Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Материал и методики CLASS 8
Глава 2. Особенности условий обитания дрозофилид в Якутии 17
Глава 3. Состав фауны дрозофилид Якутии 25
Глава 4. Погодовая и сезонная динамика в популяциях дрозофилид в Центральной Якутии 43
4.1. Погодовая динамика лета Drosophilidae 43
4.2. Сезонная активность Drosophilidae 47
Глава 5. Пространственная структура сообществ дрозофилид 51
5. 1. Обзор биотопического распределения дрозофилид в лесных экосистемах Центральной и Южной Якутии (количественный видовой состав сообществ) 51
5. 2. Вертикальная структура сообществ дрозофилид в лесах Центральной Якутии 65
Глава 6. Сезонная изменчивость в развитии гонад у массовых видов дрозофилид Центральной Якутии 90
6. 1 . Влияние условий весны в Центральной Якутии наразвитие гонад 92
6. 2. Фенология развития гонад в период оптимальных раннелетних температур 95
6. 3. Особенности развития гонад у дрозофилид в середине лета 96
6. 4. Состояние развития гонад у массовых видов дрозофилид перед уходом на зимовку 97
Заключение 100
Литература 102
- Погодовая динамика лета Drosophilidae
- Обзор биотопического распределения дрозофилид в лесных экосистемах Центральной и Южной Якутии (количественный видовой состав сообществ)
- . Влияние условий весны в Центральной Якутии наразвитие гонад
- Состояние развития гонад у массовых видов дрозофилид перед уходом на зимовку
Введение к работе
Краткий очерк изученности Drosophilidae в Якутии.
В пределах границ бывшего СССР ранее было установлено обитание всего 85 видов из 10 родов (Штакельберг, 1970; Горностаев, 1989). Впоследствии, B.C. Сидоренко (1990, 1992, 1993, 1994), только на юге Дальнего Востока выявил распространение 102 видов этого семейства из 14 родов. Подобные исследования на территории Якутии, занимающей по площади 1/6 часть России, до сравнительно до недавнего времени, практически не велись. Первые подробные сведения о составе фауны мух-дрозофилид на территории Якутии были опубликованы в материалах X. Ватабе и М. Тода (Watabe, Toda, 1993), которые отметили, что Восточная Сибирь является важной областью для прослеживания эволюционных процессов среди видов семейства дрозофилид, для изучения их адаптации к обитанию в условиях экстремально холодного климата. Составленный ими первый список дрозофилид Якутии включал 31 вид, в том числе 2 новых для Якутии вида и один с неустановленной таксономической принадлежностью. Авторы показали, что в фауне дрозофилид Якутии прослеживается больше сходных черт с североевропейской фауной, тогда как взаимосвязи с фаунистическими комплексами Дальнего Востока России, Северо-Восточного Китая и Северной Японии обнаруживаются в значительно меньшей степени.
Позднее, М. Тода с соавторами (Toda et al., 1996) на территории Восточной Сибири обнаружили 56, на Дальнем Востоке - 120, в т.ч. 5 новых для науки видов, а для 2 ранее описанных видов сделали некоторые номенклатурные изменения. В зоогеографическом плане, по данным этих исследователей, весь юг Дальнего Востока России совместно с территориями Северо-Восточного Китая и о. Хоккайдо вошла в Юго - Восточную азиатскую, или в Палеоархеарктическую подобласть в понимании А. П. Семенова-Тянь-
Шанского (1936), вся территория Восточной Сибири, включая Якутию - к европейско - сибирской подобласти. Граница между этими двумя крупными зоогеографическими областями проходит по Становому хребту. В 1999 г. М. То да с соавторами в (Toda et al., 1999) опубликовали новые данные по фауне дрозофилид Восточной Сибири, где дополнительно указаны 43 вида, в том числе 4 новых для науки, 8 новых для России и 38 новых для Восточной Сибири.
