Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР) 8
1.1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МЕТОДЫ ЕГО ОЦЕНКИ 8
1.2. ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ 13
1.2.1. Подходы и методы к выделению единиц для анализа биологического разнообразия растительного покрова особо охраняемых территорий 14
1.2.2. Подбор и оценка параметров биоразнообразия растительного покрова 16
1.2.3. Оценка экологического пространства местообитаний 18
1.2.4. Анализ факторов, определяющих динамику биоразнообразия растительного покрова 20
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛЕСНОГО ПОКРОВА 22
2.1. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ 22
2.2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 24
2.2.1. Климат 24
2.2.2. Рельеф и геологическое строение 25
2.2.3. Гидрология 30
2.3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА И ХАРАКТЕРИСТИК ЭКОТОПОВ 32
2.3.1. Геоботанические исследования 32
2.3.2. Система территориальных единиц, использованных в исследовании... 34
2.3.3. Оценка экологического пространства экотопов 35
2.3.4. Оценка эколого-ценотической структуры растительных сообществ.. 36
2.3.5. Оценка биологического разнообразия растительного покрова 37
2.3.6. Классификация растительности 39
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ИСТОРИИ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ 41
ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В ЛАНДШАФТАХ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «МАРИЙ ЧОДРА» 52
4.1. ХАРАКТЕРИСТИКА экотопов 53
4.2. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО экотопов 65
5. АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ 73
5.1. ТИПОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ 73
5.1.1. Сообщества зандрового ландшафта 73
5.1.2. Сообщества останцового ландшафта , 82
5.2. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ 89
5.2.1. Таксономическое разнообразие 89
5.2.1.1. Видовое разнообразие сосудистых растений сообществ различных экотопов 90
5.2.1.2. Видовое разнообразие сосудистых растений сообществ различных ассоциаций 95
5.2.2. Структурное разнообразие 98
5.2.2.1. Эколого-ценотические группы сосудистых растений 98
5.2.2.2. Жизненные формы сосудистых растений ...100
5.3. ФЛОРА МОХООБРАЗНЫХ 102
5.4.ЛИХЕНОФЛОРА 105
ГЛАВА 6. САМОПОДДЕРЖАНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ДЕРЕВЬЕВ И ДИНАМИЧЕСКИЕ ТРЕНДЫ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ 107
6.1. СОСТОЯНИЕ ЦЕНопогтуляций ДРЕВЕСНЫХ видов 107
6.2. СУКЦЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ 115
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 122
ВЫВОДЫ 124
РЕКОМЕНДАЦИИ 126
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ...127
ПРИЛОЖЕНИЕ 149
- ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
- ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО экотопов
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Несмотря на то, что национальный парк "Марий Чодра" организован еще в 1985 г., детальные исследования растительного покрова здесь еще не проводились. Между тем, оценка биоразнообразия особо охраняемых территорий с целью инвентаризации видового состава организмов и их сообществ является основой биомониторинга, который позволяет проследить динамические тренды восстановительных сукцессионных процессов, начинающихся в растительном покрове в результате ограничения и полного прекращения хозяйственной деятельности. С этих позиций тема данного исследования представляется весьма актуальной.
Цель и задачи исследований. Цель данной работы - дать характеристику лесного покрова национального парка "Марий Чодра" с учетом его ланд-шафтной структуры, оценить видовое и структурное разнообразие лесной растительности. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
Выделить основные типы экотопов в ландшафтах исследуемой территории и оценить их экологическое пространство.
Оценить таксономическое разнообразие растительных сообществ.
Охарактеризовать структурное разнообразие исследованных фитоцено-зов с использованием спектров эколого-ценотических групп и жизненных форм.
Выявить типологическое разнообразие растительного покрова и закономерности распределения фитоценозов в зависимости от рельефа и почвенно-грунтовых условий.
Проанализировать демографическую структуру ценопопуляций деревьев в различных сообществах и определить направления сукцессионных процессов.
Научная новизна. Впервые на основе описания почвенно-экологических профилей выявлены закономерности распределения лесной растительности в ландшафтах национального парка «Марий Чодра» и дана ее флористическая классификация. Выявлено биоразнообразие сосудистых растений,
моховидных и лишайников в исследованных сообществах. Показаны основные динамические тренды в лесном покрове.
Практическая и теоретическая значимость. Материалы по таксономическому и структурному разнообразию растительного покрова могут быть использованы в системе биоэкологического мониторинга национального парка "Марий Чодра" и составить основу для геоботанического картирования его территории. База данных геоботанических описаний, переданная национальному парку, используется в его научной и просветительской работе. Материалы диссертации будут использованы в учебном процессе - в дисциплинах "фитоценология" и "биогеоценология".
