Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Проблема биологических инвазий в водных экосистемах: обзор, значение, причины инвазий .9
1.1. Общие представления о биологических инвазиях 9
1.2. Инвазии водных беспозвоночных в континентальные водоемы
Голарктики. Причины инвазий 13
1.3. Исторический обзор распространения чужеродных видов в донных сообществах Куйбышевского и Саратовского водохранилищ 24
1.4. Экологические и биологические характеристики чужеродных видов Куйбышевского и Саратовского водохранилищ .26
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований .55
ГЛАВА 3. Характеристика районов исследования (куйбышевское и саратовское водохранилища) 62
ГЛАВА 4. Состав и многолетняя динамика донных сообществ водохранилищ средней и нижней волги .77
4.1. Таксономический состав и распределение бентофауны Куйбышевского водохранилища 77
4.2. Многолетняя динамика численности и биомассы макрозообентоса Куйбышевского водохранилища .82
4.3. Таксономический состав и распределение бентоса Саратовского водохранилища .90
4.4. Многолетняя динамика численности и биомассы донных сообществ Саратовского водохранилища .95
ГЛАВА 5. Чужеродные виды сообществ бентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ: состав, распределение, динамика численности и биомассы 101
5.1. Количественная характеристика и особенности формирования видовой структуры чужеродных видов макрозообентоса Куйбышевского водохранилища .101
5.2. Распределение чужеродных видов в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища .110
5.3. Таксономический состав, разнообразие, частота встречаемости, динамика численности и биомассы чужеродных видов Саратовского водохранилища .113
5.4. Сезонная динамика чужеродных видов в Саратовском водохранилище .122
5.5. Натурализация и особенности распространения чужеродных видов в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах при воздействии природных и антропогенных факторов 129
ГЛАВА 6. Особенности биологии чужеродных видов .148
6.1. Сравнительная оценка размерных характеристик чужеродных видов в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах и Каспийском море .148
6.2. Половая структура и размножение чужеродных видов амфипод в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах 173
6.3. Характеристика трофической структуры чужеродных видов 180
ГЛАВА 7. Чужеродные виды устьевых участков рек – притоков куйбышевского и саратовского водохранилищ: состав, расселение, структура ценозов .186
Заключение .197
Выводы .198
Список литературы .
- Исторический обзор распространения чужеродных видов в донных сообществах Куйбышевского и Саратовского водохранилищ
- Многолетняя динамика численности и биомассы макрозообентоса Куйбышевского водохранилища
- Распределение чужеродных видов в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища
- Половая структура и размножение чужеродных видов амфипод в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах
Введение к работе
Актуальность темы. Существенное воздействие чужеродных видов на экосистемы стало особенно заметным со второй половины ХХ столетия, когда их широкое распространение происходило на фоне климатических и антропогенных изменений. Во многих случаях чужеродные виды существенно преобразуют структуру биоценозов и их появление имеет глобальные экологические, экономические, а иногда и социальные последствия (Convention…, 2003; Дгебуадзе, 2011). Расселение чужеродных видов в ряде случаев сопровождается «взрывом» численности, перестройкой структурно-функциональной организации экосистем водоемов-реципиентов и рассматривается как новый этап в формировании биологического разнообразия внутренних вод (Динамика..., 2012). Изучение биологических инвазий стало исключительно важным, связанным с общебиологической и экологической оценкой биоты разнотипных водоемов, о чем говорит поддержка тематики государственными организациями и фондами научных исследований (Панов, 2002; Дгебуадзе и др., 2008). Прогнозирование возможных последствий от вселения чужеродных видов остается одной из актуальных проблем современной гидроэкологической науки (Vanderploeg et al., 2002; Биологические…, 2004; Павлов и др., 2009; Орлова, 2011, 2012).
В результате зарегулирования р. Волга речная система трансформировалась в качественно новые экосистемы водохранилищ, что сопровождается распространением видов-вселенцев, разнообразие и роль которых в водоемах Волжского бассейна продолжает возрастать (Лазарева, 2008; Филинова и др., 2008; Щербина, 2009; Яковлева, 2010; Попов, 2013 и др.).
