Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Проблемы исследования углеродного баланса лесных экосистем 10
Глава 2. Природные условия и объекты исследования 21
Глава 3. Методика исследования 34
3.1. Методика изучения газообмена древостоев 34
3.2. Радиационный режим древостоев 50
3.3. Предрассветный водный потенциал хвои и листьев, как
показатель водообеспеченности растений 56
Глава 4. Зависимость фотосинтеза от внешних и внутренних факторов 65
4.1. Обзор литературы 65
4.2. Экспериментальные исследования зависимости фотосинтеза
от факторов окружающей среды 84
4.2.1. Зависимость фотосинтеза сосны от условий окружающей среды. 84
4.2.2. Зависимость фотосинтеза дуба от условий окружающей среды 106
4.3. Обсуждение 116
4.4. Заключение 120
Глава 5. Радиационный режим в пологе лесонасаждений 122
5.1. Обзор литературы 122
5.2. Радиационный режим соснового насаждения 126
5.2.1. Суммарная радиация и её пропускание пологом насаждений 126
5.2.2. Отраженная радиация и альбедо 130
5.2.3. Поглощенная радиация 133
5.3. Радиационный режим дубового насаждения 139
5.3.1. Суммарная радиация и ее распределение в пологе дубового насаждения 139
5.3.2. Отраженная радиация и альбедо 148
5.3.3. Поглощённая радиация дубового древостоя 149
5.4. Поглощение солнечной радиации охвоенными побегами сосны и облиственными побегами дуба 153
5.5. Сравнение радиационного режима соснового и дубового насаждений 156
Глава 6. Фотосинтетическая продуктивность древостоев 158
6.1. Обзор литературы 15 8
6.2 Определение фотосинтетической продуктивности древостоев по КПД использования поглощенной радиации на фотосинтез 165
6.3. Определение поглощенной радиации облиственными (охвоенными) побегами 167
6.4. Экспериментальные данные по определению фотосинтетической продуктивности древостоев 169
6.4.1. Оценка фотосинтетической продуктивности сосновых древостоев 169
6.4.2. Фотосинтетическая продуктивность в дубовом древостое 175
6.4. Заключение 185
Глава 7. Дыхание сосновых и дубовых древостоев и баланс СОг в них 189
7.1 Дыхание и баланс СОг в сосновом биогеоценозе. 194
7.2. Дыхание и баланс СОг в дубовом биогеоценозе 202
7.3. Сравнение газообмена СО2 в сосновых и дубовых биогеоценозах 220
7.4. Обсуждение 222
Выводы 228
Заключение
- Проблемы исследования углеродного баланса лесных экосистем
- Природные условия и объекты исследования
- Методика изучения газообмена древостоев
Введение к работе
Актуальность темы. Основная цель работы - анализ процессов газообмена СОг в лесах и влияния на них внешних условий, а также участия этих процессов в углеродном балансе лесов разного типа, произрастающих лесной зоне - в южной тайге и в южной лесостепи. Исследование биопродукционного процесса в лесных фитоценозах и выявление экологических факторов, определяющих продуктивность различных типов леса, является одной из основных задач современного лесоведения. Эти исследования дают возможность оценить биосферную функцию лесов. Такая задача стала особенно актуальной в последнее время в связи со значительным повышением содержания углекислого газа в атмосфере и, возможно, с вызванным этим потеплением климата.
За последние 50 лет в результате хозяйственной деятельности человека произошло резкое увеличение концентрации двуокиси углерода в атмосфере. Так, в 1958 г. концентрация СОг в атмосфере на Гавайях была ниже 320 ррм [Keeling, 1958,1961].В настоящее время она составляет приблизительно 365 ррм [Conway, Tans, 1999].Такое резкое увеличение содержания СОг в атмосфере, как показали исследования ледников, является беспрецедентным за последние 400000 лет [Petit et al., 1999; Falkowski et al., 2000]. Ожидается, что оно может привести к глобальному потеплению климата Земного шара. В этом случае произойдет сдвигание границы льдов к северу и затопление ряда территорий, а также удлинение вегетационного сезона и увеличение эвапотранспирации и фотосинтеза бореальных лесов. Это в свою очередь будет способствовать миграции границы бореальных лесов в сторону арктической зоны [Wayne, 1990]
В связи с этим чрезвычайно актуальной задачей является изучение природных процессов, регулирующих газообмен СОг между компонентами экосистем на Земном шаре.