Апробация работы. Материалы работы докладывались и обсуждались: на Первой научной молодежной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000), на V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), на Всероссийской школе—конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), на Международной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), на III Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Йошкар-Ола, 2002); на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии (Нижний Тагил, 2002), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на заседании кафедры экологии Марийского государственного университета (Йошкар-Ола, 2002, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.
Личный вклад автора. За период с 2000 по 2003 г.г. автором выполнено 295 геоботанических описаний. Проведено нивелирование 3-х экологических профилей, сделано 29 почвенных разрезов, создана база данных, содержащая сведения о свойствах экотопов, флористическом составе и обилии сосу-
6 дистых растений, моховидных и лишайников 385 геоботанических описаний, выполненных на территории национального парка «Марий Чодра». При написании диссертации использованы совместные публикации, доля участия автора в которых составляет 60-95%.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 148 стр. основного текста, 41 стр. приложений и включает 25 рисунков, 18 таблиц. Список литературы включает 247 источников, из которых 40 на иностранных языках.
Благодарности. За ценные советы, критические замечания и поддержку в работе выражаю глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. Л.А.Жуковой, за сотрудничество, помощь в организации, проведении исследований и консультации при обработке материала - д.б.н., ведущего научного сотрудника Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Л.Б.Заугольновой, за всестороннюю помощь в организации исследований, выполнении геоботанических описаний - зам. директора национального парка «Марий Чодра» Т.А.Полянской, за помощь в выполнении геоботанических описаний, в сборе и определении моховидных и лишайников — инженеру мониторинга заповедника «Большая Кокшага» Г.А.Богданову, за помощь в описании почвенных разрезов - докторанту Марийского политехнического университета к.б.н. Р.Н.Шарафутдинову, за содействие в проведении почвенно-зоологи-ческих исследований — к.б.н., доц. кафедры зоологии и прикладной экологии Марийского государственного университета В.А.Матвееву и зав. лаб. кафедры экологии Марийского государственного университета Е.В.Бекмансуровои, за помощь в выполнении геоботанических описаний и определение лишайников — к.б.н., доц. кафедры ботаники Марийского государственного университета Ю.Г.Суетиной, за помощь в выполнении геоботанических описаний аспирантов каф. ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета Т.В.Ивановой и Ю.А.Дороговой. Также благодарю за помощь в сборе материала студентов биолого-химического факультета Марийского госу-
дарственного университета И.Н.Ветошкину, Н.Е.Михайлову, Ю.С.Хораськину, О.Г.Мамадаеву.
Проведение исследований поддержано грантами Федеральной целевой программы «Интеграция» №№ С-106 и 3-3162, и грантом РФФИ № 01-04-48949.
ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Особо охраняемые природные территории (ООТ) - наиболее удобный объект для оценки биологического разнообразия растительного покрова. Такие территории создаются для охраны и восстановления ценных природных объектов, в том числе и растительности. Естественный ход восстановительных процессов в растительном покрове нужно наблюдать в течение продолжительного времени при отсутствии влияния хозяйственной деятельности, и только ООТ предоставляют такую возможность.
Существует большое количество работ, посвященных разным аспектам состояния растительного покрова различных территорий, в том числе заповедников и национальных парков (Восточноевропейские..., 1994; Макунина, 1998; Евстигнеев и др., 1999; Заугольнова, 1999; Сукцессионные процессы..., 1999; Бобровский, Ханина, 2000; Евстигнеев, 2000; Заугольнова, Смирнова, 2000; Короткое, 1986, 1991, 2000; Методики оценки..., 2000; Ценотическая..., 2001; Заугольнова, Истомина, Тихонова, 2001; Сарычева, 2000; Рогова, 2001; Савушки-на, 2001; Дегтева, 2002; Беликович, 2002; Кузнецова, 2002; Мирин, 2003 и др.). В этих работах отражены разнообразные подходы к оценке биологического разнообразия растительного покрова на локальном уровне.
Основные методические подходы к оценке биоразнообразия изложены в классических работах Р.Уиттекера (Witteker, 1960, 1972). В дальнейшем появились работы, результатом которых было дополнение и обобщение его идей (Harper, 1977; Wilson, Shmida, 1984; Одум, 1986; Мэгарран, 1992; Юрцев, 1992; Василевич 1992 а, б; Global..., 1995 и др.). Современные представления об оценке БР растительного покрова базируются на концепции иерархического континуума (Collins, Glenn, Roberts, 1993; Смирнова, Заугольнова, Попадюк, 1993; Заугольнова, 1999; Заугольнова, Смирнова, 2000). Основными положениями этой концепции являются континуальность, неоднородность и иерархичность растительного покрова, состоящего из мозаик разного размера и происхождения. Иерархичность растительного покрова заключается в том, что разноразмерные его фрагменты включены друг в друга. Иерархия структур связана с различными размерами видовых популяционных единиц и разным пространственным масштабом экологических градиентов. Важнейшим положением этой концепции является то, что преобразования растительного покрова (сукцессии) представляют собой сложные матрицы вероятностных переходов из одного состояния в другое. Климаксовое сообщество в концепции иерархического континуума рассматривается как множество мозаик средопреобразователей (ключевых видов), циклически развивающихся в спонтанном режиме, и связанных с ними мозаик подчиненных видов. Устойчивое поддержание всего потенциального видового разнообразия ландшафта в целом возможно только в том случае, если в спонтанном режиме, последовательно сменяя друг друга во времени и пространстве, будут возникать местообитания, соответствующие экологическим потребностям наибольшего числа видов растений, животных и представителей других царств на данной территории.