Куйбышевское и Саратовское водохранилища – важнейшие звенья Волго-Балтийского инвазионного коридора (Биологические…, 2004). Для выявления современной динамики инвазий в водохранилищах особую значимость приобретает проведение анализа многолетнего разнообразия чужеродных видов в разнотипных водохранилищах, биотических особенностей отдельных ценозов, видов и их распространения.
Целью работы является оценка таксономического состава, динамики основных структурных показателей, биологических особенностей чужеродных видов донных сообществ в водохранилищах речного и озерного типа бассейна Средней и Нижней Волги.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Установить видовой состав чужеродных видов и определить их роль в структуре донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилищ;
-
Исследовать многолетнюю динамику бентоса и сезонное изменение численности и биомассы массовых чужеродных видов в водохранилищах;
-
Изучить особенности пространственного распределения чужеродных видов с оценкой обитания и анализа трофической структуры сообществ прибрежных и русловых участков водохранилищ;
-
Дать сравнительную оценку размерно-массовых характеристик чужеродных видов водохранилищ в составе донных сообществ;
-
Исследовать особенности жизненных циклов и половой структуры популяций чужеродных видов амфипод;
-
Выявить распространение видов-вселенцев в притоках Саратовского и Куйбышевского водохранилищ.
Научная новизна. Впервые исследована многолетняя динамика разнообразия и распространения чужеродных видов в донных сообществах разнотипных водохранилищ Средней и Нижней Волги. Установлен современный видовой состав вселенцев, включающий 33 чужеродных вида: 31 и 23 вида в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах соответственно. Впервые выявлено расселение 6 видов ракообразных отрядов Mysidaсea, Amphipoda, Cumacea. Выявлены многолетние структурные изменения в донных сообществах: количественное замещение корофиид Chelicorophium curvispinum Sars (Amphipoda, Crustacea) полихе-той Hypania invalida Grube (Annelidae). Получены новые данные динамики размерно-возрастной и половой структур массовых видов амфипод – представителей Понто-Каспийского и Понто-Азовского комплексов. В результате круглогодичных полевых исследований установлено увеличение в размерах особей полихет
Hypania invalida (Grube, 1860), моллюсков Dreissena rostriformis bugensis (Andrus-sov, 1847), некоторых видов амфипод и мизид примерно в 1,2-1,5 раза, в сравнении с таковыми из водоемов-доноров. Установлена отрицательная количественная зависимость развития полихет и ракообразных от температуры воды в водохранилищах.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволили уточнить область распространения отдельных таксонов и установить натурализацию чужеродных видов; выявить средообразующую роль ключевых видов бентоса. Впервые получены данные по биологии массовых видов амфипод, имеющие общебиологическое значение для создания научных основ рациональной эксплуатации биологических ресурсов Волжских водохранилищ. Результаты исследований могут быть использованы для прогнозирования состояния экосистем Волжских водохранилищ в условиях изменения климата и антропогенных воздействий, а также выявления основных векторов инвазий и расчетов экономического эффекта при вселении чужеродных видов и проведении мониторинговых исследований. Разработана компьютерная база данных многолетней динамики количественных характеристик чужеродных видов. Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Типологические особенности Саратовского и Куйбышевского водохранилищ обусловливают различия видового состава, структуры донных сообществ и разнообразия чужеродных видов в прибрежной и глубоководной зонах. Массовое развитие на глубоководных участках имеют двустворчатые моллюски рода Dreis-sena и полихеты Hypania invalida (Grube, 1860), на мелководьях – брюхоногие моллюски Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer, 1828).
-
В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах натурализовались более 80% чужеродных видов от их общего количества; установлена интеграция шести видов в донные сообщества водоемов-реципиентов.
3. Амфиподы Pontogammarus robustoides (G.O.Sars, 1894), Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) и моллюск Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771) имеют высокую инвазионную активность в притоках водохранилищ.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы представлены и обсуждены на конференциях: Международная конференция, посвященная 450-летию Астрахани «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008); The 4th Russian-Polish School of Young Ecologists “Types of strategy and not only…” (Тольятти, 2010); Всероссийская молодежная конференция с международным участием «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2011, 2013); Международная научно-практическая конференция «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Тольятти, 2010, 2011, 2012, 2013); Международная школа-конференция «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод» (Борок, 2012); The IV International Symposium “Invasion of alien species in Holarctic – Borok 4” (Борок, 2013).