Одним из наиболее важных компонентов биосферы Земли, участвующих в круговороте углерода, является лес (Одум, 1986). Леса покрывают 28% поверхности Земли и запасают приблизительно 46 % органического углерода имеющегося на земле, под землей и в атмосфере. Как компоненты глобальной климатической системы, леса содержат 76 % наземной биомассы и обеспечивают 37% её продуктивности [Ceulemans, Saugier, 1991]. Однако в каждом конкретном случае леса могут служить как источником (при деградации леса), так и стоком (в результате лесоразведения или улучшения лесопользования) углерода. Направленность процессов газообмена между элементами экосистемы может также зависеть от состава и возраста леса. Так, по данным Р. Уиттекера [Уиттекер, 1980] разница между аккумуляцией биомассы и
общими затратами на дыхание составляет для молодого леса около 20% от валового значения продукции, а в климаксовом листопадном лесу валовая продукция и общие затраты на дыхание экосистемы примерно одинаковы.
Различную роль в регуляции глобальных процессов СОг играют леса различных географических областей. Последнее время в зарубежной литературе появилось довольно много исследований по этой проблеме (см. обзор Sullivan, Bolstad, Vose, [1996]). Однако сведений о роли в балансе ССЬ лесов различных возрастов и типов еще недостаточно. Не проведено сравнение баланса СОг бореальных и лиственных лесов. Данные о влиянии атмосферных факторов окружающей среды и водообеспеченности на процессы газообмена СОг в лесах разных зон пока отрывочны.
По мнению Г.А. Заварзина (2000), для анализа баланса углерода в различных природных зонах в настоящее время нужно выяснить процессы, управляющие потоками вещества в экосистемах и определить механизм переключения этих потоков. Наиболее важным механизмом переключения представляется водный режим, имеется в виду не только атмосферное увлажнение, но и процессы, происходящие в почве и обуславливающие характер (аэробный и анаэробный) и темп разложения органического вещества и выделения СО2 в почве, подстилке и корнях.
Для определения влияния на газообмен СОг различных кратковременных факторов, прежде всего метеорологических, важно разработать метод оценки фотосинтетической продуктивности древостоев, основанный на измерениях фотосинтеза отдельных листьях или побегах. Оригинальный метод, разработанный нами, позволил провести необходимые исследования и сравнить особенности газообмена СОг хвойных лесов южной тайги с газообменом лиственных лесов лесостепной зоны.
Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение процессов газообмена СОг в зависимости от условий окружающей среды в лесах двух различных природных зон - бореальных лесах южной тайги и широколиственных лесах южной лесостепи. Исследовалась также биосферная функция леса в балансе СОг атмосферы. Ставились задачи выяснить: 1) какие факторы являются ведущими для определения продуктивности в тех или иных условиях, 2) при каких условиях окружающей среды и влагообеспеченности древостой и экосистемы начинают снижать брутто и нетто-продукцию вплоть до отрицательного баланса, 3) какие условия являются определяющими для величины продуктивности в подзоне южной тайги и в юго-восточной лесостепи, 4) прогнозировать состояние и функционирование леса при глобальном изменении климата.
Для этого было необходимо.
Разработать и усовершенствовать методические подходы к определению в естественных условиях: фотосинтеза, а также дыхания нефотосинтезирующих органов насаждений.
Усовершенствовать и применить на практике разработанный нами оригинальный метод для перехода от определения фотосинтеза отдельных листьев и побегов к расчету поглощения ССЬ при фотосинтезе отдельными слоями полога и всем пологом древостоя, сделанному на основе определения количества поглощенной радиации и коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез.
Изучить закономерности изменения интенсивности фотосинтеза и дыхания нефотосинтезирующих органов в естественных условиях среды и определить ведущие факторы, влияющие на эти процессы.
Определить какие факторы среды являются основополагающими при снижении фотосинтетической продуктивности в южной тайге и южной лесостепи.
Определить "дыхательные затраты" стволов, ветвей, ночное дыхание облиственных побегов, дыхание корней и эмиссию СОг с поверхности почвы в разных условиях среды.
Определить приход солнечной радиации внутрь полога древостоя и ее поглощение разными слоями полога и деревьями разного класса роста.
Рассчитать коэффициент использования солнечной радиации на фотосинтез и получить уравнения зависимости его от факторов окружающей среды.