Комплексный анализ биоразнообразия растительного покрова включает несколько этапов. На первом этапе осуществляется выбор территориальных единиц для анализа растительного покрова и их территориальная привязка с целью получения сопоставимых результатов для разных территорий. Объектами исследования биоразнообразия служат территориальные единицы, которые выделяют в границах ландшафтных подразделений. Подходы к выделению территориальных единиц проанализированы в работах Б.А.Юрцева (Юрцев, 1992), Л.Б.Заугольновой и О.В.Смирновой (Заугольнова, 1999; Заугольнова, Смирнова, 2000; Сохранение..., 2002). Единицы исследования растительного покрова выделяются в границах ландшафтных подразделений, или же их выделение осуществляется раздельно для территории (геосистемы) и растительного покрова (биосистемы-фитохоры). В первом случае для членения территорий возможно использование последовательности иерархически соподчиненных единиц: фация - урочище — местность — ландшафт. Во втором случае набор единиц выглядит следующим образом: элементарный ландшафт — ландшафтно-геохимическая система (катена) — ландшафтно-геохимическая арена.
Единицы, выделенные в растительном покрове, можно представить в виде двух взаимосвязанных иерархических рядов. Первый ряд включает единицы, однородные по составу и структуре и часто разнесенные в пространстве -фитоценомеры (Сочава, 1968), геомеры, или фитогеомеры (Сочава, 1972). Фи-тоценомеры соответствуют «образу» растительных сообществ и являются классификационными единицами. В этом смысле им соответствует термин «фито-ценон» (Миркин и др., 1989). Примером иерархической системы фитоценомер, построенной по признакам растительности в доминантной классификации может служить следующий ряд: ассоциации — группа ассоциаций - формация — группа формаций - тип растительности. Своя иерархия фитоценонов существует в эколого-флористической классификации (Миркин, Наумова, 1998).
Второй ряд образован единицами, представляющими пространственно очерченный контур: фитоценохоры, или фитохоры (Норин, 1970; Сочава, 1972), геохоры (Сочава, 1972), ценохоры (Миркин и др., 1989). По мнению Л.Б.Заугольновой, наиболее удачным является термин «фитохоры». Для членения земной поверхности может быть использована следующая система фито-хор, как единиц увеличивающегося размера - микросайт - биотоп — экотоп -малый речной бассейн (Состав и структура..., 2000) 1.2.2. Подбор и оценка параметров биоразнообразия растительного покрова
Инвентаризационное разнообразие растительного покрова оценивается различными способами. При оценке альфа-разнообразия чаще других используется 2 из них: видовое богатство и видовая насыщенность (species density — видовая плотность) (Hurlbert, 1971). Видовое богатство - это число видов в фи-тохоре того или иного типа. В работах флористического характера для обозначения видового богатства используются термины «флора», «конкретная флора», «парциальная флора» (Юрцев, Камелин, 1991). Видовое богатство, для сравнимости отнесенное к определенной площади, называется видовой насыщенностью. При оценке альфа-разнообразия принято также оценивать выравненность обилий видов, то есть равномерность распределения видов по их обилию в сообществе (Мегарран, 1992). Выравненность максимальна, когда все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимальна, когда один вид имеет обилие, явно превышающее обилие всех остальных видов. Считается, что высокая выравненность, когда обилие видов равное или почти равное, соответствует высокому разнообразию. С этим трудно согласиться, поскольку сообщества с равным обилием (абсолютным или относительным) в природе не характерны. Трудно также согласиться с тем, что биоразнообразие высоко в сообществе, где с равным обилием, низким или высоким, встречается всего лишь 5-10 видов растений.