Личный вклад автора состоит в планировании работ на всех этапах исследований, в организации и проведении полевых работ и непосредственном участии в лабораторных анализах, интерпретации полученных результатов и подготовке к публикации материалов (статей, тезисов и др.) по итогам проведенных исследований. Определение видового состава таксонов (кроме олигохет и хиро-номид) выполнено автором. Доля личного участия в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 230 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (380 источников, из которых 150 на иностранных языках), двух приложений. Содержит 27 таблиц и 89 рисунков.
Исторический обзор распространения чужеродных видов в донных сообществах Куйбышевского и Саратовского водохранилищ
Во второй половине XX столетия по ряду причин (климатические изменения, усиление антропогенного пресса, изменения границ биогеографических областей и др.) резко ускорились процессы расселения видов из своего исторического ареала и проникновения их в новые регионы. В настоящее время в ряде иностранных публикаций чужеродные виды считаются второй по значению угрозой биоразнообразию (после разрушения мест обитания), одной из угроз естественным экосистемам, устойчивости биологических ресурсов и здоровью людей (Ruesink et al., 1995; Simberloff, 1996; Vitousek et al., 1997; Simberloff, Von Holle, 1999; Everett, 2000; Byers et al., 2002). Благодаря масштабу и скорости, экологическим и экономическим последствиям, процесс, связанный с распространением и воздействием на экосистемы видов-вселенцев, получил названия «инвазия», «биологическая инвазия» (Elton, 1958), «биологическое загрязнение» (Elliot, 2003), закрепившиеся и в русскоязычной литературе (Биологические…, 2004)
Поскольку направление науки, занимающееся специальным изучением биологических инвазий, начало формироваться лишь во второй половине XX века, общие представления о процессах, связанных с ними, и специальная терминология только формируются (Falk-Petersen et al., 2006). В связи с этим мы приводим обзор основных терминов и понятий, имеющих отношение к этому вопросу.
Под биологической инвазией понимается: - «вторжение в какую-либо местность нехарактерного для нее вида животного, включение в сообщество новых для него видов» (Реймерс, 1988); - «все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (обычно естественного) ареала» (Дгебуадзе, 2002); - «все случаи распространения организмов, как вызванные деятельностью человека (интродукция), так и естественные перемещения видов за пределы их обычного распространения (естественное расширение ареала)» (Панов, 2002).
Принято рассматривать три основных составляющих феномена биологической инвазии: изменение границ ареалов отдельных таксонов, освоение видами новых для них биотопов, изменение экосистем под влиянием вида-вселенца.
В случае очевидно отрицательного воздействия (с точки зрения человека) видов-вселенцев на экосистему или хозяйственную деятельность можно говорить о так называемом «биологическом загрязнении» экосистем, под которым понимается вселение и развитие популяций чужеродных видов организмов, преднамеренно или непреднамеренно занесенных человеком в природные экосистемы (Биологические…, 2004; Завьялов и др., 2005).
Вид, в процессе биологической инвазии проникший за пределы своего исторического ареала, называется видом-вселенцем (чужеродным, неэндемичным, неаборигенным, аллохтонным, адвентивным видом). «Местным» или «аборигенным» видом считают вид, который обитал на данной территории или распространился благодаря только естественным причинам, т.е в доисторическое время (Thellung, 1922; Камышев, 1961; Schroeder, 1969 и др.). Однако признаки и характеристика различий «местного» или «аборигенного» видов и «неаборигенного» и «чужеродного» таксонов часто сложны или условны (Sukopp, 1972; Smith, 1986; Heywood, 1989; Pysek, 1995; Carlton, 1996b, 2002). Суммируя данные из имеющейся литературы (Протопопова, 1966; Ильминских, 1982, 1993; Пузырев, 1986; Preston, 1986; Smith, 1986; Игнатов, 1989; Бурда, 1991; Ишбирдин, Ишбирдина, 1993; Третьяков, 1998 и др.), А.Ф. Алимов с соавторами в своем обзоре констатируют, что вид будет отнесен к чужеродным если: 1) приурочен к вторичным местообитаниям; 2) не был ранее найден на данной территории; 3) не был найден в археологических раскопках на данной территории; 4) встречается очень редко и на вторичных местообитаниях; 5) не проходит весь жизненный цикл или проходит его исключительно редко; 6) на данной территории не имеет близкородственных видов; 7) его местонахождение удалено от основного ареала; 8) основным фактором распространения является человек (Биологические…, 2004).
