Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Морфометрия и таксономия 15
Глава 2. Распространение и биотопическое распределение
2.1. Распространение 34
2.2. Биотопическое распределение ,
2.2.1. Характеристика местообитаний 45
2.2.2. Кормовые ресурсы 58
2.2.3. Сезонная смена стаций 60
Глава 3. Питание
3.1. Кормовой рацион 69
3.2. Сезонные изменения питания 73
3.3. Потребность в корме и суточная активность питания 85
3.4. Солонцевание 94
Глава 4. Размножение , 113
Глава 5. Структура и численность популяции
5.1. Половозрастная структура 128
5.2. Стадность и внутривидовые отношения 131
5.3. Численность и плотность населения 137
Глава 6. Хозяйственное значение и охрана 160
Выводы 169
Список литературы
- Биотопическое распределение
- Сезонная смена стаций
- Потребность в корме и суточная активность питания
- Стадность и внутривидовые отношения
Биотопическое распределение
Особенности минерального питания благородных оленей исследовали на местах солонцевания. Всего было зарегистрировано и описано по A.M. Паничеву (1987а) 25 солонцов, в т.ч. 4 гидроморфных, 16 литоморфных и 5 смешанных. Во время наблюдений (п=43) визуально отмечено пребывание на солонцах 15 оленей. Фиксировали время прихода и ухода, продолжительность и поведение животных во время литофагии. Пробы почв с солонцов и экскрементов благородного оленя изучали по методике водной вытяжки и вытеснения обменных катионов аммонийным ионом хлористого аммония (Аринушкина, 1970) лабораторией аласных экосистем ИБПК СО РАН. Всего анализировано 15 проб почвы и 6 глинистых экскрементов.
В зимних наблюдениях за жизнедеятельностью зверей в природе широко применялась методика тропления (Насимович, 1948; Новиков, 1981). Всего было проведено 20 троплений (в ноябре - 5, в январе - 4, в марте - 11). В общей сложности пройдено 156 км.
Данные троплений в природе дополнены наблюдениями за животными, содержащимися в неволе. Для изучения активности животного применялся метод круглосуточного хронометража с непрерывной регистрацией поведения. Всего было проведено 6 суток хронометража, из них 3 - в зимнее время, 3 - в летнее время. При ведении хронометража пользовались биноклем БПЦ5 8 х 30 м, в темное время суток - прибором ночного видения 1 ПН 50.
Для оценки численности благородного оленя в местах обитания применен общепринятый метод зимнего маршрутного учета по следам. Учет численности проводился в марте с 1997 по 2001 год на территории Национального природного парка «Ленские столбы». Всего пройдено 932 км. Осенью оленей учитывали по реву (Насимович, 1936, 1963; Жарков, 1948; Янушко, 1957, 1958; Александров, 1963; Никольский, 1975а; Шостак, В.А. Вакула, 1977). За 14 дней пройдено 237 км маршрута.
Кроме того, при определении плотности и запасов благородного оленя были использованы данные аэровизуальных учетов копытных в Центральной Якутии, проведенные ДБР МОП РС(Я) (1999, 2000) и Олекминском заповеднике, проведенные научным отделом заповедника (1992, 1993).
За время исследований (1997-2001 гг.) зарегистрировано 30 случаев нападения волков на благородного оленя, в т.ч. на территории Национального парка «Ленские столбы» - 9, на территории заповедника «Олекминский» - 18, в долинах р. р. Чара и Токко - 6. Отмечено два случая нападения медведей на благородного оленя.
Статистическая обработка материала проводилась вариационно-статистическим методом (Рокицкий, 1964, Ивантер, 1979).
В работе использованы фондовые материалы ведомственных учреждений: Материалы охотустроительного проекта ГПХ «Олекминский»(1980), Проект организации Национального природного парка «Ленские столбы» (1993), Отчет ЯИБ СО РАН по теме: «Биоэкологическое обоснование создания Национального природного парка «Ленские столбы» (1993), Летописи природы заповедника «Олекминский» (1987-1997), материалы гидрометслужбы (1995-2000), лесохозяйственные материалы (1955-2000). Глава 1. Морфометрия и таксономия
Обитающий на юге Якутии благородный олень является по морфологическим признакам переходной формой между двумя подвидами - маралом (Cervus elaphus sibiricus Severtzov, 1873) и изюбрем (Се. xanthopygus Milne-Edwards, 1867) (Егоров, 1965,Боескоров, 1999).