Используя нашу оригинальную методику оценки фотосинтетической продуктивности, рассчитать первичную продукцию, синтезированную древесным пологом - брутто-продуктивность (GPP), а также, определив величину затрат на автотрофное и гетеротрофное дыхание, рассчитать нетто-продуктивность (NPP) дубовых и сосновых древостоев и нетто-экосистемную продукцию (NEP) этих насаждений в разных условиях окружающей среды.
Защищаемые положения.
1 .Предлагаемая нами методика определения фотосинтетической (гросс-) продуктивности (GPP) для хвойных и широколиственных древесных пород основана на зависимости между эффективностью использования поглощенной солнечной радиации и факторами окружающей среды и от поглощения солнечной радиации пологом древостоя. Эта методика дает возможность определять зависимость GPP от факторов окружающей среды за короткие промежутки времени.
Установлено, что в таёжной зоне, в заболоченных древостоях сосны основным фактором, лимитирующим продуктивность, является продолжительность высокого стояния уровня грунтовых вод.
В условиях недостатка влаги наилучшим показателем водообеспеченности, коррелирующим с интенсивностью фотосинтеза, может служить предрассветный водный потенциал листьев. В южной лесостепи продуктивность древостоев снижается при увеличении дефицита влаги. Однако, когда грунтовые воды находятся на глубине 10-15 м и деревья могут потреблять воду из капиллярной каймы, снижение продуктивности не будет катастрофическим, так как даже в случае значительного дефицита влаги до глубины 5-8м, они поддерживают свой водный баланс за счет грунтовых вод. Катастрофическое снижение произойдет не только при снижении количества атмосферных осадков, но и понижении уровня грунтовых вод, когда предрассветный водный потенциал листьев станет ниже -2.0 МПа
4. В дубовой экосистеме южной лесостепи даже в оптимальных условиях
увлажнения за теплый период времени года баланс СОг колеблется около нуля, а в
сосновой экосистеме южной тайги происходит сток СОг.
Научная новизна. Разработана и усовершенствованная методика оценки фотосинтетической продуктивности древостоя на основе зависимости использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез от факторов окружающей среды и величины солнечной радиации, поглощенной пологом древостоя.
В работе показана изменчивость зависимости фотосинтеза от солнечной радиации сосны, произрастающей на болоте, от уровня грунтовых вод. Изучена изменчивость световых кривых фотосинтеза дуба в течение дня в разных условиях водообеспеченности, а также в зависимости от расположения и ориентации листьев в пологе насаждения.
Рассчитаны множественные нелинейные уравнения зависимости коэффициента использования поглощенной солнечной радиации на фотосинтез для теневых и световых листьев (хвои) у сосны от суммы солнечной радиации за день при разном уровне грунтовых вод, а у дуба от предрассветного водного потенциала, температуры воздуха и суммы солнечной радиации за день.
Изучена зависимость эмиссии СОг с поверхности ствола, ночного газообмена облиственных побегов, дыхания корней без извлечения их из почвы и эмиссии СО2 с поверхности почвы от водообеспеченности и температуры (воздуха, ствола или почвы) в дубовом древостое.
Определены величины GPP, NPP, NEP для сосновых и дубовьгх экосистем в разных условиях произрастания.
Работа является комплексным исследованием проблемы газообмена в лесных биогеоценозах. Полученные результаты дополняют понимание биосферных функций древостоев при оценке влияния климатических факторов на рост и развитие лесных насаждений в разных природных зонах. Впервые дана сравнительная количественная оценка фотосинтетической продуктивности древостоев сосны, произрастающих в оптимальных лесорастительных условиях и в заболоченном сосновом насаждении в южной тайге, а также для дубового древостоя в различных условиях недостатка влаги в южной лесостепи.
Данные о количестве углекислоты, поглощенной древостоем в процессе фотосинтеза и выделенной в процессе дыхания разных фракций древостоя в разных атмосферных условиях среды и при разной водообеспеченности позволят понять механизм продукционного процесса. Полученные данные по оценке продуктивности деревьев разного класса роста дают обоснование для проводимых рубок ухода в дубовых насаждениях в условиях различной водообеспеченности.