До недавнего времени в отечественной и зарубежной литературе продолжались споры о синонимичности терминов «чужеродный» и «инвазионный» (или «инвазивный»). В отличие от мнения ряда авторов (Mack, 1985; Kowarik, 1995), считающих их синонимами, большинство исследователей (Prach, Wade, 1992; Binggeli, 1994; Rejmanek, 1995; Pysek, 1995; Richardson et al., 2000) разделяет точку зрения о том, что при определении инвазионного вида основным критерием является натурализация, и не каждый чужеродный вид является инвазионным. В решении 6-й Конференции сторон конвенции по биологическому разнообразию (Secretariat…, 2002) определение «invasive» - «инвазионный» относится только к такому чужеродному виду, чья интродукция и/или распространение угрожает биологическому разнообразию (видам, местообитаниям или экосистемам). При этом следует подчеркнуть, что такие виды составляют очень небольшую долю среди всех чужеродных («alien») видов (Mooney, 2001).
В связи с тем, что ареал любого вида в ходе эволюции непрерывно изменяется, следует различать расширение ареала вследствие человеческой деятельности и расширение ареала в рамках эволюционных или исторических преобразований. Чтобы разграничить эти два явления, было введено понятие первичного ареала (нативного, анцестрального, исторического), то есть ареала вида до неолитической революции второй половины голоцена — того периода, когда хозяйственная деятельность человека начала приобретать масштабы, приведшие к преобразованию ландшафтов и формированию транспортных путей (Биологические..., 2004). Зоны расселения вида за пределами первичного ареала принято называть приобретенным ареалом.
Термин «интродукция» в широком смысле (как антипод «естественного расселения») часто обозначает расселение особей определенного вида, вызванное деятельностью человека, за пределы исторического ареала через барьеры, вероятность естественного преодоления которых этим видом практически отсутствует. Часто не разделяют акт переноса, т.е. собственно интродукцию (или «вселение») и следующий за ним процесс «натурализации» или «вторичного самостоятельного расселения». Условно выделяют преднамеренную и непреднамеренную интродукцию. К преднамеренной интродукции относятся: - перемещение организмов без разведения для достижения любой утилитарной цели. Сюда относится практика перемещения водных беспозвоночных с целью заполнить «пустующие» экологические ниши для повышения продуктивности водоемов;
Многолетняя динамика численности и биомассы макрозообентоса Куйбышевского водохранилища
В целом можно сказать, что большинство видов-вселенцев фактически не оказывают заметного влияния на местные виды в зрелых, богатых видами сообществах и наоборот, воздействия вселенцев на местные виды могут наблюдаться в экосистемах, нарушенных в силу естественных и чаще антропогенных причин (Элтон, 1960; Johnstone, 1986; Миркин, Наумова, 2002; Лазарева, 2008, 2010).
Трансформация системы-реципиента под воздействием чужеродных видов. Интеграции нового вида, как правило, предшествует целый ряд изменений, приводящих исходную (естественную) экосистему в состояние восприимчивости инвазии). Последствия интеграции чужеродных видов, встраивающихся в потоки вещества и энергии системы, касаются не только отдельных видов и микроэволюционных процессов, но и практически всех компонентов экосистемы-реципиента (Биологические…, 2004; Орлова, 2011). Большинство инвазий, протекающих относительно одновременно, характеризуются прямыми межвидовыми отношениями и поставляют в систему-реципиент устойчивые комплексы новых видов (Биологические.., 2004). Ряд сопряженных инвазий, основанных на непрямых межвидовых отношениях, часто связан с натурализацией вида-эдификатора, меняющего абиотические и биотические условия в системе-реципиент так, что они становятся благоприятными для других видов-вселенцев, связанных с эдификатором консортивными отношениями, причем обычны случаи образования консорций видами различного (в том числе и местного) происхождения (Протасов, 1994; Richardson et al., 2000; Adams et al., 2003; Levin, 2006). Нативные виды по отношению к эдификатору-вселенцу обычно разделяют, как минимум на две группы – консорты нового вида связанные с ним топическими и трофическими взаимоотношениями и прочие виды (Каратаев и др., 1994; Биологические…, 2004). В случае массового развития вселенцев-эдификаторов (например, моллюсков-дрейссенид) возможны изменения структуры сообществ, перераспределение видового состава и количественных показателей нативных видов, изменения биогеохимических циклов, продуктивности экосистем (O Dowd et al. 2003; Karatayev et al., 2006; Орлова, 2010).