Некоторые данные по морфометрии благородных оленей Якутии приведены в табл.2 и 3. Длина тела самца якутского оленя в среднем составляет 239,0 см, самки - 209,5 см, высота в холке соответственно 152,0 см и 126,0 см, высота в крестце - 145,3 см и 125,0 см.
Предположение о том, что якутский олень может являться переходной формой между упомянутыми двумя подвидами, подтверждают представленные в табл.4 показатели относительной пропорции некоторых частей черепа благородных оленей. Также это наглядно видно из схемы, представленной на рис.3. Параметры черепов якутских оленей по сравнению с показателями черепов других благородных оленей показали следующее: а) длина лицевой части сопоставима с таковым марала Алтая; б) длина рыла от глазниц короче; в) скуловая ширина уже; г) по остальным показателям занимает промежуточное положение. Различия статистически достоверны лишь в некоторых случаях.
Из табл.5 видно, что размеры черепов самцов крупнее, чем самок. Это статистически достоверно в отношении многих краниометрических показателей, в основном, показателей ширины черепа. Различия же в показателях длины (кроме кондилобазальной) черепа статистически не подтверждаются. К этому следует добавить, что индекс отношения наибольшей длины к наибольшей ширине черепа самцов несколько меньше, чем у самок (самцы - 2,4, самки - 2,6). Из этого можно предположить, что черепа самцов чуть шире, чем черепа самок.
Сезонная смена стаций
Интенсивный антропогенный пресс вызвал кочевки протяженностью несколько десятков километров верхнеленской популяции благородных оленей (Попов, 1999).
В пределах Республики наиболее отдаленные участки ареала (р.Чара, р.Токко) подвергаются усиленному браконьерству. В этих местах животноводство развито слабо и традиционно основной деятельностью получения мясной продукции является охота.
Учитывая вышеуказанные сведения, можно предположить следующие причины продвижения границ ареала благородного оленя Якутии на север: 1) увеличение численности животных; 2) уничтожение местообитаний копытных лесными пожарами; 3) увеличение численности хищников; 4) отторжение оленьих угодий в ходе развития урбанизации, горнодобывающей деятельности и усиление браконьерства; 5) глобальное потепление климата, вызывающее проникновение южных видов на север. Названные причины действуют в совокупности: изменения ареалов под влиянием хозяйственной деятельности человека обычно происходят на фоне пульсаций, связанных с изменениями климата и численности животных (Тупикова, Кучерук, Кулик, 1984).
В ходе анализа причин успешного расселения благородного оленя на северо-восток Якутии и закрепления его на новых территориях нельзя упускать из виду такие положительные факторы как включение вида в 1984 году в Красную книгу ЯАССР, создание, начиная с 1994 г., широкой сети особо охраняемых природных территорий и введение моратория на добычу копытных на территории республики с 1996 г. по настоящее время.
По мнению многих ученых-биологов (Кириков, 1952; Насимович, 1955; Абрамов, 1963; Формозов, 1946, 1976, 1990 и др.), основным лимитирующим абиотическим фактором, определяющим предельное распространение многих копытных, является высота и плотность снежного покрова. В Якутии высота снежного покрова вследствие преобладания антициклональной погоды невелика.
Критическим для благородных оленей считается снежный покров глубиной 60-70 см (Бромлей, 1959; Бромлей, Кучеренко, 1983), для марала - 80-85 см (Собанский, 1996). У благородного оленя Якутии длина передних конечностей равна 80-90 см, у молодых - 60-70 см. Следовательно, глубина снега в 60 см должна сильно затруднять передвижение молодых, а в 80 см - взрослых особей. Южная и юго-западная части Якутии характеризуются большим выпадением осадков (350-500 мм/год) относительно других участков республики. В зимнее время количество осадков составляет до 30-40 мм/месяц. Высота снежного покрова здесь достигает 40-60 см. Вследствие расчлененности рельефа здесь глубина снежного покрова местами достигает 150 см. В отличие от этого в местах расселения благородного оленя (Центральная Якутия) осадков выпадает вдвое меньше (150-250 мм/год), а равнинный рельеф создает равномерное распределение снега, не образуя многоснежные участки. Зимой количество осадков доходит до 15 мм/месяц. В этих местах снежный покров редко превышает 50-60 см, в среднем - 25-30 см. Принимая во внимание указанные факты можно считать, что снежный покров не может лимитировать дальнейшее продвижение оленей к северу.
