Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДИЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СВОЙСТВАХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
1.1 Импеданс биологических тканей: основные определения .12
1.2 Методы оценки состояния и устойчивости деревьев по диэлектрическим параметрам тканей 21
ГЛАВА II МЕТОДИКИ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Мост переменного тока для измерения импеданса 31
2.2 Электроды для измерения импеданса 38
2.3 Объекты исследований . 49
ГЛАВА III ИМПЕДАНС ТКАНЕЙ ХВОЙНЫХ
3.1 Дисперсия импеданса тканей луба хвойных 53
3.2 Архитектоника диэлектрических свойств тканей ствола дерева 64
3.3 Сезонная динамика импеданса тканей хвойных 70
3.4 Связь диэлектрических показателей с динамикой роста дерева 79
3.5 Сравнительный анализ применимости различных методов диагностики по диэлектрическим параметрам тканей дерева , 88
ГЛАВА ІУ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ДЕРЕВА С НАСЖОШ-КСИЛОФАГАМИ И ДИаЛЖТРМЕСКИЕ СВОЙСТВА ДРЕВЕСНЫХ ТКАНЕЙ
4.1 Показатели состояния древостоя .,.. 93
4.2 Диагностика устойчивости деревьев к нападению ксилофагов 105
4.3 Состояние пихты сибирской после повреждения ее большим черным хвойным усачом 116
ГЛАВА V ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ДЕРЕВА ПОСЛЕ ЕГО ПОВРЕЖДЕНИЯ ЩСЕКОІІІШИ-ФИШІОФАГАМИ
5.1 Изменение диэлектрических свойств тканей луба дерева после искусственной дефолиации 123
5.2 Динашка диэлектрических показателей тканей луба лиственницы после повреждения сибирским шелкопрядом .137
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ' Г< J 144
ВЫВОДЫ .. 147
ЛИТЕРАТУРА ... 149
ПРИЛОЖЕНИЕ I 162
ПРИЛОЖЕНИЕ II ... 165
ПРИЛОЖЕНИЕ III . 174
- Импеданс биологических тканей: основные определения
- Электроды для измерения импеданса
- Связь диэлектрических показателей с динамикой роста дерева
Введение к работе
Насекомые являются одним из основных факторов, влияющих на жизнедеятельность леса. Это особенно относится к лесам Сибири, где территории, поврежденные такими вредителями, как сибирский шелкопряд, большой черный хвойный усач и др., могут составлять сотни тысяч гектаров. В связи с этим изучение характера взаимодействия дерева с насекомыми представляет несомненный практический интерес. Вместе с тем подобные исследования важны и в теоретическом плане. Изучение системы "дерево - насекомое " может дать ценную информацию о механизмах устойчивости деревьев, выработанных в ходе коэволюционных процессов в экосистемах, о роли различных факторов в изменении численности популяций насекомых.
Проблемам взаимодействия дерева с насекомыми посвящена обширная литература ( Пайнтер,1953 ; Руднев,1962 ; Воронцов,1963,1978 ; Гримальский,1964 ; Рафес, 1968, 1980, 1982 ; Исаев,Гирс, 1975 ; Рожков, 1981 ; Гире, 1982 ; Пяешанов,1982 и др. ).
Давно известно, что для разных экологических групп насекомых характер взаимодействия их с деревом различен. Так, А.С.Йсаевым развито представление о скользящей устойчивости дерева к насекомым* ксилофагам, согласно которому определенный вид ксилофагов способен заселить дерево лишь на определенных этапах потери им физиологической устойчивости ( Исаев,Гире,1975 ). По мере ухудшения состси* яния дерева и снижения его устойчивости оно будет заселяться все новыми и новыми видами ксилофагов. Каждый вид ксилофагов обладает экологической нишей, характеризуемой определенными этапами ослабления дерева. Можно также указать экологический оптимум вида * то состояние дерева, при котором наблюдается наибольшее его заселение ксилофагами данного вида и наилучшее развитие их потомства.