Экологические и экономические последствия биоинвазий. Нельзя не отметить, что большинство наблюдаемых случаев расширения или сокращения ареала видов-вселенцев прямо или косвенно связано с деятельностью человека. В ряде случаев ущерб окружающей среде от вселения чужеродных видов превышает отрицательные последствия воздействий всех других антропогенных факторов. В отличие от большинства загрязняющих веществ антропогенного происхождения, которые в природных экосистемах в ходе процессов самоочищения обычно разрушаются и поддаются эффективному контролю со стороны человека, успешно вселившиеся чужеродные виды могут размножаться и расселяться в окружающей среде иногда с непредсказуемыми и необратимыми последствиями (Convention..., 2003; Панов, 2002). Например, оказавшись в новой среде, где нет обычных для них паразитов и хищников, чужеродные виды могут размножаться в огромных количествах. В результате конкуренции или выедания они могут подавлять или полностью вытеснять аборигенные виды, что приводит к упрощению структуры сообщества и снижению его устойчивости к внешним воздействиям. Вселение чужеродных видов может способствовать ухудшению качества воды, распространению паразитов и болезней, в том числе опасных для человека (Панов, 2002).
Так, вселение Понто-Каспийского моллюска Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771) в Великие североамериканские озера с балластными водами судов в 1980-х гг. привело к вытеснению из водоемов бассейна Великих озер многих местных видов двустворчатых моллюсков и резкому снижению численности и биомассы бокоплавов рода Diporeia, что вызвало серьезные изменения даже на экосистемном уровне (MacIssaac, 1999; Karatayev et al., 2007). Прямые экономические потери от вселения дрейссены в водоемы США оцениваются до 500 милл. долл. в год. Ущерб от вселения чужеродных видов и затраты на контроль этого процесса составляют в мире более 1,4 миллиона долларов, или примерно 5% мировой экономики (Chandra, Gerhardt, 2008).
Во внутренних водоемах Европейской части России в настоящее время происходят нежелательные изменения в водных сообществах, вызванные как саморасселением чужеродных видов по гидрографической сети, так и намеренными интродукциями в рыбохозяйственных целях. Намеренные интродукции чужеродных видов могут приводить к негативным последствиям как для рыб, так и для других компонентов природных экосистем. Вселение «хозяйственно ценных» видов часто сопровождается занесением малоценных и даже опасных чужеродных видов, паразитов и болезнетворных организмов (Панов, 2002).
В большинстве случаев результаты случайной или преднамеренной интродукции не оказывают заметного влияния на здоровье и хозяйственную деятельность человека. Такая неоднозначность оценки последствий расширения видового ареала делает весьма важной проблему способов и критериев оценки влияния чужеродных видов на естественные и антропогенные биоценозы.