Кормовые условия ввиду широкой экологической пластичности благородного оленя, по-видимому, не играют существенной роли. Расширение ареала в северном направлении, возможно, будет ограничиваться естественными преградами (Верхоянский хребет), наличием несвойственных для вида угодий (Лено-Вилюйское междуречье), густонаселенностью человеком территории Центральной Якутии. Кроме этого, по мнению Г.Г.Боескорова (1999), дальнейшему расширению ареала могут препятствовать продолжительность и крайне низкие температуры зимнего периода.
Еще в 1960-е годы О.В. Егоров (1965) связывал распространение благородного оленя с произрастанием кедра и считал, что расселению вида может препятствовать отсутствие обширных темнохвойных лесов на севере ареала. Однако, как показало современное распространение благородных оленей в Якутии, этот фактор не стал ограничивающим.
Таким образом, ареал благородного оленя в Якутии за последние 30-40 лет расширился в северо-восточном направлении более чем на 60000 кв. км. Проникновение вида происходило и идет по двум «магистральным» путям: долинам рек с горно-таежными ландшафтами Амга и Буотама. Основными совокупными причинами интенсивного расширения ареала можно назвать рост численности популяции, обширные лесные пожары, развитие горнодобывающей промышленности в пределах основного ареала на юге республики и в прилежащих областях, происходящие на фоне изменения климата и эффективных природоохранных мероприятий.
Потребность в корме и суточная активность питания
Изучение пород на зверовых солонцах в различных регионах нашей страны показало, что они состоят из тех или иных минеральных комплексов, обладающих ярко выраженными поглощающими и ионообменными свойствами (Паничев, 1987 б, 1990). Натрий, кальций и магний составляют основу ионов обменного фонда этих комплексов.
Как видно из таблицы 11 и 12 содержание химических элементов в солонцовых почвах Якутии различно.
Наиболее высоко содержание гидрокарбоната в солонце «Б. Джикимда» по р. Олекма (проба №4) - 2,2 мг/экв., наиболее низко в солонце «Тарын» по р. Олекма (проба №3) - 0,3 мг/экв. Солонцы р. Олекма богаче их содержанием, чем солонцы в долине р. Буотама. В фекалиях благородного оленя содержание гидрокарбоната в основном в 2-3 раза выше. Только в одном случае больше во много раз (проба №3). Это объясняется тем, что гидрокарбонат-ион вырабатывается в большом количестве в кишечнике организма для нейтрализации соляной кислоты, и выводится из организма вместе со шлаками.
Содержание хлора в солонцовых почвах колеблется в пределах от 0,1 (проба №2, р. Олекма; пробы №9, №10, №11, р. Буотама) до 2,6 мг/экв (проба №4, р. Олекма) и намного больше в южных солонцах, чем в северных. В фекалиях благородных оленей содержание его увеличивается в 3 раза в трех случаях из пяти.
Сера содержится в исследуемых почвах в пределах от 0,64 (пробы №1, №2, р. Олекма) до 5,96 (проба №12, р. Буотама) мг/экв. В этом случае серой более богаты солонцы р. Буотама. В фекалиях в 2-3 раза концентрация увеличивается. Таблица 11 Результаты анализа проб солонцовых почв и фекалий благородного оленя в Якутии методом вытеснения обменных оснований хлористым аммонием
Содержание магния в солонцовых почвах колеблется от 0,5 (проба №3, р.Олекма, проба №12, р. Буотама) до 14,43 (проба №5, р. Олекма) мг/экв. Концентрация его высока на р. Турангнах (приток р.Буотама) - 7,4 мг/экв. Магний в фекалиях или увеличивается, или уменьшается, или остается в неизмененном количестве.