Таким образом, определяющим фактором е процессе взаимодействия с* Q **-* дерева с ксилофагами является состояние дерева. Исходя из принци* па скользящей устойчивости, для описания взаимодействия дерева с ксилофагами можно ввести шкалы скользящей устойчивости двух типов. Шкала первого типа будот характеризовать последовательность заселения дерева различными видами ксилофагов, начиная с первичных паразитов и кончая некрофилами. Шкала второго типа будет описывать зависимость уровня освоения дерева определенным видом ксилол-фагов от состояния дерева. Шкалы подобного типа были предложены в работах по изучению взаимодействия большого черного хвойного усача с пихтой сибирской ( Исаев, Киселев,1981 ; Исаев и др., 1982 ) и лиственничного усача с лиственницей сибирской ( Рожков,1981 )»
Ясно, что для построения шкал скользящей устойчивости необходим мо каким-то образом уметь определять состояние дерева.
В настоящее время в качестве показателей, характеризующих состояние дерева, предлагается целый ряд физиологических и биохимических параметров.
Так, известно, что способность дерева сопротивляться нападению ксилофагов зависит от уровня функционирования аппарата смоловыделе-ния ( Іїоложенцев,І948 ; Руднев, І96Ї и др. ). При этом фактором, влияющим на уровень освоения дерева ксилофагами, является давление живицы, интенсивность и продолжительность ее выделения, состав
ЖИВИЦЫ. Установлено, Например, ЧТО ЖУКИ IPS paraconfusus могут прокладывать ходы только под корой тех деревьев, где давле*
НИЄ ЖИВИЦЫ Практически раВНО аТМОСферНОМу (Wood , 1976 ). В то же время короед-дендроктон, являющийся представителем группы первичных паразитов, может заселять деревья, имеющие давление живицы
ОТ 1,4 ДО 9 ЭТМ. , ЧТО СЛИЗКО К Норме ( Rudinsky е.а. ,1977 ).
Очевидно, что эти факты хорошо согласуются с принципом скользящей устойчивости.
Значительный интерес представляет изучение возможности использо* вания в качестве показателя, характеризующего уровень взаимодейет*- вия дерева с йасекомыми-ксилофагами, химического состава живицы. Показано, что различные компоненты живицы по-разному действуют на ксилофагов. Так, для жуков дендроктона наиболее токсичен лимонен ( Lunderstadt ,1977 ), а для личинок большого лиственничного короеда ~ Аз ^карен ( Исаев,Гире, 1975 ). В связи с этим данные о содержании того или иного компонента в живице могут быть использованы для построения шкал скользящей устойчивости.
Существенный интерес представляют данные о биохимическом составе луба на оптимальных для поселения насекомых*-ксилофагов деревьях. Так, к началу поселения продолговатого короеда на лиственнице возрастает содержание моносахаров ( почти в три раза ) и гемицел-люлозы ;, через два же месяца после начала развития короедов на деревьях содержание моносахаров падает почти в десять раз, содер** жание же белка возрастает в два раза ( Исаев,Гире,1975 ) Эти факты указывают на то, что при применении биохимических и физиолог гических показателей для оценки состояния деревьев и уровня их взаимодействия с ксилофагами необходимо использовать целый комп~ леке показателей. При этом каждый этап взаимодействия будет харак-* теризоваться своим сочетанием конкретных физиолого-биохимических показателей. В этом случае шкала скользящей устойчивости, построй енная с помощью подобных показателей, будет многомерной.
Таким образом, для оценки характера взаимодействия дерева с насекомымй^ксилофагами в принципе возможно использование целого ряда показателей, связанных с процессом жизнедеятельности дерева. Однако непосредственное применение этих показателей для решения как теоретических," так и практических задач лесозащиты наталкивается на целый ряд трудностей.