Исторический обзор распространения видов-вселенцев в донных сообществах Куйбышевского и Саратовского водохранилищ
До зарегулирования р. Волги состав донных организмов был типичным для равнинной реки, однако в отличие от рек других бассейнов, представители Понто-Каспийской фауны, проникая в речную систему образовывали местами специфические биоценозы (Волга…, 1978). По данным А.Л. Бенинга, В.И. Жадина и Ф.Д. Мордухай-Болтовского (Беннинг, 1924; Жадин, 1940; Волга..., 1978), в связи с преобладанием песчаного дна, занимавшего 85-90% дна, в р. Волга преобладал псаммофильный биоценоз, который состоял из нескольких форм личинок хирономид и олигохет, а также каспийских ракообразных. Среди них преобладала типично псаммофильная зарывающаяся гаммарида Pontogammarus sarsi (Sowinsky, 1898), которая местами составляла основную часть биомассы биоценоза. Также приводятся данные о наличии и других псаммофильных каспийских видов: Pontogammarus abbreviatus (G.O.Sars, 1894), P. obesus (G.O. Sars, 1896), Stenogammarus dzjubani Mordukhay-Boltovskoy et Ljakhov, 1972, Paramysis ullskyi Czerniavsky, 1882, а в районе Саратова указывается на наличие Pandorites platycheir (G.O. Sars, 1896). Биотопическая приуроченность видов имела определяющее значение для их распространения. На чистых камнях, не покрытых песком или илом, обитал характерный комплекс литофильных видов. Наряду с аборигенными видами моллюсков, ручейников, пиявок, поденок, хирономид, литофильный комплекс был представлен также каспийскими видами амфипод Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841),
Распределение чужеродных видов в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища
Саратовское водохранилище характеризуется значительной проточностью и слабо заилено (Попченко, 2001; Селезнева, 2007) по сравнению с Куйбышевским водохранилищем, что сказывается на таксономической динамике и структуре донных сообществ. В Саратовском водохранилище нами зарегистрировано 130 видов и таксонов. Наибольшим таксономическим богатством представлены хирономиды - 33 личиночные формы, олигохеты - 27 видов, двустворчатые и брюхоногие моллюски - 33 вида, ракообразные - 23 вида. В донной фауне выявлены 4 вида пиявок, 1 вид полихет и 17 прочих таксонов (цератопогониды, клопы, жуки, водные клещи, ручейники, поденки, стрекозы, нематоды) (см. приложение 2). Сравнение таксономического богатства различных участков водохранилища показывает, что макрозообентос верхнего, среднего и нижнего течения имеет свои характерные черты, обусловленные типологическими характеристиками грунта, гидрологическими особенности участков, а также влиянием антропогенных факторов. Наибольшее число таксонов (70) отмечено в биотопически разнообразном среднем участке водохранилища, где выявлено разнообразие псаммофильных, литофильных и типично пелофильных видов. На мелководьях среднего участка, где заросли высшей водной растительности являются мощным средообразующим фактором, значительную долю составляют фитофильные виды. В верхнем и нижнем участках водохранилища обнаружено 54-56 видов.
Отметим, что в Саратовском водохранилище отмечено на 40 видов больше, чем в Куйбышевском водохранилище, что связано, в основном, со значительным биотопическим разнообразием, меньшим уровнем загрязнения и трофности, характеризующих Саратовское водохранилище (см. табл. 7).
Моллюски. Отмеченные в Саратовском водохранилище 18 видов двустворчатых моллюсков принадлежат к 5 семействам: Unionidae, Dreissenidae, Sphaeriidae, Pisidiidae, Euglesidae. Самым обильным и широко распространенным видом является Dreissena rostriformis bugensis (частота встречаемости – 44%) и в значительно меньшей степени – D. p. polymorpha (28%). Моллюски рр. Unio, Anadonta и Pseudoanadonta встречались единично. На всем протяжении водохранилища в небольших количествах встречаются моллюски рр. Euglesa, Pisidium, Neopisidium, высокие количественные показатели которых регистрируются на песчаных мелководьях в районе г. Сызрань (до 3,7 г/м2), и в устьевом участке р. Самара (до 6,7 г/м2). Также в водохранилище отмечено 15 видов брюхоногих моллюсков, которые принадлежат к 8 семействам: Viviparidae, Valvatidae, Liyhoglyphidae, Neritidae, Bythyniidae, Acroloxidae, Lymnaeidae, Phisidae, Planorbidae. Нами установлено, что богатством видов моллюсков характеризуются прибрежные зоны в зарослях высшей водной растительности, исследованные круглогодично на постоянной станции стационара в районе с. Мордово. Моллюски не отмечены в бентосе русловых и пойменных участков водоема. Как и в Куйбышевском водохранилище регистрируется массовое развитие брюхоногого моллюска Lithoglyphus naticoides, биомасса которого достигает 40% от общей биомассы бентоса на открытых мелководьях водохранилища.
Олигохеты. Из 35 видов олигохет, зарегистрированных в Саратовском водохранилище, большинство принадлежит к сем. Naididae (20 видов) и Tubificidae (12 видов). На всем протяжении водохранилища массово встречаются олигохеты Isochaetides michaelseni, тогда как в прибрежной зоне значительное развитие получают Nais simplex Piguet, 1906.