Натрий в исследованных почвах содержится в пределах от 0,65 (проба №8, р. Буотама) до 6,3 (проба №5 , р. Олекма) мг/экв. Содержание натрия в солонцах больше на р. Олекма, чем на р. Буотама. Во многих случаях содержание его в глинистых фекалиях уменьшается иногда в незначительном количестве, иногда в 5-6 раз, в двух случаях остаются неизмененными.
А.М.Паничев (1987а) считает, что максимальный скачок химизма растений обычно связан с высоким содержанием калия в молодых листьях, и его концентрация может быть на два-три раза выше, чем в листьях последующих вегетативных фаз. По его же данным, на фоне резкого увеличения в пищеварительном тракте калия может нарушаться всасывание ряда щелочных и щелочноземельных элементов, прежде всего натрия, кальция и магния. Этим обстоятельством, видимо, обусловлено концентрации ионов калия в фекалиях благородного оленя, так как для нейтрализации его содержания не усвоенная часть калия выводится из организма.
Содержание калия в солонцовых почвах совсем незначительно и варьирует от 0,03 (проба №1, р.Олекма; пробы №10, №11, р.Буотама) до 0,17 (проба №8, р.Буотама). Содержание его в солонцах р.Олекма и р.Буотама примерно одинаково. В фекалиях благородного оленя в отличие от других элементов калий увеличивается постоянно в 5-6 раз.
Наиболее охотно посещается оленями и другими животными крупный солонец в пойме р.Олекма (проба №5), который характеризуется высоким содержанием магния, кальция, натрия, калия.
Из всех элементов в экскрементах оленей уменьшается лишь содержание натрия, содержание остальных элементов увеличивается, особенно калия. В экскрементах животных Верхоянского хребта наблюдается увеличение концентрации магния и калия и уменьшение кальция и натрия, что объясняют совокупным процессами растворения и ионного обмена в пищеварительном тракте (Бгатов, Паничев, Собанский, и др., 1988).
Выявлено, что химическими элементами более богаты почвы солонцов Южной Якутии, чем почвы Центральной Якутии (табл. 13).
Сравнение данных таблицы 11с результатами анализа водной вытяжки проб солонцов Сихотэ-Алиня (Данилов, 1960) показало, что по содержанию натрия солонцы Якутии и Сихотэ-Алиня почти идентичны (табл.14). По другим показателям солонцовые почвы Якутии оказались богаче содержанием некоторых химических элементов: серы больше вдвое; кальция в 4-5 раз; магния более десятка раз; по содержанию калия беднее в 4 раза и хлора в 1,5 раза.
Сравнивая содержание химических элементов в солонцовых почвах Якутии и Восточного Забайкалья (Самойлов, 1973), нами выявлено следующее (табл.15): солонцы Якутии беднее содержанием НСО и О, немного Na+K и SO, чем солонцы Восточного Забайкалья, но насыщеннее соединениями Са и Mg.
Стадность и внутривидовые отношения
В местах совместного обитания благородный олень и кабарга интенсивно поедают пестрый и камышковый хвощи (Егоров, 1965). Кроме этого, эти два вида употребляют в корм различного рода древесные лишайники.
При потреблении благородным оленем осок и злак конкуренция может наблюдаться с косулей и северным оленем, а также другими видами животных (грызуны, водоплавающие). Разнотравье поедается всеми видами копытных и некоторыми видами грызунов, бурым медведем, водоплавающими, тетеревиными. Грибы в осенний период года имеют большое значение в питании благородного оленя. Кроме него грибы потребляют в питании другие виды копытных и грызунов, особенно белки.