Во-первых, для всех физиолого^биохимических показателей харак-*-терно значительное колебание их в норме. Так, давление живицы *. 7 - у здоровых незаселенных ксилофагами деревьев может колебаться в пределах от 5 до 14 атм. ( Васечко,1982 ). Существуют также суточ-ный и годичный циклы изменения величин давления живицы. Подобные явления характерны и для всех прочих физиолого-биохимических показателей. В связи с этим по абсолютному значению того или иного показателя трудно определить, находится ли данное дерево на некотором этапе падения устойчивости или изменения изучаемого физиологи-ческого параметра связаны с сезонными и суточными ритмами и другими факторами, не ведущими к потере деревом устойчивости.
Кроме того, известно, что при снижении устойчивости дерева не наблюдается монотонного изменения физиолого-биохимических параметров. Так, при снижении устойчивости дерева и заселении его лиственнич *» ной златкой содержание эфирных масел в лубе деревьев возрастает более чем в два раза по сравнению с контролем и снижается лишь по мере развития личинок в лубе подобных деревьев ( Рыжкова,1978 ). При использовании подобного показателя для построения шкалы скользящей устойчивости одно и то же значение показателя будет соответствовать разным этапам взаимодействия дерева с насекомыми-ксилофа-гами, что, конечно, нежелательно .
И, наконец, использование физиолого-биохимических показателей для оценки уровня взаимодействия между деревом и насекомыми -ксилофагами требует проведения значительного числа достаточно трудоемких и сопряженных с большими затратами времени и квалифицированного труда исследований и замеров. Это затрудняет использование подобных показателей для решения практических задач лесозащиты.
В связи с этим встает задача разработки методов экспрессной количественной оценки состояния дерева, свободной от вышеуказанных недостатков. На основе подобного метода далее может быть получена количественная характеристика уровня взаимодействия между деревом и ксилофагами и построены шкалы скользящей устойчивости к опреде - * 8 - ленным видам ксилофагов.
Б настоящей работе в качестве метода такой экспрессной оценки используется метод диэлектрической спектроскопии. Основанный на изучении диэлектрических свойств биологических объектов, проявля-» ющихся при пропускании через них переменнодю электрического тока различных частот, этот метод дает возможность вести не разрушакь щие объект исследования. Относительная простота измерений, возмож* ность в ряде случаев производить строгие количественные расчеты дала возможность получить с помощью этого метода первые точные данные о структуре мембран и клеток .
Непосредственная связь диэлектрических параметров клеток и тканей со структурными и функциональными перестройками в них открыла возможность использовать метод диэлектрической спектров скопии для диагностики состояния биологических объектов и для эко~ логических исследований. В нашей стране подобные исследования были начаты Б.Н.Тарусовым ( 1938 ). ' В настоящее время существует значительное число работ, в кото** рых исследуется возможность использования диэлектрических параметров тканей древесных растений как показателей состояния и устой-чивости к внешним воздействиям. Однако в большинстве этих работ тот или иной достаточно произвольно выбранный показатель связыва~ ется с изменениямиі происходящими в тканях дерева. При этом неясно, каковы границы применимости того или иного показателя, какой из многочисленных предлагаемых-показателей наилучший. Детальные же систематические исследования диэлектрических свойств тканей древес* ных растений в норме и патологии, оценка влияния на диэлектрические параметры экологических факторов, сравнительный анализ примени-* мости для диагностики различных диэлектрических показателей до настоящего времени не проводились.
Цель диссертации заключается в разработке оптимальных методов диагностики состояния и устойчивости древесных растений К ВОЗДЄЙСТ-f вию насекомых, В качестве объектов исследования были выбраны деревья хвойных пород - пихты, сосны и лиственницы, произрастающие в раз ~ личных географических районах Сибири* В работе были изучены диэлек-* трические свойства тканей как здоровых деревьев, так и деревьев,-находящихся на разных этапах патологических изменений. На основе полученных данных были разработаны экспрессные методы оценки состояния древесных растений и древостоев в целом. Далее, используя полученные методы оценки состояния деревьев, были изучены процессы взаимодействия деревьев с насекомыми двух экологических групп ** ксилофагами и филлофагами.