Пиявки. Зарегистрировано 4 вида пиявок: Archaeobdella esmonti Grimm, 1876; Helobdella stagnalis (Linn, 1758); Erpobdella octoculata (Linn, 1758) и Piscicola geometra (Linn, 1758) . Все они встречаются единично, не достигая в составе зообентоса высокой численности и биомассы. Наибольшая частота встречаемости – 25% наблюдалась у пиявок A. esmonti.
Ракообразные. В Саратовском водохранилище были обнаружены представители 5 отрядов: Amphipoda – 12 видов, Mysidacea – 5, Cumacea – 4, Isopoda – 2 и Decapoda (в водохранилище отряд представлен узкопалым раком Astacus leptodactilus (Eschscholtz, 1823)).
В Саратовском водохранилище наиболее распространенными и многочисленными в 2009-2010 гг. были следующие виды: амфиподы Chaetogammarus warpachowskyi (G.O.Sars, 1894) (частота встречаемости – 46%), Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) (35%), Stenogammarus dzjubani Mordukhay-Boltovskoy et Ljakhov, 1972 (34%), мизиды Katamysis warpachowskyi G.O.Sars, 1893 (35%) и кумовые ракообразные Pterocuma sowinskyi (G.O.Sars, 1894) (35%). Большая часть отмечавшихся в водохранилище ракообразных встречались на грунтах с высшей водной растительностью. Распределение и количественные характеристики Понто-Каспийских видов ракообразных будут подробно рассмотрены в главе 5.4.
Подвижные гомотопные водяные ослики Asellus aquaticus, представители отряда Isopoda встречались в Саратовском водохранилище единично на сильно заиленных грунтах прибрежной зоны водохранилища.
Отряд двукрылые представлен в Саратовском водохранилище 3 семействами: Сeratopogonidae (представители семейства немногочисленны и до вида не определялись), Chaoboridae (семейство представлено одним родом Chaoborus sp.) и Chironomidae.
Личинки хирономид являются неотъемлемым компонентом пресноводных экосистем. В Саратовском водохранилище выявлено 40 личиночных форм хирономид, которые относятся к 3 подсемействам: Chironominae – 34 вида, (из которых 31 вид принадлежит к трибе Chironomini и 3 – Tanytarsini), Tanypodinae - 4 вида и Orthocladiinae – 2 вида. Отмечены 4 вида ручейников, 3 вида стрекоз, 2 – поденок, 1 род веснянок, 1 род вислокрылок, 1 вид жуков, а также малочисленные личинки бабочек, клопы, клещи, пауки и нематоды, которые до вида не определялись.
Половая структура и размножение чужеродных видов амфипод в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах
Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771). Длина тела D. p. polymorpha в Каспийском море может достигать 45 мм, известно также, что экземпляры из солоноватых вод Северного Каспия мельче пресноводных (длина тела до 20 мм) (Атлас…, 1968). В Куйбышевском водохранилище значительно преобладают мелкие особи до 10 мм (89% всех измеренных экземпляров) (рис. 78), что свидетельствует о массовом размножении моллюсков. Средняя длина тела D. p. polymorpha в водохранилище - 7,8±0,04 мм. Крупные особи более 20 мм встречаются единично; в донной популяции полиморфной дрейссены отсутствовали моллюски размером более 25 мм. Большая часть измеренных раковин погибшей D. p. polymorpha составляли моллюски размером 22–26 мм. Известно, что таких размеров D. p. polymorpha достигает в возрасте 3–4 лет (Львова, 1980; Львова и др., 1994). Аналогичные
Dreissena rostriformis bugensis (Andrusov, 1897). В отличие от D. p. polymorpha, максимальная длина тела моллюска D. r. bugensis в Куйбышевском водохранилище достигает 33 мм, в мелководной зоне Саратовского водохранилища - 42 мм, в 1.6 раза (P=0,004) превышая L max особей из Днепро-Бугского лимана. В Куйбышевском водохранилище 52% особей D. r. bugensis в длину не превышали 10 мм (рис. 80). Средняя длина тела моллюсков 10,6±0,02 мм. Крупные особи более 20 мм отмечались в основном на глубоководных участках водохранилища и составляли не более 6% всех измеренных экземпляров.