Организация исследований. Организация исследований. Результаты исследований были включены в отчеты Института лесоведения РАН и в отчеты по грантам РФФИ за 1993-2006 гг. (рук. А.Г. Молчанов): №№ 93-40-20720 «Эколого-физиологическая модель динамики продуктивности лесного фитоценоза»; 96-04-49458 «Влияние окружающих факторов на динамику фотосинтетической, первичной биологической продуктивности и эффективности использования солнечной радиации на продуктивность в лесных экосистемах, произрастающих вблизи экологического предела своего существования»; 99-04-48779 «Экспериментальное моделирование фотосинтетической продуктивности сосновых и дубовых насаждений в различных условиях произрастания»; 02-04-48154 «Экспериментальное моделирование баланса углекислоты сосновых и дубовьгх насаждений при изменении климатических факторов»; 06-04-48888 «Изучение газообмена СОг и его составляющих в сосновых лесах Южной тайги и дубовых древостоях Юго-восточной лесостепи, прогнозирование изменений газообмена СОг в зависимости от факторов окружающей среды», а также в отчет проекту INTAS 93-1550 рук.: А.С. Исаев, и H.Gravenhost "Solar Energy and Natural Resources in Easter Europe".
Исследования выполнялись в группе физиологии древесных растений лаборатории экологии широколиственных пород Института лесоведения РАН в соответствии с планам научно-исследовательских работ Института и по грантам РФФИ.
Методические разработки, экспериментальные и научные результаты и их обработка выполнены автором. В основу работы были положены результаты многолетних исследований в период с 1970 по 1986 гг. в Угличском районе Ярославской обл. в сосновых и березовых насаждениях, а с 1987 г. по настоящее время в Грибановском районе Воронежской области в дубовых насаждениях Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН. Кроме того, дополнительные полевой материал собран в 1991-2004 гг. в сосняках и ельниках в Ярославской и Тверской областях. В Ярославской и Воронежской областях весь полевой материал собран автором, в Тверской области исследования велись совместно с научными сотрудниками Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Ф.А. Татариновым и Ю.А. Курбатовой. В обработке полевых материалов участвовала младший научный сотрудник Института лесоведения РАН Т.Г. Молчанова.
В обсуждении результатов исследования участвовала доктор биологических наук Ю.Л. Цельникер, которой выражаю искреннюю благодарность за помощь, оказанную при написании этой работы, а так же М.Г. Романовскому за помощь в редактировании.
Выражаю также искреннюю благодарность всем сотрудникам Института лесоведения.
Апробация. Результаты исследований и основные теоретические положения диссертационной работы представлены на многочисленных международных и всесоюзных совещаниях, конференциях и симпозиумах, в числе которых: Всесоюзное совещание «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений», Красноярск, 1974 г.; Всесоюзное совещание «Газометрическое исследование фотосинтеза и дыхания растений», Тарту, 1976; 14-я и 15-я сессиях Комиссии по анатомии, физиологии и экологии лесных растений им. Л.А. Иванова ВБО СССР, Ленинград, 1978 и 1979 гг.; Всесоюзное совещание «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях», Иркутск, 1982 г.; Международный симпозиум «Продуктивность и стабильность лесных экосистем», Тбилиси, 1982 г.; Всесоюзное совещание «Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот», Западная Двина, Калининской обл., 1987 г.; Школа-семинар «Использование аэрокосмической информации при изучении энерго- массообмена экосистем», Суздаль, 1987 г.; Симпозиум по проблемам «экофизиологии хвойных лесных пород.», Таллинн, 1988 г.; III Всесоюзная конференция по проблемам физиологии и биохимии древесных растений, Петрозаводск, 1989 г.; Международный симпозиум «Экологическая
физиология хвойных», Абакан, 1991 г.; Международный симпозиум «Environmental constraints and oaks: Ecological and physiological aspects», Nancy, France, 1994.; Международная конференция «Экология таежных лесов», Сыктывкар, 1998 г.; Международная конференция «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования», г. Западная Двина, Тверская обл., 1999 г.; Международная конференция «Физиология растений - наука III тысячелетия» IV съезд общества физиологов растений России, Москва, 1999 г.; Международная конференция "Recent advances on oak health in Europe", Варшава, 2000 г.; Национальная конференция с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, 2000 г.; Совещание «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы», Москва, 2001 г.; Международная конференция "Ecohydro logical Processes in Northern Wetlands", Таллинн, 2003 г.; Вторая международная конференция «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии", Пущино, 2003 г.; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2004 г.; Годичное собрание общества физиологов растений России и международная научная конференция «Проблемы физиологии растений Севера», Петрозаводск, 2004 г.; Общегородская конференция «Проблемы озеленения городов», Москва, 2005 г.; Международная конференция «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса», Екатеринбург, 2006 г.