В результате исследований показано, что при развитии в тканях луба дерева патологических процессов происходят определенные зако--номерные и последовательные изменения диэлектрических параметров тканей. Последовательность наблюдаемых изменений диэлектрических показателей тканей образует в совокупности "траекторию гибели" дерева. Каждый из этапов ослабления дерева и потери им устойчивости: к воздействию насекомых характеризуется своими определенными зна-* чениями диэлектрических показателей. Найдено, что отдельные виды насекомых-ксилофагов способны заселить дерево лишь на определенном этапе его ослабления, характеризуемого некоторой областью на "траектории гибели". Этот факт согласуется с принципом скользящей устойчивости и показывает, что диэлектрические параметры тканей луба дерева могут быть использованы для построения количественных шкал скользящей устойчивости деревьев к наоекомым^ксилофагам.
На основе полученных данных о диэлектрических характеристиках тканей деревьев и уровне их заселения стволовыми вредителями были построены шкалы скользящей устойчивости для большого черного хвой~ ного усача, короеда-дендроктона, большого соснового лубоеда и черного соснового усача. Построенные шкалы скользящей устойчивости дают возможность прогнозировать будущий уровень освоения отдель -ных деревьев и древостоев в целом данными видами ксилофагов , позволяют количественно охарактеризовать параметры экологических ниш этих видов стволовых вредителей, описывать ход последовательного заселения деревьев различными видами ксилофагов.
Изучены изменения диэлектрических характеристик тканей луба деревьев при их дефолиации» Найдено, что реакция дерева на дефолиацию шлифазна и выделены основные фазы ранней реакции луба на повреждение хвои дерева. Показано, что сроки наступления и степень выраженности той или шной фазы определяются как уровнем дефолиаций, так и состоянием дерева перед дефолиацией. Получены количественные соотношения между начальным состоянием дерева, уровнем дефолиации дерева, изменением диэлектрических характеристик тканей х/ луба дерева сразу после повреждения и конечным состоянием дерева, выражаемом через изменение его прироста. Знание этих соотношений дает возможность на ранних этапах развития репарационных процессов в тканях дерева.предсказывать будущие изменения в состоянии дерева. Изучение диэлектрических характеристик тканей луба лиственниц, поврежденных сибирским шелкопрядом, показывает возможность исполь-. зования диэлектрических показателей для оценки уровня воздействия филлофагов на дерево, а также для оценки возможности восстановления дерева после повреждения.
Практическая значимость работы заключается в разработке методики оценки состояния и устойчивости деревьев, которая дает возможность в полевых условиях с минимальной затратой времени оценить степень угрозы для древостоя определенного вида ксилофагов и в соответствии с полученной информацией своевременно подготовить и провести.необходимые лесозащитные мероприятия.
По материалам диссертации опубликовано 18 работ , в том числе в журналах "Лесоведение" и "Физиология растений", в коллективных — II « сборниках "Насекомые лесостепных боров Сибири" и "Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых", выпущенных издательством "Наука" и др.
Результаты работы докладывались на международном симпозиуме "Роль взаимоотношений растение - насекомое в динамике численности популяций лесных вредителей" ( Иркутск,1981 ) , на всесоюзном симпозиуме "Биофизические и системные исследования в лесной биогеоценологии" ( Петрозаводск,1976 ), на всесоюзных конференциях "Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах" ( Дивногорск, 1980 ) , "Проблемы экологии Прибайкалья" ( Иркутск,1982 ), на всесоюзной конференции по проблемам физиологии и биохимии древесных растений ( Красноярск,1982 ) , на целом ряде региональных конференций.
Диссертация состоит из введения, яяти глав, заключения, выводов и приложений I - III , содержит 178 страниц, включая 35 рисунков, 29 таблиц и список цитированной литературы, состоящий из 99 наименований на русском и 26 наименований на иностранных языках* - 12 ~
Импеданс биологических тканей: основные определения
Электрические свойства биологической ( в том числе и растительной) ткани можно разделить на активные и пассивные. Под активными электрическими свойствами понимается совокупность свойств тканей , ведущая к самопроизвольной генерации электрического тока ( Шван, 1963 ). К подобным процессам можно отнести возникновение потенциа- ла действия в нервной клетке, электрические явления в мышцах , регистрируемые" в виде электромиограммк,электрокардиограмм и т.п.