В эти годы наряду с фаунистическими и зоогеографическими исследованиями проводились и биоценологические исследования. Так, первый сравнительный анализ структуры сообществ дрозофилид тропических и бореальных лесов был проведен М. Тода и Н. Н. Винокуровым (Toda, Vinokurov, 1995). По данным этих авторов, жизненное пространство дрозофилид в бореальных лесах лимитировано невыраженностью яруса кроны. Это, в свою очередь, объясняется недостатком солнечной радиации в высоких широтах. С другой стороны обеднение видового состава дрозофилид в северных бореальных лесах происходит в силу полного выпадения таких трофических компонентов, как потребители плодов. Однако, это связано не с полным отсутствием других подобных субстратов - известно, что бореальные леса Якутии богаты ягодными растениями. Причина заключается в фенологических несовпадениях. Так, созревание плодов наиболее массовых видов ягодных растений происходит в конце лета, т.е. ближе к осени. В это время лётная активность дрозофилид резко снижается из-за снижения дневных температур.
Актуальность исследования. Вопросы, связанные с экологией представителей семейства Drosophilidae в Якутии до недавнего времени оставались практически не изученными. Впервые проведенное нами исследование экологии данной группы восполняет этот пробел.
Материалы, представленные в диссертации вносят определенный вклад в решение ряда актуальных проблем в экологии животных, связанных с
изучением популяционных адаптации насекомых к выживанию в экстремально холодных климатических условиях; прослеживанием механизмов, направленных на формирование структурно - функциональной организации экосистем и обеспечением их устойчивости; оценкой биологического разнообразия в экосистемах холодных регионов в условиях современного потепления климата, т.к. показатель уровня биоразнообразия оценивается как один из наиболее объективных критериев экологического состояния среды; разработкой систем мониторинга за состоянием экологической среды в ландшафтах, подверженных значительному воздействию антропогенных факторов.
Цели и задачи исследования. Цель работы: изучение фауны и экологии дрозофилид в среднетаёжных лесах Центральной Якутии. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Уточнение видового состава фауны дрозофилид в лесах Центральной Якутии.
Изучение изменения численности дрозофилид. в течение всего сезона активности.
3. Изучение особенностей биотопической приуроченности дрозофилид в
Центральных и Южных районах Якутии.
Изучение вертикального распределения дрозофилид в среднетаёжных лесах Центральной Якутии.
Изучение состояния яичников самок массовых видов в течение сезонов активности.
Научная новизна. В диссертации представлены результаты изучения экологии видовых сообществ дрозофилид, впервые проведенных в условиях бореальной светлохвойной тайги в зоне вечной мерзлоты, в ходе которого впервые: - дан полный аннотированный список дрозофилид Якутии, в котором 1 вид Hirtodrosophila toyohiokadai указан для фауны Якутии впервые. Проведен анализ зоогеографических связей исследованной фауны;
-изучена биотопическая приуроченность дрозофилид исследованной территории, выделены экологические группировки в широколиственных и хвойных лесах Центральной Якутии;
-в течение трех полевых сезонов проведено непрерывное прослеживание типов активности отдельных видов дрозофилид, а также динамики численности сообщества дрозофилид;
-изучено вертикальное распределение дрозофилид по ярусам бореального среднетаежного леса. Проведено сравнительное изучение зональных особенностей вертикального распределения дрозофилид в мерзлотных лиственных лесах бореального пояса (Центральная Якутия) и хвойно-широко лиственных лесах умеренного пояса (о. Хоккайдо);
-выявлены закономерности сезонного и погодового распределения в различных ярусах лесной экосистемы обоих регионов;
- прослежено изменение физиологического состояния яичников у самок различных видов в течение сезонов активности и на основе этих данных определены особенности жизненных циклов видов дрозофилид на территории Центральной Якутии.