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы более чем в 70 публикациях, в том числе в одной монографии и двух коллективных монографиях, и более, чем в 40 статьях в различных журналах, в том числе 19 статей в рецензируемых журналах (Лесоведение -16, Физиология растений-1, Tree Physiology-1 , "Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем."-1), а также в материалах
конференций. Объём работы.
Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, заключения, списка использованной литературы (389 наименования, в том числе 178 на иностранных языках).
Работа изложена на 262 страницах, включая 52 таблиц 63 рисунков.
Проблемы исследования углеродного баланса лесных экосистем
В исследованиях газообмена СОг в лесных биогеоценозах, а также при изучении продуктивности леса [Уткин, 1975; Whitaker, Woodwell, 1968] в качестве характеристик используются следующие показатели:
1) Первичная брутто-продукция, иначе - фотосинтетическая продуктивность или гросс -продукция (Gross Primary Production - GPP), или эквивалентное ей количество СО2, поглощенного древостоем в процессе фотосинтеза.
2) Первичная нетто-продукция, или количество СОг, аккумулированного в древостое после расходования части вещества на дыхание (Net Primary Production NPP) - годичный прирост [Родин, Базилевич, 1965]. NPP = GPP -Ra, где Ra - затраты органического вещества на дыхание зеленых растений, (автотрофов).
3) Нетто-продукция экосистемы (Net Ecosystem Production - NEP) - истинный прирост [Родин, Базилевич, 1965]. NEP= GPP - Ra- Rh, где Rh - гетеротрофное дыхание.
Для получения этих показателей используются три группы методов: лесоводственный, метод турбулентной пульсации (эдди-коварианс) и эколого-физиологический. Каждый из них имеет свои преимущества и недостатки.
Лесоводственным методом определяют величину нетто-продуктивности (NPP). При применении этого метода для оценки накопления углерода за основу берется прирост биомассы всех (в большинстве исследований, только надземных) органов деревьев. При этом принимается, что биомасса содержит 50% углерода. Для получения более точных результатов биологическая продуктивность оценивается на основе биомассы модельных деревьев, взятых по ступеням толщины и по распределению деревьев в насаждении [Молчанов, Смирнов, 1967; Уткин , 1975]. Этот метод наиболее точен и незаменим, если необходимо определить накопление надземной биомассы древостоем за длительное время. В ряде работ о динамике продуктивности судят по изменению толщины годичного кольца древесины. Однако прирост биомассы за короткие сроки определяется очень неточно. Кроме того, определение прироста и отмирания массы корней, особенно тонких, практически не проводится.
Метод эдди-коварианс (турбулентной пульсации) измеряет суммарные потоки СО2, возникающие в результате жизнедеятельности всех компонентов экосистемы (древостоя, живого напочвенного покрова, почвы и отмерших частей растений) без разделения их на составляющие. В настоящее время метод оценки баланса СОг экосистемы на основе измерения турбулентной пульсации, тепломассообмена (eddy-covariance technology), применяется для долговременного мониторинга вертикальных потоков тепла, влаги и СОг [Valentini et al., 1999; Выгодская и др., 2002, 2004]. Этим методом проведен целый ряд исследований в разных лесорастительных зонах. При использовании этого метода сразу получается величина нетто-экосистемной продукции экосистемы (NEP).
Метод оптимален при изучении однородных сомкнутых насаждений площадью от нескольких гектаров до квадратных километров, растущих вдали от рек, полей и других открытых пространств. Ряд авторов указывают также на ошибки, возникающие при работе при неподходящих атмосферных условиях, а также при измерении ночных потоков СО2 [Kimball et al., 1997]. Кроме того, приборная база этого метода очень дорогостоящая.
Эколого-физиологическое определение годичного накопления углерода в биогеоценозе проводится на основе мониторинга процессов газообмена СОг -поглощения его при фотосинтезе и выделения при дыхании каждого из компонентов. Этот метод при комплексном его использовании дает возможность определять величину каждого из трех показателей - фотосинтетической продуктивности (GPP), нетто-продуктивности (NPP) и продуктивности экосистемы (NEP). При этом измеряется поглощение СОг при фотосинтезе и выделение его при дыхании разных органов деревьев, а также при гетеротрофном дыхании почвы. Измерение газообмена ведется на отдельном листе или побеге в течение короткого промежутка времени и рассчитывается по отношению к единице поверхности или массы листа или другого органа. Для получения конечного результата - суммарного количества СОг поглощенного древостоем за год, полученные в течение сезона данные складываются (или усредняются) и умножаются на поверхность или массу листьев в древостое (или в различных его слоях). Таким образом, количество СОг является суммой многих компонентов, измеряемых с невысокой точностью (в лучшем случае 5-10%). Однако метод имеет то преимущество, что позволяет оценить вклад отдельных компонентов экосистемы в общий круговорот СОг за короткие промежутки времени, его динамику, а также оценить влияние отдельных показателей структуры и функции растений, в частности, вклад фотосинтеза и дыхания разных органов (листьев, стволов, ветвей и корней) в суммарный газообмен СОг древостоя.