Под пассивными электрическими свойствами понимаются те свойства биологической ткани, которые проявляются при пропускании через нее внешнего электрического тока,
С физической точки зрения все биологические ткани представляют собой диэлектрики ( Седунов,Франк-Каменецкий,1963 ). В связи с этим для описания пасссивных электрических свойств биологических тканей используются представления, развитые в физике диэлектриков.
Рассмотрим, следуя Г.Швану ( 1963 ) основные параметры, характеризующие диэлектрические свойства биологических тканей и клеток.
Всякий диэлектрик полностью характеризуется своим сопротивле- нием /ч и емкостью С . Полное сопротивление ( импеданс ) Я диэлектрика описывается выражением где R «- активная составляющая импеданса, X - реактивная составляющая импеданса, j- - частота пропускаемого через диэлектрик переменного электрического тока, С - емкость диэлектрика , 2 -модуль импеданса , мнимая единица .
Выражение ( І ) показывает, что импеданс биологической ткани складывается из двух компонент : первой, связанной с омической проводимостью, и второй, связанной с емкостной проводимостью, причем омический и емкостной токи, текущие через ткань, сдвинуты по фазе друг относительно друга.
Наряду с импедансом диэлектрические свойства биологической ткани можно характеризовать величинами диэлектрической проницаемости и удельного сопротивления р ( или удельной проводимости У р"). Для измерительных ячеек с простой геометрией ( например, плоскопараллельных или коаксиальных ) можно записать:
Используя (2)и(3), всегда можно перейти от описания диэлектрических свойств с помощью величин и р к описанию этих свойств с помощью величин /? и С,
Под влиянием внешнего приложенного к образцу электрического, поля в диэлектрике обнаруживается явление поляризации, т,е смещение внутренних электрических зарядов.. Это ведет к изменению диэлектрических СВОЙСТЕ исследуемого образца, при этом диэлектрические характеристики образца становятся зависимыми от частоты пропускаемої тока. Подобное явление носит название дисперсии импеданса.
Дисперсия импеданса биологических клеток и тканей связана со сложной внутренней структурой этих объектов. Так, рассмотрим
простую эквивалентную электрическую схему клетки ( рис,1а ) , где С0 - емкость клеточной мембраны, a G, , Gz , Q3 -соответственно проводимости межклеточной среды, цитоплазмы
С другой стороны, непосредственные измерения электрических параметров такого объекта производятся обычно с помощью моста пере- менного тока, эквивалентная электрическая схема измерительной ячейки которого приведена она рис.16 . Дцмиттанс ячейки /) = & - ссоС Если мост находится в сбалансированном состоянии, то действительная и мнимая части адмиттансов А и А должны быть равны. Отсюда после несложных преобразований выражения ( 5 ) получим: следует, что и активная составляющая импеданса Я" , и величина емкости системы зависят от частоты пропускаемого тока, т.е. наблюдается эффект дисперсии. При этом R. и С сложным образом зависят от емкости клеточной мембраны и сопротивлений мембраны, цитоплазмы и межклеточной среды. При очень больших частотах пропускаемого тока іт.& =&,+&? , a -deт. С =о . На малых же частотах, учитывая, что проводимость мембраны &3 очень мала, получим & т. & = & и &т. С = Са «
Ясно, что при измерениях диэлектрических свойств тканей измеряем мне величины импеданса должны зависеть как от параметров отдельных клеток, так и от взаимного расположения этих клеток. К сожалению, для большинства тканей ( исключая клеточные суспензии и т.п. ) получить данные о конкретной структуре тканей крайне затруднительно. В связи с этим невозможно построить подробные эквивалентные
( С0 «..емкость мембраны, Q, - проводимость межклеточной среды, 0- проводимость цитоплазмы, G3 « проводи мость мембраны
-Диэлектрические схемы таких тканей и рассчитать зависимость измеряв мых параметров импеданса от электрических характеристик отдельных клеток и частоты пропускаемого тока. Тем не менее, следует ожидать» что и для тканей будет характерен эффект дисперсии импеданса . Кроме того, измеряемые величины составляющих импеданса не будут вполне независимыми друг от друга, а должны некоторым сложным образом быть связанными друг с другом, так как они должны выражаться через наборы электрических параметров отдельных клеток.