Теоретическая и практическая ценность работы. Представленные в диссертации результаты пятилетних исследований являются важным вкладом в изучение фауны и экологии представителей семейства дрозофилид на территории Якутии. Изучение вертикальной структуры сообществ дрозофилид позволило выделить их основные группировки среднетаежных лесов. Сохранение разнообразия природных и малонарушенных экосистем является одной из центральных проблем современной стратегии охраны природы. Данные по годичной и сезонной изменчивости распределения дрозофилид по градиенту различных факторов в лесных экосистемах имеют важное значение для решения задач сохранения видового разнообразия в биоценозах бореальных лесов. Полученные результаты будут способствовать разработке путей и общих принципов оценки устойчивого состояния лесных экосистем с учетом
антропогенного влияния и хозяйственной деятельности. Материалы по фауне, зоогеографии и экологии сообществ дрозофилид Центральной Якутии послужат определенным вкладом в мировой и региональный фонд изученности сем. Drosophilidae - одного из наиболее представительных семейств отряда двукрылых насекомых, использованы при составлении кадастра редких видов насекомых Якутского региона.
Публикации и апробация результатов. Результаты работы доложены на заседаниях Русского энтомологического общества ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург, 1998 г.), Якутского отделения РЭО (г. Якутск, 1997 г.), Всероссийского диптерологического симпозиума (г. Санкт-Петербург, 1997 г.), республиканских научных конференциях молодых ученых, «Лаврентьевские чтения» 1998-2000 гг., «Шаг в будущее» 1998-1999 гг. По теме диссертации всего опубликовано 8 статей и тезисов, в т. ч. 2 статьи в зарубежных изданиях, одна из которых отмечена в числе лауреатов лучших научных работ Японского экологического общества. Работа выполнена при поддержке Государственных фондов содействию научно-исследовательской работы молодых специалистов: Санкт-Петербургской диптерологической школы им. А.А. Штакельберга (1998 г.), Госстипендии молодых специалистов по выполнению кандидатских диссертаций АН PC (Я) (1998 г.), фонда по обмену молодыми специалистами в рамках Международного Российско-японского проекта по изучению биоразнообразия мерзлотных регионов Сибири (1997 г.).
Автор выражает глубокую благодарность и признательность за ценные консультации и руководство научным руководителям профессору, д.б.н. Э.П. Нарчук (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург), профессору М. Тода (Институт низких температур университета Хоккайдо, г. Саппоро, Япония), руководству Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, член-корр. РАН, академику АН PC (Я), д.б.н., проф. Н.Г.Соломонову, д. с-х .наук, проф. Б.И.Иванову, всем лицам, оказавшим всестороннюю помощь и поддержку в выполнении данной работы.
Погодовая динамика лета Drosophilidae
Регион Центральной Якутии отличается своеобразием климатических факторов. На уровень летной активности дрозофилид могут оказать комплексное влияние множества факторов среды, важнейшими из которых являются температура, влажность воздуха, осадки, ветер, атмосферное давление, электрическое состояние атмосферы и природная освещенность (Горностаев, 1984).
Среднемесячные показатели влажности воздуха к осени обычно повышаются, что связано с увеличением количества осадков в летний период. В исследованный нами период наименьшая влажность воздуха наблюдалась в весенние месяцы. В 1995 г. в течение всего лета среднемесячные показатели влажности воздуха постепенно возрастали.
В 1996 г. равномерно высокая сухость воздуха наблюдалась в первой половине теплого сезона с мая по июль, а августе и сентябре отмечалось резкое возрастание относительной влажности. В 1997 г. с июля по сентябрь также наблюдался относительно повышенный уровень влажности (табл. 4). Подекадные показатели влажности воздуха по годам в течение летнего периода не обнаруживали резких колебаний, за исключением I декады июля 1996 года, когда таковая составила всего 44,7%., тогда как во II декаде - 68,6%. В Центральной Якутии характерно быстрое нарастание температуры воздуха весной с конца мая-начала июня, и такое же быстрое падение - в сентябре. По нашим данным, массовое пробуждение мух начинается уже с середины мая, при повышении среднесуточных температур до +5-7С, а их летная активность продолжается до конца сентября. Последние единичные экземпляры отлавливались 1-5 октября, когда температура опускалась до +1 С.