Конкурентные взаимоотношения могут возникать у диких копытных на основе литофагии. Особенно это проявляется между благородным оленем и лосем на водных и смешанных солонцах, а также между благородным оленем и косулей в сухих солонцах. Сезон и время посещения солонцов у всех этих видов совпадают, что, естественно, усиливает конкуренцию. Нами были отмечены случаи конкуренции благородных оленей и лосей на солонцах. При подходе лося к солонцу олени уходили от излюбленных мест солонцевания. Самка благородного оленя не подходила к солонцу, пока лось не ушел. Такое же поведение благородного оленя в своей работе отметил Л.Г. Капланов (1948). Но в то же время мы наблюдали и противоположное: в июле в полночь на солонце близ оз.Сордоннох (заповедник «Олекминский») лосиха с теленком и молодая самка благородного оленя кормились в нескольких метрах друг от друга. О таком случае также свидетельствует фотография в «Летописях природы» «Олекминского» заповедника. На фотографии изображены лось и олень, которые кормились на солонце в 5-6 метрах друг от друга. На Алтае Г.Г. Собанским (1980) зарегистрировано наблюдение 20 маралов и 10 лосей одновременно на одном озере. По его мнению, взаимоотношения между этими двумя видами в большинстве случаев нейтральные: маралы уступают дорогу лосям; иногда кормятся в 3-5 метрах друг от друга.
Тем не менее, в смешанных солонцах благородные олени предпочитают сухие части солонца, в то время как лоси предпочтение отдают мокрым участкам. Как правило, лоси больше посещают мокрые или увлажненные солонцы, а благородные олени более сухие на крутых склонах. Данное обстоятельство смягчает конкуренцию.
Между благородным оленем и косулей конкуренция во время солонцевания не выражена. В данном случае доминирует благородный олень, как относительно крупный по размерам зверь. По данным Б.Н. Ярмоленко и др. (1980), косули не подходят к солонцу в присутствии оленей.
Конкурентные отношения благородного оленя на основе питания с дикими и домашними копытными не могут иметь большого значения в связи с невысокой его численностью и достаточным запасом кормовых ресурсов. В глубокоснежье, как и косули, благородные олени в местах выпаса лошадей могут использовать, вырытые ими проходы и тебеневочные площадки. Такое поведение благородного оленя наблюдалось в долине р. Лютенга.
В местах обитания благородного оленя численность конкурирующих видов, в частности, лося и косули также не высока. В районе р. Буотама в последнее время местами возросла численность косули. Численность лося наиболее высока в южной части ареала благородного оленя по долинам pp. Олекма, Чара и Токко. Трофическая конкуренция благородного оленя с другими видами диких копытных даже при заметной схожести рациона не носит угрожающего характера, поскольку емкость лесных угодий в Якутии для всех видов копытных достаточно вместительная ввиду обширности территории и малочисленности последних. По утверждению Н.М.Гордиюка (1981, 1996), корма доминирующие в рационе одного вида, обычно являются второстепенными для другого.
Анализируя вышеизложенное, можно считать, что при современном состоянии численности названных животных конкурентные отношения между видами не выражены. Этому способствует территориальная разобщенность большинства кормовых стаций обитающих вместе с благородным оленем видов, неодинаковый состав основных кормов и способность животных переключаться на питание другими растениями.
Из кровососущих насекомых на благородных оленей нападают комары, мошки и слепни, но наибольшее беспокойство причиняют комары. Общая продолжительность периода активности гнуса в таежной зоне Якутии составляет около 3-3,5 месяца. Особенно большой вред наносят они в июле, когда совпадают периоды максимальной интенсивности лета комаров и слепней, а животные покрыты короткой и редкой шерстью.
Вред, причиняемый кровососущими насекомыми, оленям не ограничивается потерей крови. Косвенное воздействие гнуса заключается в нарушении пастбищного режима, что может повлиять на упитанность животных.
У благородных оленей в Якутии инфекционные заболевания неизвестны. Заражение их паразитическими червями регистрировалось в небольшом количестве. На них паразитирует два вида трематод (Dicrocoelum lanceatum orientalis, Paramphistotum cervi), один вид цестод и девять видов нематод (Егоров, 1965). Наиболее патогенными гельминтами являются трематоды, поражающие печень и рубец благородного оленя. По данным Н.М. Губанова (1964), их максимальное количество в отдельные годы достигало 4635 экземпляров. По его же сведениям, двухлетний благородный олень был заражен 9 видами гельминтов (общая степень интенсивной инвазии 840 паразитов), а два благородных оленя пяти лет 11 видами гельминтов (средняя интенсивность инвазии - 1590). Поражение личинками подкожного и носоглоточного овода не зарегистрировано (Егоров, 1965). В Монголии же все олени заражены личинками подкожного овода (Данилкин, 1981, 2001).
