Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ 7
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ 14
2.1. Материал 14
2.2. Методика дистанционного слежения 16
2.2.1. Отлов и обездвиживание 18
2.2.2. Радиотелеметрия 28
2.3. Статистическая обработка данных 30
ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ 43
3.1. Систематика, распространение, численность 43
3.2. Питание и репродукция 52
3.3. Суточная активность 58
3.4. Межвидовые отношения 60
ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ 68
4.1. Местообитания и их использование 72
4.2. Участки обитания и перемещения 82
ГЛАВА 5. ЗИМОВКА и БЕРЛОГИ 115
5.1. Продолжительность зимовки 118
5.2. Характеристика берлог 121
5.2.1 Типы 121
5.2.2. Особенности размещения 124
Выводы 127
ЛИТЕРАТУРА 129
Введение к работе
Актуальность. Гималайский медведь Ursus thibetanus G. Guvier, 1823 обитает в юго-восточной Азии, а на юге Дальнего Востока России (Приморский край и юг Хабаровского) проходит северная граница распространения его подвида U. t. ussuricus Heude, 1901.
Большинство исследователей, изучавших экологию медведей, использовали для анализа полевой материал, включавший в себя описание и распределение следов жизнедеятельности, тропления. На юге Дальнего Востока применение подобных методов исследований осложняется симпатричностью существования гималайского медведя с бурым (U. arctos). Сезон активности этих животных приходится на бесснежный период, вследствие чего определение принадлежности следов жизнедеятельности какому-либо из этих двух видов и их тропления зачастую затруднены или просто невозможны.
Несмотря на попытки оценки пространственных характеристик популяций гималайского медведя на юге Дальнего Востока (Абрамов, Пикунов, 1976; Пикунов, 1991; Юдин, 1993), этот вопрос остаётся открытым. Такое положение вещей является следствием невозможности проведения длительных наблюдений за отдельными особями, с применением традиционных методов исследований, упомянутых выше. Однако, эти аспекты экологии гималайского медведя важны для понимания динамики популяции и, в целом, адаптивных возможностей медведей.
Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение основных экологических особенностей и общих закономерностей пространственного распределения гималайского медведя на восточных макросклонах центрального Сихотэ-Алиня. В связи с этим при изучении этого вида были поставлены следующие задачи: освоить методики отлова и радиотрекинга и адаптировать их к условиям Сихотэ-Алиня; оценить площади участков обитания, проанализировать особенности их динамики и специфику перекрывания при разных условиях; провести анализ использования местообитаний на модельной территории; изучить особенности зимовки, выяснить характер распределения берлог и провести их типизацию; выявить основные особенности экологии, включая оценку трофических отношений с потенциальными конкурентами.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для исследований экологии гималайского медведя была применена методика дистанционного слежения за отдельными особями с помощью радиотрекинга. Впервые использованы технологии ГИС и статистические методы, позволяющие стандартизировать обработку данных, дальнейшее применение которых обеспечит корректное проведение экологического мониторинга популяции изучаемого вида на всём ареале. Впервые выяснены такие пространственные характеристики популяции, как, площади годовых участков обитания особей, их характеристики и степень перекрывания, сезонные перемещения, использование местообитаний и распределение берлог. Впервые обосновано наличие территориальности, преимущественно дневной активности, определена продолжительность зимовки и факторы её детерминирующие.
Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в долгосрочных прогнозах и оценках тенденций изменения и трансформации местообитаний гималайского медведя под воздействием естественных и антропогенных факторов. Результаты исследований необходимы при разработке правил охоты, мер сохранения и рационального использования популяции гималайского медведя, планирования и создания особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Полученные сведения могут быть включены в курсы лекций по экологии для студентов-биологов и охотоведов.
Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались на следующих конференциях: Международной конференции, посвященной 10-летию Проекта «Амурский тигр» (Терней, 2000); V Дальневосточной конференции по заповедному делу, (Владивосток, 2001); 14-ой международной конференции «International Conference on Bear Research and Management», (Стейнкер, Норвегия, 2002); II Международном совещании по медведю в рамках CIC (Москва, 2002),
5 Международной научно-практической конференции «Результаты охраны, изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня» (Терней, 2005); а так же на международном семинаре по Гео-информационным системам (Нью-Йорк, 2002).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы (130 источников, в том числе 80 на иностранных языках). Работа изложена на 138 стр., иллюстрирована 26 рисунками и 22 таблицами.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю диссертационной работы д.б.н Нестеренко В.А. и доктору Д. Микуелу Так же хотелось бы выразить благодарность за помощь в наборе полевого материала участникам проекта «Амурский тигр», в особенности его полевому директору Д. Гудричу, сотрудникам БПИ ДВО РАН Николаеву И.Г. и ТИГ ДВО РАН Серёдкину И.А.. Вместе с этим, автор выражает глубочайшую признательность Барту Шлейеру за неоценимую помощь и его опыт в отлове и обездвиживании крупных хищников. Кроме этого, автор хотел бы поблагодарить докторов Дугласа Армстронга и Кэти Куигли за теоретическое и практическое обучение химической анестезии крупных хищников. Автор благодарен за предоставленную возможность работы с базами данных ГИС Сихотэ-Алинского заповедника и их окончательную редакцию сотрудников заповедника и общественной организации ТИГИС: Громыко М.Н., Шевлякова А.С., Мурзина А.А. и Бердникову О.А.. Вся исследовательская работа по гималайскому медведю проводилась при поддержке Общества Сохранения Диких Животных (WCS, New-York, USA) и Института Диких Животных Хорнокера (HWI, Bozeman, Montana, USA). Основная спонсорская поддержка была оказана: Национальным географическим обществом (The National Geographic Society), Фондом по сохранению тигров (Save The Tiger Fund), Национальным фондом рыбы и дичи (National Fish and Wildlife Foundation, Inc.), Национальной федерацией диких животных (The National Wildlife Federation), Международным медвежьим фондом «Алёртис» (Alertis), корпорацией «Ексон» (Exxon Corporation), фондом
Енджелхарда (The Charles Engelhard Foundation), фондом Тернера (Turner Foundation, Inc.), Ричардом Кингом Мелоуном (Richard King Mellon) и Фондом дикой природы Диснея (Disney Wildlife Fund)
Условия обитания
Рельеф Сихотэ-Алинский хребет - обширное горное сооружение, вытянутое вдоль побережья Японского моря от Уссурийского залива на юге до устья реки Амур на севере. На всем своем протяжении, особенно в центральной части, он состоит из многочисленных, сложно переплетающихся горных гряд и возвышенностей со средней высотой гор 800 м н.у.м. Характерная особенность рельефа хребта в целом - морфоструктурная асимметрия с пологими и широкими западными склонами и короткими обрывистыми восточными. Соответственно, различны уклоны русел рек, и с различной интенсивностью проявляется эрозионная деятельность. В пределах западного склона вершины гор имеют округлые очертания и нередко плоские поверхности водоразделов, на восточном -водораздельные гребни резко очерчены, склоны очень круты и в верхней части, как правило, выпуклы.
По В.В. Никольской (1982), территория исследований находится в пределах геоморфологической области, именуемой Сихотэ-Алинской складчатой областью, для которой характерны средневысокие и низкие сводовые, интрузивные горы и вулканические плато системы Сихотэ-Алинь. В рельефе района выделяются следующие высотные уровни (Ветренников, 1976):
1. Водораздельный уровень средневысоких гор с абсолютными высотами 700 - 1200 м н.у.м.
2. Водораздельный уровень низкогорья с абсолютными отметками 300 - 500 м н.у.м.
3. Уровень холмисто-увалистых предгорий с абсолютными высотами 100 -200 м н.у.м.
4. Речные террасы современной гидрографической сети с максимальными превышениями 60 - 70 м н.у.м.
Максимальная высота- 1598 м н.у.м. (г. Глухоманка).
Климат. В климатическом отношении район исследований располагался в Тихоокеанской области умеренной зоны Дальнего Востока, в Прибрежном климатическом районе (Витвицкий, 1961), где климат носит ярко выраженный муссонный характер, проявляющийся в резко противоположной смене направления ветра зимой и летом. Безморозный период составляет 105 - 120 дней, вегетационный период - порядка 150 дней, годовая сумма осадков более 700 мм. Основное количество осадков (78 - 85 %) выпадает в безморозное, влажное время года - с апреля по ноябрь. Климат в отдельных частях района исследований сильно отличается, что обусловлено сложностью рельефа, удаленностью от берега моря и другими физико-географическими особенностями региона. Больше всего эти различия проявляются на восточном и западном макросклонах Сихотэ-Алиня. Восточный макросклон находится под постоянным влиянием Японского моря и Тихого океана, поэтому его климату свойственны повышенная влажность и сглаженность большинства гидротермических явлений. Здесь, в первой половине лета наблюдается преобладание морских ветров, всегда сопровождающихся резкими похолоданиями с туманами и затяжными дождями. Западные склоны, находясь под постоянной «защитой» горной системы Сихотэ-Алинь, оказываются изолированными от прямого влияния моря, отчего климат их более континентален. Среднемесячная температура января на восточных склонах - -12.4 С, в то время как на западных - 22.6 С, средняя температура июля соответственно +15 С и + 19.1 С. Аналогичная картина наблюдается и в отношении суммы осадков за год: на западных склонах их выпадает порядка 650 мм, а на восточных - до 800 мм.