На Японских островах появление первых мух перезимовавшего поколения некоторых видов дрозофилид отмечалось в начале апреля, когда ещё в обычные годы лежит снег (Toda, 1986). Как правило, имаго начинают впервые регистрироваться в выборках при достижении среднесуточной температуры, примерно, +9 С. В условиях Центральной Якутии такие уровни среднесуточных температур наблюдаются с середины мая, когда начинается лет мух.
Весенне-летнее нарастание температуры обычно набирает темп с начала II декады июня. По показателям среднемесячной температуры (табл. 5) в исследованный период в 1995-1996 гг. наиболее высокие параметры температур наблюдались в июне-июле, а в 1997 г. - в июле-августе.
В таблицах 23-25 представлены данные по среднедекадным показателям температуры (С) в период проведения исследований. Как видно из этих материалов, наиболее низкие показатели температуры первой половины лета наблюдались в 1997 г.
В зависимости от воздействия различных факторов окружающей среды показатели видового разнообразия имеют сезонную и годовую изменчивость. Так, по вычисленной нами кривой разнообразия дрозофилид, составленной по данным сборов 1995 г. (рис. 3), видно, что наибольшие величины видового разнообразия наблюдались в начале июня, с конца июля в августе и с середины сентября. Причины происхождения весеннего пика, вероятно, с одной стороны, можно объяснить поздними сроками вылета одних видов после зимовки, а с другой, к этому времени уже появились имаго первого летнего поколения у видов ранневесеннего поколения. Вопросы фенологии некоторых видов обсуждаются далее, в главе 6. Второй пик увеличения видового разнообразия приходился на начало и середину августа, когда наблюдался вылет имаго 2 поколения некоторых видов, что было связано также со снижением интенсивности выпадения осадков. К концу периода исследований видовое разнообразие вновь увеличилось в связи с благоприятными погодными условиями сентября.
Аналогичное явление наблюдалось и в 1996 г. (рис. 4), когда первый пик наблюдался в конце июня, а второй - в начале августа, в соответствии с появлением новых поколений мух, чему способствовало большое количество солнечных дней. Следует отметить, что по сравнению с предыдущим сезоном, показатели разнообразия в период исследований 1996 г. были несколько выше, однако, показатели выравненное (распределения видов по обилию) сохранялись на том же уровне.
В 1997 г. кривые разнообразия имели наивысшие показатели в середине мая и конце сентября. В середине лета, при наступлении неблагоприятных погодных условий, наблюдалось снижение декадных показателей видового разнообразия. Начало же июня характеризуется самым низким уровнем разнообразия и выравненное, что связано с относительно высокими уровнями осадков в течение всего июня и июля.
Обзор биотопического распределения дрозофилид в лесных экосистемах Центральной и Южной Якутии (количественный видовой состав сообществ)
Сравнительное изучение количественного и видового состава сообществ дрозофилид в различных биоценозах Центральной и Юго-Западной Якутии проводились в с 22 июня по 22 августа 1998 г. и с 23 июня по 24 августа 1999 г. При выборе точек исследования руководствовались, с одной стороны, распространением районов вечной мерзлоты (Соловьев, 1989), а с другой - ландшафтными особенностями местообитаний (рис. 5).
Так, регион Центральной Якутии (долина р.Лены в районе г. Якутска 62 с. ш. ) расположен в зоне сплошного залегания вечной мерзлоты с мощностью мерзлой толщи от 50 до 300м, тогда как бассейн среднего течения р. Олекма (стационар Джикимда - 5901 с.ш. и 121 50 в.д.) - в зоне островного распространения с толщей от 0 до 100м.
