдения в разные периоды года, а также анкетные и опросные данные показывают, что такое преобладание числа самцов связано не только с большей активностью самцов в период гона, но и отражает действительный половой состав популяции. Демографическое состояние популяции медведей, в горно-таежной части Якутии, составляет в среднем 1,8 самцов на одну самку, на равнинной части республики соответственно 2,1:1,0 в пользу самцов. Молодняк от всего поголовья составляет, соответственно - 51,0 % и 54,9 %; количество медвежат на одну встреченную самку с детенышами - 2,17 и 1,74 (табл. 14). Такой половозрастной состав обеспечивает устойчивое воспроизводство популяции.
Мы, учитывая постоянное колебание численности вида в процессе многолетнего наблюдения, приводим следующие материалы на рис. 29, 30 и табл. 2, 14, 16. Как видно из рисунков и таблиц, численность бурого медведя внутри ареала простирается неравномерно и местами наблюдается непостоянная варьирующая плотность. Данные шести пробных площадок из разных частей Якутии показывают, что половозрастная принадлежность на равнинных регионах выглядит наиболее равномерным. В горных регионах, где идет периодические миграции, неравномерные сезонные перемещения, а также "пятачковые" концентрации зверей, которые из года в год колеблются. Многие исследователи по половому соотношению вида разных регионов дают разную оценку, но в целом материалы этих исследователей показывают, что соотношение полов примерно одинаковое. Г.Ф. Бромлей (1965) отмечает, что на юге Дальнего Востока половое состояние популяции почти схоже с нашими материалами, т.е. самцы намного превышают численность самок. Такие же данные приводятся М.А. Кречмаром (1993), и к ним можно привести из литературы данные А.А. Слободяна (1982), что необычно для европейской части материка. В ряде литературных источников считается, что соотношение полов у бурого медведя примерно одинаковое (Данилов и др., 1993).
В монографии Г.Ф. Бромлея (1965) говорится о том, что на юге Дальнего Востока половой состав популяции медведя характеризуется заметным преобладанием самцов. Такие же данные для Магаданской области приводятся М.А. Кречмаром (1993).
Рис. 30. Соотношение половозрастных групп по стационарам.
1 - Синяя, 2 - Ленские Столбы, 3 - Чара, 4 - Патом, 5 - Нюя, 6 - Белянка, 7 - среднее по Якутии.
Схожие данные для европейской части России приводит и А.А. Слободян (1993). По-видимому, большее количество самцов в природе объясняется тем, что самцы больше подвергаются риску.
Из 234 осмотренных нами черепов 79,49 % (п=186) к половозрелым самцам. Среди просмотренных нами черепов, к самцам принадлежало 74,2 %, к самкам - 25,8 %. В.Г. Юдин (1993) в своей статье отмечает половую принадлежность в 162 черепах: самцы занимают 61,7 % (из них старше трех лет - 66,0%), самки - 27,8 % (из них половозрелые 72,5 %). Подобные данные приводит В.П. Вшивцев (1974): причиной расхождения в цифрах между авторами и нашими данными может являться то, что в культовом захоронении якутов, в основном, хранятся черепа крупных экземпляров, т.е. самцов (рис. 31).