Исследования диэлектрических свойств биологических структур производились на разных объектах : растворах белков и аминокислот, мембранах отдельных клеток, клеточных суспензиях, тканях .
Для макромолекулярных растворов белков показано, что частотная зависимость диэлектрических параметров подобных растворов хорошо описывается формулами Дебая ( Согласно теории Дебая, связь величин и X в плоскости I R - К і графически представляется в виде полуокружности, центр которой лежит на оси R.
Для клеточных суспензий различной природы ( эритроциты, дрожжи, бактерии, микроводоросли ) частотная зависимость диэлектрических параметров имеет вид дуги окружности с центром ниже оси R. ( Кол,1968 ). Аналогичная частотная зависимость характерна и для отдельных клеточных мембран. Это говорит о том, что существует спектр времен релаксации, связанный с наличием в данных объектах неоднородных структурных элементов, таких, как различные липиды Однако для многих биологических объектов связь между величинами X и не описывается формулами Дебая и Коула-Коула ( Кол, 1968 ; Шван,1963 ). В этом случае имеет место более сложная зависимость величин импеданса от частоты, теоретический расчет которой затруднителен. На экспериментальной кривой наблюдается непрерывное изменение диэлектрических параметров при изменении частоты. Подобное размывание связано с наличием широкого спектра времен релаксации, значительных вариаций в форме и размерах клеток и, особенно на низких частотах, влиянием разного рода поверхностных эффектов, пока не поддающихся количественному расчету ( Кол,1968 ) В связи с этим возникают трудности в интерпретации экспериментальных данных о диэлектрических свойствах тканей, особенно полученных при измерениях на частотах до 10 гц. В частности, для тканей древесных растений диэлектрические свойства до сих пор изучались лишь на феноменологическом уровне, без попыток обосновать и рассчитать . конкретную форму кривых дисперсии импеданса. дисперсия активной составляющей импеданса тканей древесных растений изучалась А.В.Огорельцевым ( 1973 ) в диапазоне частот 10 - 10 гц. Измерение диэлектрических характеристик деревьев таких пород, как ель, сосна, береза, осина производились на лубе дерева. Полученные данные, таким образом, несут информацию о диэлектрических свойствах таких сложно организованных структур, как клетки и группы клеток флоэмы, камбия и ксилемы. Вяло показано, что для луба всех пород деревьев характерна близкая к линейной зависимость величины активной составляющей импеданса от логарифма частоты протекающего через луб тока, А.В.Огорельцев приводит в своей работе отличные друг от друга кривые дисперсии активной составляющей импеданса для каждой из исследованных пород. Однако отсутствие данных о разбросе значений активной составляющей импеданса у различных деревьев одной породы не позволяет, на наш взгляд, вслед за автором сделать вывод о существовании специфических отличий в параметрах кривых дисперсии импеданса у деревьев разных пород.
Электроды для измерения импеданса
Большое значение при измерениях имеет выбор электродов, с помощью которых осуществляется электрический контакт ткани и моста переменного тока, Электроды должны удовлетворять ряду общих для электрофизиологических исследований требований : обеспечивать надежный и не изменяющийся со временем контакт с тканью, вносить по взможности минимальные искажения в измеряемые величины ( для случая измерения импеданса это означает малость собственного сопротивления электродов ), наносить объекту исследований минимальные повреждения ( 5уреш и др., 1962 ).