В районе г. Якутска исследования проводились на левобережной и правобережной частях аккумулятивной аллювиальной долины р. Лена. Точки сбора располагались с учетом геоморфологических особенностей ландшафта (Соловьев, 1959). Всего выбрано 6 учетных точек, в т.ч.: на левобережной части р. Лены: 1. 1-я (Якутская) надпойменная терраса (относительная высота 14-17 м, абсолютная отметка - 99-102 м н.у.м.): Я-1-Б - коренной разнотравный березняк в пойме р. Шестаковка (левый приток р. Лена), Я-1-И - коренной разнотравный ивняк в пойме р. Шестаковка (в окрестностях с. Хатассы); 2. 2-я (Сергеляхская) надпойменная терраса (относительная высота 18-22, абсолютная отметка - 103-107 м н.у.м) - Я-2-Б - вторичный разнотравный березняк на равнинном участке, Я-2-С - вторичный сосняк на равнинном участке (по 10 км Покровского тракта); 3. Коренной берег р. Лена - Я-З-Б - опушечный разнотравный березняк, Я-З-С- коренной сосняк, Я-З-С - сосняк (15-25 км Вилюйского тракта).
На правобережной части долины Лены (окрестности с. Соттинцы): 4. 2-я (Бестяхская) надпойменная терраса (абсолютные отметки от 120 до 150 м н.у.м.) - С-Б - коренной разнотравный березняк; 5. Коренной берег р. Лена -С-С - коренной разнотравный сосняк. 6. На стационаре Джикимда - в долине р. Олекма - О-С - коренной сосняк, О-Б- коренной березняк.
5.1.1. Численность и видовой состав дрозофилид по результатам учетов 1998 г. В указанных трех изученных районах: 1. - долина р. Олекма (окрестности стационара Джикимда Олекминского госзаповедника), 2. -левобережная и 3. - правобережная части долины р. Лены (район г. Якутска) в течение полевого сезона 1998 г. нами было всего отловлено 14695 экз. дрозофилид, относящихся к 19 видам.
1.Долина р.Олекма. В окрестностях стационара Джикимда, расположенного на территории Олекминского заповедника мухи собирались с 8 по 15 августа и с 15 по 23 августа. В результате учетных работ всего было собрано 304 экз. дрозофилид, относящихся к 12 видам (табл. 6). Наибольшее количество мух отловлено в сосновом лесу (О-С) - 191 экземпляр, или 62,8% от общего числа, тогда как, в березовом лесу (О-Б) количество собранных мух составило 113 экземпляров, или 37 % от общего числа.
Сосняк (О-С). Отмечены все 12 видов дрозофилид. В сборах численно доминирует D. bifasciata (51,7% от общего числа попавших в ловушки мух), субдоминант Ch. costata -13,6%. Встречаемость других видов была ниже - D. alpina (8,4%), D. rellima (7,3%), D. transversa (5,2%). И, наконец, в небольшом количестве, представлены A. chi (1,6%), A. subtusradiata (1%), Le. quinquemaculipennis (1%), D. ezoana (0,5%) (табл. 6).
Березняк (О-Б). В сборах доминировал D. transversa (46%) - потребитель вытекающего березового сока, субдоминанты - D.bifasciata (20,4%) и Ch. costata (20,4%)). Численность остальных видов была невысокой: D. rellima (4,4%), Le. quinquemaculipennis (2,6%), D. alpina (2,6%), A. subtusradiata (1,8%), A. chi (0,9%), Hi .subarctica (0,9%). В этом биотопе отсутствовали D. melanogaster, D. funebris, D. ezoana (табл. 6).
В целом, в сборах 1998 г. собранных в Юго-Западной Якутии, численно доминировали D. bifasciata (51,7) и D. transversa (46%). В обоих биотопах были подсчитаны индексы разнообразия и выравненное. В сосняке индекс разнообразия составил 1,66, выравненное - 0,67, тогда как, в березняке, соответственно, 1,45 и 0,66 (Табл. 11, Рис. 6).
2.Долина р. Лены. Правобережная часть. В окрестностях пос. Соттинцы сборы проводились с 22 июля по 22 августа 1998 г. Как в сосновом, так и в березовом лесу отмечались все 8 зарегистрированных видов. Наибольшее количество мух было отловлено в сосняке (С-С) - 1441 экз., или 66% от общего числа, в березняке (С-С) - 739, или 33,8% (табл. 7).