Климатические особенности отдельных участков территории исследований определяются также в большой степени их положением в горном рельефе. С увеличением высоты над ур. м. возрастает количество осадков, влажность воздуха и уменьшается температура воздуха (Смирнова, 1982). На микроклимат местообитаний также оказывают влияние экспозиция и крутизна склона, защищенность от ветра, растительность и другие факторы.
По характеру снежного покрова Г.Д. Рихтер (1945) относит эту территорию к Сихотэ-Алинскому району с неравномерным по толщине и продолжительности снежным покровом. Наименьшее количество снега выпадает на центральном водоразделе Сихотэ-Алиня. Из-за малой мощности снежного покрова и довольно низких температур почва промерзает на глубину 1.5 - 2 м.
Материал
Исследования экологии гималайского медведя проводились с 1993 года по 2003 год на Восточном макросклоне Центрального Сихотэ-Алиня в рамках российско-американского проекта «Амурский тигр». За годы работы был отловлен 31 гималайский медведь (27 самцов и 3 самки). Из них радио-ошейниками было помечено 23 особи. Собственно за этими особями и велось дальнейшее наблюдение. На отловы животных было затрачено около 27 месяцев. Общее количество петле-суток составило 19550.
Период наблюдений за отдельными особями варьировал в широких пределах: от 15 дней до 1274 (Таб. 1). Причинами подобного разброса в продолжительности наблюдений за отдельными особями явились: сброс ошейника медведем (5 случаев), потеря животного наблюдателями (3 случая), смерть животного по естественным причинам (1 случай), отстрел браконьерами (1 случай), отказ ошейника (1 случай). В остальных случаях наблюдения были прерваны из-за конца срока службы элементов питания ошейников.
Всего за время наблюдения за меченными радио-ошейниками медведями было собранно 1242 точки местоположения (локации) животных (Таб. 1). Из них визуальных наблюдений - 30, наблюдений следов (следы считались, как точка локации, только тогда, когда была достоверно известна их принадлежность определённой особи) - 7, и соответственно 1164 точки были взяты посредством применения радиотелеметрии, из которых 657 точек локаций были получены с воздуха (для чего использовались самолёт АН-2 и вертолёт МИ-8) и 548 точек - с земли (пешком, или на автомобиле). Количество собранных точек локаций для каждой особи в отдельности зависело, естественно, от продолжительности наблюдений за особью и от доступности для наблюдателей угодий, где эта особь обитала.
Данные о сроках залегания и берлогах гималайских медведей на Восточном макросклоне Центрального Сихотэ-Алиня собирались в период с 1994 по 2002 год.
За это время было обнаружено местоположение 31 берлоги гималайских медведей (Таб. 1), из которых 21 берлога принадлежала 12 различным самцам и 10 - четырём самкам. Всего было обследовано и описано 27 берлог, из которых И самцов населяли 18 берлог и соответственно оставшиеся 9 были заселены 4 самками.
Поиск берлог производился с земли с использованием метода триангуляции, и с самолёта АН-2, или вертолётов МИ-2 и МИ-8 с воздуха. В том случае, если берлоги не были расположены очень далеко и были доступны для исследований, то их местоположение уточнялось по сигналу радио-передатчика ошейника, путём обхода предполагаемого места расположения по кругу. Предыдущие исследования медведей показали, что часто исследователи в процессе поиска берлог, выпугивают их них животных (Manville, 1983; Goodrich and Berger, 1994). Поэтому, для уточнения местоположения берлог мы обходили их по кругу с радиусом не менее 100 метров. Этой дистанции в зимнее время, когда отсутствовала листва на деревьях и видимость в лесу составляла иногда более 300 метров, было достаточно для визуального обнаружения берлог. Соответственно, после выхода из берлог медведей, мы выходили на места их обнаружения в зимнее время, и описывали типы самих берлог.