Каждый из методов внес свой вклад в исследование продуктивности и углеродного баланса леса.
Чтобы оценить достоверность каждого из применяемых методов, некоторые авторы провели сопоставление результатов, полученных разными методами на одних и тех же объектах. Так, в работе Везала и др. [Vesala et al., 2000] в южной Финляндии, в 34-летнем сосновом насаждении (Pinus sylvestris L.) были проведены сравнительные одновременные исследования оценки газообмена методом эдди-корелляции и методом расчета на основе распределения солнечной радиации, световых кривых фотосинтеза и вертикального распределения площади хвои. Максимальная переоценка результатов была 30%. Сравнение годичной продуктивности, определенной лесоводственными методом, с данными вычисления этой величины экофизиологическими методами, дали близкую сходимость результатов. В работах американских исследователей [Woodwell, Dyckman, 1966; Whittaker, Woodwell, 1967, 1968; Botkin et al, 1970; Woodwell, Botkin, 1970] проведена оценка первичной продуктивности по брутто-продукции в сложных борах Брукхэвэна (США) тремя методами. Первая оценка (2.715 г м"2) получена лесоводственным методом по приросту фитомассы модельных деревьев определяемому взвешиванием; при этом дыхание определено при помощи инфракрасного газоанализатора в небольших камерах, надетых на исследуемые органы. Вторая оценка (2.646 г м"2) получена также непосредственным определением прироста фитомассы, а дыхание леса — по накоплению СОг в межкроновых пространствах насаждения во время температурных инверсий. Третья оценка общей продуктивности (3.375 г м") получена беспрерывным измерением нетто-фотосинтеза и суммированием дыхания листьев на свету, которое принято равным дыханию в темноте.
Природные условия и объекты исследования
Климат Ярославской области умеренно континентальный, с умеренно теплым и влажным летом, умеренно холодной зимой и ясно выраженными сезонами весны и осени. Начало безморозного периода отмечается в среднем 10—20 мая, но с большими отклонениями в отдельные годы. Ночные заморозки наблюдаются иногда в первой половине июня. Максимальный приход суммарной солнечной радиации в Ярославской области приходится на июнь, а минимальный — на декабрь. В летнее время преобладают дни с переменной кучевой облачностью в дневные часы.
В области выпадает достаточно большое количество осадков, по данным Пошехонье-Володарской метеостанции 674 мм в год (60 км на северо-запад), а по данным Переславль-Залесской 590 мм в год (50 км на юго-запад от исследуемых пробных площадей).
Как видно из табл. 2.1., по целому ряду климатических показателей эти метеостанции имеют определенные различия. Так, например, разница в продолжительности безморозного периода на юге и на севере области составляет 10 дней; сумма положительных температур выше 10 на юге области на 110 больше; абсолютный минимум температуры на 3 выше; оттаивание почвы происходит на пять дней раньше, хотя глубина промерзания здесь бывает больше, чем на севере области.
В крайне суровую зиму 1978/79 гг. абсолютный минимум температуры в Пошехонье-Володарске составил -48, в Переславле-Залесском-43.7.
Заслуживают особого внимания различия в количестве осадков между отдельными районами, что косвенно влияет и на некоторые другие параметры. Так, например, промерзание почвы в значительной степени зависит от мощности снегового покрова. Поскольку на севере Ярославской обл. в среднем снежный покров мощнее на 20—30 см, чем на юге, то и промерзание почвы под более мощным снеговым покровом оказывается меньше.
Гидроклиматический режим средней части Ярославской обл. за период 1972— 1979 гг. охарактеризован В.В. Осиповым. [1982]. За период наблюдений прослеживались сезоны с различной обеспеченностью теплом и особенно влагой. Наряду с засушливыми жаркими годами (1972-1973 гг.) отмечались годы с достаточно обеспеченностью влагой, низкой и средней обеспеченностью теплом (1974-1977 гг.) и годы исключительно холодные и влажные (1978).