Березняк (С-Б). Преобладали D. funebris (378 экз. или 51% от общего числа) и Hi. subarctica 21%, D. transversa 15%. В меньшем количестве в выборках встречались D. bifasciata 6%, D. rellima 5%, остальные три вида были редки: A. chi - 1%, Ch. costata 0,5%, Le. quinquemaculipennis 0,1 %.
Сосняк (С-С). Численно преобладает Hi. subarctica 45% от общего числа, но в березняке этот вид уступает D. funebris, занимая субдоминантное положение — 10% . Встречаемость других видов дрозофилид, отовленнных в сосняке: D. bifasciata - 10% , D. rellima - 4,4%, D. transversa - 3,0%), Ch. costata -0,5%, A. chi - 0,5%.
Индекс разнообразия в березняке составил 1,33, выравненное — 0,63, в сосняке, соответственно, 1,2 и 0,58 (табл. 11, рис. 6).
. Влияние условий весны в Центральной Якутии наразвитие гонад
На территории Центральной Якутии средняя скорость нарастания дневных температур в весенний период обычно отстает от темпов увеличения продолжительности дня. В итоге, в течение I и II декады мая на территории Центральной Якутии обычно стоит прохладная погода с весьма неустойчивым температурным фоном. В основе этого явления лежат многие факторы, такие как интенсивность циклонических явлений, приносящих теплые потоки воздуха из южных широт. Они могут благоприятствовать процессам созревания гонад у перезимовавших мух. Исходя из этого, как сроки начала пробуждения, так и интенсивность последующего размножения дрозофилид из года в год могут несколько отличаться. Так, у D. bifasciata в разные годы отмечается различная скорость созревания гонад. По нашим материалам, в числе перезимовавших самок, отловленных в III декаде мая 1995 и 1997 гг., преобладали особи с яичниками II, III и IV стадий развития. Доля самок с яичниками I стадии развития была практически незначительной. По сравнению с этими годами, весной 1996 г. число перезимовавших самок яичниками I стадии развития было значительным. Из этого можно заключить что, по-видимому, в 1995 и 1997 гг. начало активности самок было более растянуто (рис. 19). В конце мая 1995-1996 гг. у мух перезимовавшего поколения Hi. subarctica, в основном, преобладали яичники II и III стадии, в то время как в 1997 г. доля самок яичниками I стадии была значительной (рис. 22).
В Финляндии у D. transversa (Muona, L jmme, 1980) вылет перезимовавших самок происходит в середине мая. Среди них отмечаются как особи на I стадии развития яичников, так и со II и III стадиями. По нашим данным (рис.21), в III декаде мая 1995 и 1996 г. состояние развития яичников у подавляющей массы отловленных самок соответствовала II стадии. При этом одновременно регистрировались и особи с яичниками I, III и IV стадий в 1995 г. и II стадии развития в 1996 г. Во II декаде мая 1997 г. у всех исследованных о о %
9 0 % самок зарегистрированы яичники II стадии развития, в III декаде мая - III, а в начале июня - II, III и IV стадиях. Численность мух этого вида в конце мая во все исследованные годы была невысокой. Как отмечено выше (рис. 4), рост численности D. transversa наблюдается с середины июня.. Фенология развития гонад в период оптимальных раннелетних температур. С I декады июня в Центральной Якутии устанавливается период «белых ночей», продолжающийся до II декады июля. В это время стоят очень
длинные световые дни (восход солнца - в 3 ч., а заход - в 22), отличающиеся наиболее оптимальными температурными условиями для развития насекомых. Всё это благоприятно влияет на развитие личинок и куколок дрозофилид. Нарастание продолжительности дня в условиях активного повышения дневных температур оказывает ускоряющее влияние на прохождение фенофаз развития насекомых. Вследствие этого, молодые мухи с неразвитыми и слаборазвитыми яичниками имеют невысокую численность. В то же время возрастает число половозрелых особей. Для описания этого периода мы, в основном, использовали материалы по динамике D. bifasciata, а по другим описываемым видам основываемся на данных 1995 г., когда численность их была высокой.