Для сбора материала об активности гималайских медведей было потрачено 642 часа. Исследовалась активность 5 самцов и одной самки. За летний период было потрачено 444 часа и, соответственно, осенью - 198 часов.
Для анализа влияния амурских тигров на популяцию гималайских медведей были использованы материалы о 157 жертвах меченных радио-ошейниками амурских тигров, которые собирались сотрудниками проекта «Амурский тигр» и, 25% которых были обнаружены автором данной работы.
Систематика, распространение, численность
Вопросам изучения эволюции и филогении медведей посвящено много, как палеонтологических работ (Верещагин, 1959; Честин, 1993; Kurten, 1968, Erdbrink,1959, Mclellan and Reiner, 1994), так и генетических (Nash and O Brien, 1987; Talbot and Shields, 1996; Waits et al., 1999; Li et al., 2004).
В настоящее время известно наличие трёх подсемейств в Ursidae Fisher 1817, а именно Ursinae, в состав которого входят шесть видов медведей, Tremarctinae с единственным представителем - очковым медведем (Tremarctos ornatus F. Cuvier, 1825) и Ailuropodinae, так же с единственным представителем - гигантской пандой (Ailuropoda milanoleuca David, 1869).
Подсемейство Ursinae ещё в недалёком прошлом подразделялось на пять родов: Melursus Meyer, 1793 (медведь-губач (М ursinus Shaw, 1791)), Helarctos Horsfield, 1825 (малайский медведь(#. malayanus Raffles, 1821), Thalarctos Gray, 1825(белый медведь (Т. maritimus Phipps, 1774), Selenarctos Heude, 1901 (гималайский медведь (S. thibetanus Heude, 1901) и Ursus Linnaeus, 1758 (бурый (U. arctos Linnaeus, 1758) и американский чёрный (U. americanus Pallas, 1780) медведи) (Eisenburg, 1981 no: Waits et al., 1999). Сейчас, благодаря накопленным данным генетического анализа, выявлено, что это подсемейство содержит в себе только один род Ursus, включающий в себя все шесть современных видов медведей (Nowak, 1991).
В настоящее время предполагается, что центром происхождения семейства Ursidae была Восточная Европа. Верещагин (1959) предполагал о существовании нижне- и среднемиоценового рода Ursavus Schlosser, 1899, который, вероятно, дал начало двум, существующим в настоящий момент, подсемействам Ursinae и Tremarctina (Kurten, 1968), а учитывая факт отнесения большой панды к медведям (Goldman et al., 1989) и Ailuropodinae.
Самым ранним представителем собственно рода Ursus был среднеплиоценовый U. boeckhi Shchlosser, 1899, от которого произошёл верхнеплиоценовый U. minimus Devez & Boullet, 1827. Его ископаемые останки были обнаружены во многих местах Европы (Kurten, 1968). U. minimus был мелким и примитивным видом, у которого прослеживалось увеличение в размерах в течение его существования. Вероятно, этот вид за время своего существования распространился через Азию в Северную Америку примерно 3,5 миллиона лет назад, где он известен под названием U. abstruskus (Kurten and Anderson, 1980). От U. minimus произошёл верхнеплиоценовый U. etruscus G. Guvier, 1823, широко распространённый в это время в Европе, и давший по предположениям Верещагина (1959) начало арктоидной группе медведей, от которой произошли современные бурый медведь (U. arctos Linne, 1758), белый медведь (U. maritimus Phips, 1774) и ископаемый U. deningeri Von Reichenau, 1904, давший начало роду ископаемых пещерных медведей Spelaearctos Saint-Hilaire, 1833. Вместе с этим, U. minimus по палеонтологическим данным в верхнем плиоцене дал начало в Северной Америке американскому чёрному медведю (U. americanus Pallas, 1780) и в Евразии гималайскому (U. thibetanus G. Guvier, 1823) (Верещагин, 1959; Erdbrink,1959). Дивергенция американского чёрного медведя и гималайского от общего предка была подтверждена и данными генетического анализа, проведённого различными методами (Talbot and Shields, 1996, Waits et al., 1999; Li et al., 2004). Время дивергенции чёрных медведей оценивается в 4,4 миллиона лет по данным двумерного электрофореза (Goldman et al., 1989) и в пять миллионов лет по данным сиквенирования митохондриальной ДНК (Talbot and Shields, 1996).