Переход среднесуточной температуры через 0 происходит по многолетним данным примерно 4 апреля. Средняя дата развертывания листьев березы 9 мая. Первые заморозки случаются в среднем 20 сентября, снежный покров устанавливается 20 ноября. Осадков выпадает 700—800 мм в год. [Краткий агроклиматический справочник по Ярославской области, 1958].
В Ярославской области преобладают суглинистые подзолистые и дерново-подзолистые почвы, по террасам встречаются песчаные почвы, занятые сосновыми и березовыми лесами.
В Ярославской области исследования проводили в двух типах леса: в высокопродуктивном сосняке кислично-черничном и в заболоченном сосняке пуцево-сфагновом.
По исследованиям А.Я. Орлова и др. [1974] сосняки кислично-черничные и производные от них березняки кислично-черничные; в которых велись наши исследования, формируются при достаточном сочетании влажности и аэрации почвы, а также минерального богатства, благодаря чему они оказываются наиболее продуктивными среди типов коренных сосновых лесов южной тайги. Эти сосняки встречаются на террасах р. Волги и некоторых ее притоков, на мощных связнопесчаных и супесчаных наносах обогащенного минералогического состава, подстилаемых на глубине 2—3 м суглинистыми отложениями.
Основные исследования проводили в сосновом насаждении искусственного происхождения. Посадка производилась с расстоянием между рядами 2 м. Геоботаническое описание участка дано О.В. Шаховой [1976], физико-химические свойства почв охарактеризованы А.А. Соколовым водно-физические свойства почв — В.В. Осиповым [Молчанов и др., 1982]. В целом почвы сосняка по механическому составу, мощности генетических горизонтов, наличию ортзандовых прослоек, по признакам временного оглеения и по многим другим физико-химическим свойствам А.А. Соколов квалифицирует их как дерново-подзолистые, песчаные. Уровень грунтовых вод расположен на 1.5-2.5 м.
Наряду с этим исследования проводились в заболоченном сосняке пушицево-сфагновом с мелкозападинным микрорельефом, мощность торфяной залежи около 1м., корневые шейки старых сосен погружены в торф до глубины 40-60 см.
Лесоводственные исследования проводились в сосняке кислично-черничном [Молчанов и др., 1982]. Результаты перечета и другие таксационные характеристики приведены в табл. 2.2. Производительность насаждения соответствует 1а классу бонитета по таблицам хода роста А.В. Тюрина для нормальных насаждений в период кульминации текущего прироста.
Запас фитомассы древостоев определен с использованием методических разработок А.А. Молчанова и В.В. Смирнова [1967], Л.Е. Родина и др. [1965].Массу древостоев определяли методом модельных деревьев, взятых по ступеням толщины в 1973 г. От каждой 1-сантиметровой ступени толщины было взято по одному дереву, а от средних ступеней было взято дополнительно еще по одному модельному дереву. Всего в древостое брали 13 модельных деревьев. Показатели массы разных органов и поверхности листвы (хвои) модельных деревьев математически выравнивались в зависимости от диаметров на высоте груди в качестве независимой переменной. Для этого методом наименьших квадратов определяли значения коэффициентов а и b в уравнениях вида Р = а а, где Р — масса органов дерева (в кг) или поверхность листвы (хвои), в см , d- диаметр ствола на высоте 1.3 м, в см.
Методика изучения газообмена древостоев
Большой шаг вперед в изучение газообмена растений стало применение современных инфракрасных газоанализаторов, обладающих высокой чувствительностью при определении концентрации СО2.
В настоящее время фирмами типа Li-Cor или Analytical Development Со и др. выпускаются разного рода герметичные камеры, которые используются для получения зависимости газообмена от факторов среды. Последние обычно регулируются системой микроклиматического контроля. Чаще всего с такими камерами работают на отделенных от растения листьях, создавая внутри камера требуемые микроклиматические параметры
(свет, температуру воздуха и концентрацию СОг в воздухе), но можно и работать на неотделенном от растения листе кратковременный период. Для измерения круглосуточного газообмена в естественных условиях на неотделенных частях растения обычно используются открытые камеры и одновременно регистрируются параметры окружающей среды.