Импеданс тканей, измеряемый при помощи двухэлектродного моста переменного тока, в зависимости от типа используемых электродов можно регистрировать двумя способами : биполярным и униполярным. При биполярном методе используются два электрода с равной площадью поверхности. При униполярном методе применяются два электрода с различной площадью поверхности. Один из электродов - активный -имеет меньшую площадь, другой пассивный большую. Электродом подобного типа является коаксиальный электрод, где пассивный элемент выполнен в виде трубки или плоского кольца, а активный элемент в виде иглы расположен внутри пассивного ( обычнов в геометрическом центре трубки или кольца ). На рис.4 представлена эквивалентная электрическая схема участка ткани, импеданс которого змеряется с помощью униполярного метода ( считая при этом, что импеданс электродов много меньше импеданса тканей ).
Пусть 20 _ импеданс элементарного участка ткани. Тогда импе-дане і -го слоя ткани будет даваться выражением Вг = - . , где (її - число элементарных участков в I -ом слое, а полный импеданс всего участка ткани будет равен = 2 , где к - число слоев .
Чем больше номер слоя ( т.е. чем он ближе к активному электроду ), тем меньше для него величина fie и тем, соответственно, больше величина 2v . Поэтому общий импеданс всего участка ткани будет определяться главным образом импедансом слоев, не-посредственно примыкающих к активному электроду. Так, для ткани мозга известно, что при употреблении коаксиального электрода с активным игольчатым элементом диаметром 100 мкм на участок ткани диаметром I мм вокруг активного электрода падает 90$ всего измеренного импеданса ( Гречин,Кропотов,1979 ). Это означает, что изменение расстояния между активным и пассивным электродом ДОЛЕНО слабо влиять на измеряемую величину импеданса. В этом случае использование униполярного метода позволяет получить информацию об импедансе весьма локальных участков ткани.
Для проверки возможности применения этого метода измерений импеданса древесных тканей нами был использован трубчато-игольча-тый коаксиальный электрод с изменяющимся диаметром пассивного трубчатого элемента, електрод вводился в ствол дерева в радиаль-ном направлении. На рис.5 представлены данные, характеризующие зависимость величины активной составляющей импеданса R- на частоте 10 гц от расстояния между электродами. Видно, что величина R. существенно зависит от расстояния между электродами. Это говорит о значительном вкладе всех слоев ткани между активным и пассивным электродами в общую величину активной составляющей импеданса. Замерить величину активной составляющей импеданса локальных слоев ткани, непосредственно примыкающих к активному электроду, подобным методом не удается. В этом случае использование униполярного метода измерений нецелесообразно, так как ту же самую информацию легко можно получить и с помощью биполярного метода. Преимуществом же биполярного метода измерений в данном случае является то, что при использовании игольчатых электродоткань дерева повреждается значительно меньше, чем при использовании пассивного трубчатого электрода.
Простая методика измерения импеданса тканей ствола дерева с помощью биполярных игольчатых электродов описана Ю.Г.Каширо (1970). Согласно его измерениям, импеданс коры и древесины по крайней мере на два порядка выше импеданса прикамбиального комплекса тканей ( ШТ ) "флоэма камбий ксилема". сйектрическая эквивалентная схема участка тканей ствола дерева представлена на рис.6 , где R, - активная составляющая импеданса, коры, Cj - емкость коры ; Иг и Cg - активная составляющая импеданса и емкость ПКТ ; Яъ и Со - активная составляющая импеданса и емкость тканей ядровой древесины.
Связь диэлектрических показателей с динамикой роста дерева
Пусть мы определим понятие состояния дерева через величины биомассы и прироста биомассы дерева. Тогда деревья с большей биомассой и большим приростом биомассы будут по определению иметь лучшее состояние.
Известно, что прирост биомассы дерева коррелирует с приростом в высоту и по диаметру. В СБОЮ очередь, прирост в высоту коррелирует- с приростом по диаметру, а сам диаметр коррелирует с высотой ( Кузьмичев,1977 ). Поэтому вместо изучения связи диэлектрических показателей с величиной биомассы и прироста биомассы можно изучать связь диэлектрических показателей с высотой дерева и его приростом в высоту.