По мнению Гереро (Herrero, 1972), изучавшего эволюцию медведей Северной Америки, дивергенция чёрных медведей и бурого шла в зависимости от предпочитаемых местообитаний. Если чёрные медведи сохранили приверженность к лесам со времён своего происхождения, то бурые вышли на открытые пространства тундры и лесотундры. Вместе с этим гималайский медведь обитал в Европе на протяжении среднего Плейстоцена, о чём говорят многочисленные находки его ископаемых останков во многих странах (Kurten, 1968). Однако до сих пор не понятно, почему этот вид исчез оттуда. Маклилан и Рейнер (Mclellan and Reiner, 1994) предполагают, что основной причиной могла стать конкуренция с более крупными растительноядными пещерными медведями.
В систематическом отношении, по мнению Гептнера с соавторами (Гептнер и др. 1967) гималайский медведь биологически и морфологически представляет собой начало линии специализации, которая достигает максимума у малайского медведя и медведя-губача. Однако, вероятно он имеет мало общего с губачём; но его череп имеет общие черты с черепом малайского медведя. Вместе с этим, как считают эти же авторы, по степени специализации он аналогичен белому, однако по самой степени отличия он отстоит от бурого значительно дальше, чем белый.
По данным последних исследований, основанных на генетическом анализе последовательностей генов ядерной и митохондриальной ДНК было выявлено следующее. Как уже упоминалось выше, наиболее близким видом по происхождению к гималайскому является американский чёрный медведь, имеющий с ним общего предка (Talbot and Shields, 1996, Waits et al., 1999; Li et al., 2004). Филогенетические реконструкции, построенные этими же исследователями, показали, что ближайшей по происхождению группой к группе чёрных медведей является арктоидная группа, включающая в себя бурого и белого медведей. Некоторые исследователи в группу арктоидов включили и малайского медведя (Talbot and Shields, 1996, Waits et al., 1999). Однако, Ли с соавторами (Li et al., 2004), на основании проведённого анализа последовательностей ядерной ДНК объединили малайского медведя в одну группу с губачём и показали, что их предковые формы дивергировали несколько раньше остальных представителей Ursinae от одного общего предка. Этой предковой формой, с учётом данных палеонтологическихих реконструкций (Erdbrink, 1959) может являться U. boeckhi.
В настоящее время для гималайского медведя принимаются обычно 7-8 рас (Гептнер и др., 1967; Servheen, 1990). Однако, по мнению Гептнера с соавторами (1967) рас слишком много с учётом небольшого ареала вида. В пределах России обитает уссурийский подвид (U.t. ussuricus Heude, 1901), этот же подвид, кроме нашей страны, встречается в Северо-Восточном Китае и Корейском полуострове. Вне пределов России принимаются следующие формы (Гептнер и др., 1967):
1. U.t. gedrosianus Blanf., 1877 - Белуджистан;
2. U.t. laniger Pockok, 1932 - Кашмир, Пенджаб, Афганистан;
3. U.t. tibethanus Guvier, 1823 - от Непала до Бирмы, Таиланда и Вьетнама;
4. U.t. melli Matschie, 1922 - от Юньнани до Фуцзяна, Хайнань;
5. U.t. mupinensis Heude, 1901 - Сычуань, Шаньси, Хубей;
6. U.t. japonicus Schleder, 1857 - острова Хонсю, Кюсю, Сикоку; 7. U.t.formasanus Swinhoe, 1864 - Тайвань.
По мнению Гептера с соавторами (1967) отличия laniger от tibethanus и самостоятельность mupinensis в крайней степени сомнительны.
Гималайский медведь распространён на большей части южной и восточной Азии. На западе его ареал охватывает Афганистан и далее узкой полосой распространяется на восток через Пакистан, Северную Индию, Бутан и Непал. С Бирмы он расширяется, охватывая южный Китай, большую часть полуострова Индостан (включая Таиланд, Лаос, Камбоджу, Вьетнам) и остров Тайвань. На северо-востоке гималайский медведь распространён в северо-восточном Китае, на крайнем юге Российского Дальнего Востока и Японских островах. В настоящее время на континенте ареал состоит из двух изолятов, межпопуляционные контакты, между которыми скорее всего потеряны (Servheen, 1990) (Рис. 5). На сегодняшний день общая численность вида оценивается в 50 тыс. особей и повсеместно отмечается тенденция к снижению численности (Servheen, 1990; Servheen et al, 1999).