Adacna colorata (Eichwald, 1829) в Каспийском море имеет длину тела до 40 мм (Атлас…, 1968); в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах немногочисленные живые экземпляры этого вида составляли от 2 до 9 мм в длину. В Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища отмечены пустые раковины A. colorata размером до 25 мм.
Размерные харакеристики массовых чужеродных видов представлены в табл. 25. Известно, что различия в размерах – одно из самых распространенных проявлений межпопуляционных различий в водоеме-доноре и водоеме-реципиенте (Шиганова, 2009). Их адаптивное значение связано, прежде всего, с изменением условий поддержания энергетического баланса (Винберг, 1950). Эти различия формируются под влиянием среды, что отчетливо проявляется в популяциях чужеродных видов, обитающих в различных условиях Куйбышевского и Саратовского водохранилищ. Анализ влияния абиотических факторов и биотических отношений представлен в главе 5.5.
Таким образом, в водохранилищах Средней и Нижней Волги отмечена тенденция увеличения максимальных размеров тела некоторых чужеродных видов по сравнению с естественным ареалом; так максимальная длина тела полихет Hypania invalida оказалась более чем в 1,5 раза больше, чем в Каспийском море. Максимальная длина тела половозрелых особей амфипод Pontogammarus obesus в Саратовском водохранилище составляет 11,8 мм, в Каспийском море длина тела этих рачков существенно меньше и находится в пределах 5-8 мм (Атлас…, 1968). Также в Саратовском водохранилище наблюдалось увеличение максимальных размеров тела гаммарид Shablogammarus сhablensis и мизид Katamysis warpachowsky (табл. 25).
Наряду с этим отмечено значительное уменьшение размеров тела крупных видов мизид Paramysis ullskyi и P. lacustris. Максимальная длина тела особей обоих полов этих видов в Куйбышевском и Саратовском водохранилище составила 21,5 мм, тогда как в Каспийском море размеры мизид достигают 25-26 мм. Амфиподы Chelicorophium curvispinum, пиявки Archaeobdella esmonti и двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha polymorpha в водохранилищах также не достигают максимальных размеров, отмеченных для особей из Каспийского моря.
Среди видов-вселенцев в водных экосистемах Куйбышевского и Саратовского водохранилищ каспийские амфиподы вызывают наибольший интерес, так как за последнее десятилетие их ареал существенно расширился и продолжает расширяться по сей день. Особенно интенсивно амфиподы заселяют прибрежные участки Саратовского водохранилища, где их биомасса достигает 40% от общей биомассы бентоса.
К основным характеристикам, определяющим способность чужеродных видов амфипод к успешной инвазии, относят эврибионтность, эвригалинность, высокую генетическую вариабельность, эврифагию, высокую устойчивость к загрязнению среды (Dennert, 1974; Van der Brink et al., 1993; Holdich, Pckl, 2007 и др.). Наряду с этим, рядом авторов указывается также о способности амфипод значительно увеличивать свою численность в новых местообитаниях за короткий период времени за счет успешной стратегии размножения (Дедю, 1980; Berezina, Panov, 2003, Биологические…, 2004; Grabowski et al., 2007).
Несмотря на значительное количество работ, связанных непосредственно или косвенно с изучением амфипод водохранилищ Средней и Нижней Волги, опубликованные данные по биологии этих видов крайне малочисленны.
В настоящей работе представлены результаты исследований особенностей размножения и жизненного цикла 9 видов амфипод, населяющих Куйбышевское и Саратовское водохранилища, 8 из них – представители Понто-Каспийской фауны и 1 (Shablogammarus chablensis) – Понто-Азовской.
Известно, что высокая репродуктивность вида зависит от плодовитости самок, времени эмбрионального развития, времени достижения половозрелости, смертности ювенильных особей и др. (Poeckl, Humpesch, 1990; Costello, 1993; Kley, Maier, 2003; Poeckl, 1993). Для оценки репродуктивной способности амфипод мы использовали 8 характеристик жизненного цикла (по: Grabowskyi et al., 2007): 1) L ср. самки - средняя длина тела яйценосной самки, мм; 2) N max - максимальное количество яиц в марсупиальной сумке самок; 3) N ср. - среднее количество яиц в марсупиальной сумке самок; 4) Индекс относительной плодовитости (Partial fecundity index) – определяется как отношение среднего количества яиц (N ср.) к средней длине тела самки (L ср. самки);