По данным М. Тода с соавторами (Toda et al, 1986) пробуждение зимующей генерации мух на о. Хоккайдо начинается с 27 апреля, откладка яиц особями этой группы производителей продолжается с I декады мая по июнь. При этом выплод молодых первого поколения происходит через месяц, в I декаде июня. По нашим данным, самки D. bifasciata с яичниками IV стадии развития наблюдались с III декады мая и в течение I и II декады июня их численность быстро нарастала. Уже во II декаде июня в ловушках отмечаются мухи I поколения, численность которых достигает 30% от всех отловленных мух за декаду. Выплод мух первого поколения наблюдается в III декаде июня. Затем на фоне ускоренного созревания яичников число молодых мух становится минимальным (рис. 19). Аналогично этому, взрослые самки D. funebris с яичниками IV стадии развития в сборах 1995 г. также встречались с конца мая. Выплод молодых мух отмечался во II декаде июня. Наибольшее число особей с яичниками I и II стадий отлавливались в I декаде июля. Затем с ускорением развития гонад частота встречаемости молодых мух (II декада июля) снижается - рис. 20.
Численность Hi. subarctica в конце мая 1995 г. была незначительной. Повышение активности мух этого вида началось с II декады июня, когда самки III и IV стадий развития составляли подавляющее число. По-видимому, постепенный выплод молодых мух I поколения начался уже с I декады июня, но наибольшее количество мух с неразвитыми яичниками нами отмечено в I и II декадах июля. В последующие годы самки с яичниками I стадии развития появлялись в выборках в середине июля 1996, в середине и конце июня 1997 г (рис. 22). Таким образом, массовый выплод молодых мух первого поколения начинается уже со второй декады июня, чему способствует длинный световой день и оптимальные температурные условия I и II декады июня.
Состояние развития гонад у массовых видов дрозофилид перед уходом на зимовку
Со 2-й половины августа и в сентябре на территории Центральной Якутии происходит быстрое сокращение продолжительности светового дня, снижение уровня среднесуточных температур, увеличивается количество дней с осадками, в том числе и снежными, нередки ночные заморозки. К середине сентября многие лесные растения прекращают вегетацию и сбрасывают листву. Летная активность дрозофилид в III декаде сентября происходит только в относительно теплую погоду. По данным М. То да с соавторами (Toda et al., 1986) на о. Хоккайдо прекращение яйцекладки отмечается в конце сентября, уход мух в диапаузу происходит в середине октября, а состояние прегибернации - в середине ноября (III и IV генерация молодых и взрослые). По нашим данным, с наступлением прохладной осенней погоды в популяции значительно увеличивается процент самок с яичниками I стадии. Так, в популяции D. bifasciata в конце сезона происходит увеличение числа самок с яичниками на I стадии развития. Это объясняется замедлением скорости развития гонад и личинок уже в конце августа, когда ночные температуры нередко опускаются ниже 4-5 В 1995 г. вся популяция уходящих в диапаузу мух состояла из самок с яичниками I стадии развития. Во II декаде сентября 1996 г. зимующая группа состояла из самок с яичниками I и II стадий. В 1997 г. в III декаде сентября отмечались все возрастные группы (рис. 19).