Экспозиционные камеры обоих типов имеют один общий недостаток -концентрация СОг внутри камеры должна быть ниже, чем в окружающем воздухе, так как концентрация СОг в воздухе, входящем и выходящем из камеры, должна быть различна. Однако, несоответствие концентрации СОг в камере и в естественных условиях ведет к несоответствию фотосинтеза или дыхания в камере по сравнению естественными условиями. Поэтому обычно принимается, что степень обеднения воздуха в камере углекислым газом не должна превышать 20-25%. В то же время, по данным Л.Т. Карпушкина [1971], в естественных условиях в штилевую погоду в непосредственной близости от листа обеднение воздуха по СОг составляет всего 3-4%. Таким образом, работа с камерами предусматривает меньший воздухообмен, чем в естественных условиях, в результате чего концентрация СОг в камере не соответствует концентрации СОг в естественных условиях.
В настоящее время фирмами типа Li-Cor или английская Analytical Development Со и др. выпускаются разного рода герметичные камеры, которые используются для получения зависимости газообмена от факторов среды. Последние обычно регулируются системой микроклиматического контроля. Чаще всего с такими камерами работают на отделенных от растения листьях, создавая внутри камера требуемые микроклиматические параметры (свет, температуру воздуха и концентрацию СОг в воздухе), но можно и работать на неотделенном от растения листе кратковременный период. Для измерения круглосуточного газообмена в естественных условиях на неотделенных частях растения обычно используются открытые камеры и одновременно регистрируются параметры окружающей среды.
Экспозиционные камеры обоих типов имеют один общий недостаток -концентрация СОг внутри камеры должна быть ниже, чем в окружающем воздухе, так как концентрация СОг в воздухе, входящем и выходящем из камеры, должна быть различна. Однако, несоответствие концентрации СОг в камере и в естественных условиях ведет к несоответствию фотосинтеза или дыхания в камере по сравнению естественными условиями. Поэтому обычно принимается, что степень обеднения воздуха в камере углекислым газом не должна превышать 20-25%. В то же время, по данным Л.Т. Карпушкина [1971], в естественных условиях в штилевую погоду в непосредственной близости от листа обеднение воздуха по СОг составляет всего 3-4%. Таким образом, работа с камерами предусматривает меньший воздухообмен, чем в естественных условиях, в результате чего концентрация СОг в камере не соответствует концентрации СОг в естественных условиях.
В любом случае, основное требование, предъявляемое к камерам, - создание в них режима, близкого к естественному.
Одновременно с изменением концентрации СОг в результате фотосинтеза, в экспозиционной камере под влиянием транспирации изменяется относительная влажность воздуха. При этом изменение влажности будет в 2.5- 3 раза сильнее, чем изменение концентрации СОг [Оя, 1969]. Вследствие уменьшения воздухообмена в экспозиционной камере повышается температура воздуха. Для уменьшения перегрева воздуха в камерах нередко термостатируют их водяной рубашкой или другими холодильными устройствами, устанавливают фильтры для поглощения инфракрасной радиации. Однако эти устройства слишком громоздки для применения в естественных условиях в кронах взрослого насаждения и к тому же не устраняют всех последствий неестественных условий газообмена.
По-видимому, наиболее оптимальной экспозиционной камерой будет такая, в которой режим воздухообмена не будет отличаться от воздухообмена в естественных условиях, т.е. концентрация СОг будет отличаться не более чем на 3-4% от концентрации СОг поступающей в камеру. Выполнению этого условия до недавнего времени препятствовала недостаточная чувствительность газоанализатора. Однако, в настоящее время современные приборы имеют достаточную чувствительность для таких исследований. Подбор скорости воздуха в соответствии с интенсивностью фотосинтеза, массой листвы и чувствительностью газоанализатора позволяет добиться того, чтобы условия воздухообмена в камере были наиболее близкими к естественным, т.е. чтобы ошибка при определении фотосинтеза была в пределах допустимой. Для этого Л.Г. Карпушкин [1971] предлагает создавать условия, при которых скорость потока воздуха в камере составляет 2,5 см с" на 1 см листовой поверхности. По данным Оя [1969], чтобы иметь в камере стабилизированный температурный режим, необходимо, чтобы скорость потока воздуха была не менее 1 см с" см" листовой поверхности. При использовании фирменных герметичных камер, определение фотосинтеза проводятся на охвоенном побеге или листе определенного размера, который задается размером камеры фирмы обычно около 0.5 дм , эти камеры выпускаются закрытого типа, т.е. они «работают» в замкнутом режиме. В зависимости от интенсивности фотосинтеза листа, заключенного в камеру, для снижения концентрации СОг в замкнутом пространстве системы, включающем камеру на 5% требуется около 1 мин.