Обозначим через &НІ= fy ttc-r величину прироста в высоту в і юм году, равную разности высот дерева в /-ом и {і -1)-ом годах. Тогда величина ы тг будет относительным приростом в высоту Е Z-ом году. Поскольку нас интересует текущее состояние дерева, будем рассматривать величины, характеризующие прирост в высоту и высоту дерева в текущем году и обозначать их Н и % ( без индекса ).
Изучение связи морфологических показателей дерева и диэлектрических параметров его тканей производилось на модельных деревьях разной высоты, прироста в высоту и возраста в различных районах Красноярского края, Тувинской АССР и Новосибирской области. Всего было изучено более трехсот модельных деревьев, в основном сосен и лиственниц.
На рис.15 отражена связь величин оц и двух групп исследованных деревьев ( сосны, возраст 30 лет ). Деревья первой группы имели высоту "8 м И, 9м, деревья второй группы имели высоту 6,5 м пг 7,5 м . Как видно из рис.15 , величина о/е для обеих групп деревьев практически не зависит от % Несколько более выражена связь между йе и текущей высотой дерева Н ш На рис.16 отражена связь между ё% и высотой дерева
И для двух групп деревьев, у первой из которых X =0,04 , а у второй tf =0,02 . Как видно, для первой группы наблюдается близкая к линейной связь между OR И Н ( коэффициент корреляции Ґ =0,88 ). Для деревьев второй группы связь 4 с /У практически отсутствует ( коэффициент корреляции Ґ =-0,35 ). Таким образом, для деревьев с лучшим состоянием ( т.е. с большим приростом в высоту ) можно установить связь между 4е и И . При ухудшении состояния дерева, уменьшении его относительного прироста в высоту, связь между S/і и И исчезает. Поэтому параметр , связанный с величиной коэффициента поляризации ІШ , нельзя использовать для диагностики состояния дерева, так как условие коррелированности & с величиной, независимым образом характеризующей состояние дерева, выполняется не во всех случаях.
Более сложный характер носит зависимость U от Н ( рис.19 ) Для деревьев с одинаковым значением величины X » выступающей в качестве параметра, до определенного значения И- Но с ростом Ц растет и О- При значениях Н Н0 характер зависимости меняется и с дальнейшим увеличением Н Q будет уменьшаться. Для двух групп деревьев с =0,04 и )С =0,02 характерно СМЄЩЄШЇЄ максимума $ С для деревьев с большим относительным приростом в высоту) влево.
Если рассматривать отрезок кривой . то зависимость между 13 и Н практически прямолинейная ( коэффициент корреляции превышает 0,96 ) Соответствующие регрессионные уравнения показывают, что для обоих прямых величина тангенса угла наклона к оси Н практически одинакова. Это означает, что прямые, описываемые уравнениями ( 44 ) и (45) , параллельны.
Зависимость U от Y и Н изменяется при изменении возраста дерева. На рис.19 прямая 3 характеризует связь величин 12 и Н для случая X =0» 04 и Т=25 годам , а кривая 2 -для случая $" =0,04 и Т=40 годам. Как видно, для деревьев меньшего возраста, но одинакового относительного прироста в высоту, характерны большие значения & при одинаковой высоте.
Описанные зависимости от. параметров- могут быть положены в основу диэлектрических шкал состоянияiрастущих деревьев. для деревьев одной высоты И и одного возраста /. подобная шкала будет задаваться уравнением
1. В некоторый момент времени Ь, на модельных деревьях определяются параметры KU,) и РН,)
2. По значениям KUi) и Р/г) строится шкала для момента времени -L, .
3. В изучаемой совокупности деревьев произвольным образом выбирается опорное дерево и у него измеряется величина &fa) .
4. Так как -- - инвариант , то можно определить точку пересечения прямой Q= К Р X оси у дня любого момента времени .