В популяции D. funebris ближе к концу активного сезона доля самок с неразвитыми яичниками I стадии также возрастает. Так, в 1997 г. в сентябре наблюдалось массовое появление молодых особей. Наряду с этим, во все годы исследований отмечались самки всех возрастных групп (рис. 20). У D. transversa (рис. 21) осеннее появление молодых мух с неразвитыми яичниками в 1995 г. отмечено в конце августа и середине сентября, а в 1997 г. - с середины августа до конца периода исследований. Как видно из рис. 21, основная масса самок в конце сентября имела яичники I стадии развития. В Финляндии процент самок с яичниками I стадии в первой половине сентября резко снижается, а во второй половине сентября в популяции присутствуют самки с неразвитыми яичниками (Muona, Lumme, 1980). Таким образом, можно сделать вывод, что у данного вида в условиях Центральной Якутии можно наблюдать развитие двух поколений - летнего и зимующего. Аналогично сказанному, судя по нашим неполным данным, у Hi. subarctica в конце сезона активности самки с развивающимися и зрелыми яичниками также не были зарегистрированы (рис. 22). В отличие от предыдущих видов, Ch. costata зимует в фазе личинки. В начале сентября 1997 г. встречались только самки со Изменение соотношения самок с яичниками разных стадий развития у Ch. costata за периоды сбора в 1995-1997 гг. стареющими яичниками и после этого имаго не встречались совсем (рис. 23). Таким образом, подавляющее большинство самок массовых видов дрозофилид уходит на зимовку с яичниками I и II стадий развития. Как правило, в течение лета происходит выплод двух поколений мух. Только в случае наступления благоприятных осенних погодных условий в популяциях изученных видов возможен выплод мух трех поколений.
Фауна дрозофилид Якутии сильно обеднена и представлена 38 видами из 10 родов, что составляет всего 37% от количества видов дрозофилид, встречающихся широколиственно-хвойных лесах юга Дальнего Востока России. Все многообразие ареалов дрозофилид Якутии можно свести к 11 группам, среди которых выделяются: сибирский бореальный тип ареала - 9 видов (23,7% от общего числа видов), космополитический полизональный - 5 видов (13,1% от общего числа), голарктический - 6 видов (15,8%). Остальные группы представлены единичными видами.
В высоких широтах внутриконтинентальной части Северной Азии из четырех типов сезонной активности, по классификации Вакахама, выражены: 1-й раннелетний мономодальный, свойственный для Hi. subarctica; 3-й, по-видимому, характерен для Chymomyza costata; 4-й установлен для видов D. bifasciata D. transversa, и D. funebris. В зависимости от воздействия различных факторов окружающей среды для показателей видового разнообразия характерна сезонная и погодовая изменчивость. В годы с климатическими показателями, приближающимися к многолетним средним (1995, 1996), нарастание видового разнообразия наблюдалось в течение июня и с конца июля и августе, а также с середины сентября. В годы с отклонениями климатических параметров в сторону повышения от нормы (1997) такие показатели биоразнообразия, как выравненность и разнообразие, имели наивысшие значения в середине мая и конце сентября. Самым низким уровнем разнообразия и выравненное характеризуется начало июля.
Наиболее предпочитаемыми биотопами в лесах Центральной и Юго-западной Якутии для дрозофилид являются смешанные березово-хвойные насаждения надпойменных террас. Видовое разнообразие дрозофилид испытывает значительную погодовую изменчивость. Об этом свидетельствуют колебания индекса разнообразия в биотопах I надпойменной террасы в долине Лены от 1,39 в 1998 г. до 0,7 в 1999 г.
По высотному распределению виды сообщества дрозофилид в среднетаежных лесах криолитозоны подразделяются на 2 группы: обитателей кустарникового яруса и обитателей нижней части кроны. Обеднение видового состава дрозофилид на севере хвойно-лиственных лесов бореального пояса Восточной Сибири, по сравнению с хвойно-широколиственными лесами умеренного пояса (о.Хоккайдо) происходит за счет сокращения числа видов, входящих в группировку яруса кроны. Число же общих видов, принадлежащих к приземному сообществу, остается почти одинаковым в обоих регионах.
Изучение сезонной изменчивости овогенеза у самок дрозофилид позволило установить, что обычные и массовые виды в условиях Центральной Якутии, как правило, имеют бивольтинны. У массового вида D. bifasciata, количество поколений уменьшается от трех-четырех в умеренном поясе - до двух в среднетаежных лесах бореального пояса, и с очень небольшой долей вероятности, трех. У Hi. subarctica и D. transversa наблюдается выплод двух поколений. У D. funebris отмечен выплод двух, а в отдельные годы - трех поколений. Моновольтиннность характерна для Ch. costata.