Для оценки биоразнообразия чаще используются различные индексы, достаточно полный обзор которых приведен в работе Э. Мегарран (Мегарран, 1992), а также в ряде других работ (Лебедева и др., 1999; География и мониторинг..., 2002). Так в зоологических исследованиях часто используются индексы видового разнообразия: индекс Маргалефа, индекс Менхиника, Индекс Q, предложенный Кемптноном и Тейлором. В фитоценологии и флористике эти индексы не преемлемы, так как они рассчитываются на основе данных о количестве экземпляров каждого вида, то есть на основе абсолютного обилия, на числе (или плотности) особей вида в популяциях. Также существуют индексы, основанные на относительном обилии видов — индексы выравненное. Чаще других для оценки выравненное используется индекс Шеннона. Вторая группа индексов неоднородности - так называемые меры доминирования, которые уделяют основное внимание обилию самых обычных видов. К ним относятся индекс Симпсона, мера разнообразия Макинтоша, индекс d Бергера и Паркера.
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Национальный парк «Марий Чодра» расположен в юго-восточной части Республики Марий Эл на территории трех административных районов: Звениговского, Волжского, Моркинского. С востока на запад парк пересекает река Илеть — левый приток р.Волги, западнее п.Красногорский она сворачивает на юг и является западной границей парка. Национальный парк был организован в 1985 году на базе Мушмаринского и Кужерского лесхозов и занимает 36600 га (Денисов и др., 1991).
Климат - умеренно-континентальный, характеризуется теплым летом и морозной зимой с устойчивым снежным покровом. Средняя годовая температура воздуха в различные годы колеблется в интервале +2 - +3С. Средняя многолетняя месячная температура самого теплого месяца — июля составляет +18,5С, средняя многолетняя температура самого холодного месяца января — 13,6С. Абсолютный минимум температуры воздуха достигал -52С. Средняя продолжительность теплого периода года с температурой выше 0С составляет около 200 дней. Территория парка относится к зоне неустойчивого увлажнения; отмечаются годы с достаточным, иногда избыточным увлажнением, а иногда и засушливые. Годовая сумма осадков — 500 мм. В течение года осадки выпадают неравномерно: за теплый период (апрель-октябрь) — около 350 мм, за холодный (ноябрь-март) - около 150 мм. Самое большое месячное количество осадков отмечается в июле - 60-70 мм (Летопись..., 1996). Сумма температур выше +10С составляет за год 2100-2200С; период активной вегетации продолжается 124-137 дней (с начала мая до последней декады сентября). Заморозки весной прекращаются в первую декаду мая, а начинаются осенью в конце сентября — начале октября (Агроклиматические ресурсы..., 1972).
Атлантические циклоны, приходящие с севера и северо-запада, несут продолжительные осадки, циклоны с юго-запада, юга и юго-востока - ливневые дожди летом, снегопады, сильные метели, а иногда снежные бураны — зимой. На территории района исследования часто происходят ветровалы и ветроломы. Были они и в июне 2000 года. Наиболее масштабные ветровалы отмечены в 1948 году (Абрамов, 1976).
Территория Республики Марий Эл входит в состав трех физико-географических областей: лесного низменного Заволжья, Вятско-Камской возвышенности (Марийско-Вятский увал) и Северной части приволжской возвышенности (Физико-географическое районирование..., 1964). Детальное описание рельефа и геологического строения территории Республики Марий Эл впервые было приведено в работе Б.Ф.Добрынина (1933), который выделил 9 геоморфологических районов. Различным аспектам геоморфологии и ландшафтного строения территории республики посвящены работы ряда других авторов (Лаптева, 1969; Ступишин и др, 1969; Васильева, 1979; Севостьянова, 2000). Исследованная нами территория Б.Ф.Добрыниным отнесена к Средне-Илетскому району островных возвышенностей и широких древних долин, или юго-восточному карстово-озерному району. Д.П.Васильева называет ее Илет-ским возвышенно-равнинным южнотаежным физико-географическим районом с развитием современного карста. Как уже отмечалось выше, исследованная территория входит в подзону подтаежных хвойно-широколиственных лесов, поэтому я придерживаюсь названия, предложенного Б.Ф.Добрыниным. Тем не менее, для описания ландшафтной структуры данного района мной использована работа Д.П.Васильевой (1979), как более полная и детальная.
Территория национального парка занимает южную часть Мари-Вятского увала и расположена в бассейне реки Илеть. Равнинные поверхности здесь сменяются куполовидными останцовыми поднятиям. Пересеченность усиливается ярусностью денудационных равнин, оврагами, балками, карстовыми поясами, долинами рек. Густота овражно-балочной сети колеблется в пределах 100-1300 м/км . Гидрографическая сеть представлена рекой Илеть и ее притоками. Много озер карстового генезиса. Болота развиты, в основном, в долинах рек. На водораздельных, слабо расчлененных равнинах плотные глины, подстилающие флювогляциальные пески, создают условия для развития болот переходного и верхового типа. Сложное распределение тектонических поднятий Марийско-Вятского увала с выходом карстующихся известняков близко к поверхности, распространение равнинных денудационных поверхностей с глубоким эрозионным расчленением, широкое развитие аккумулятивных равнин с характерными зандровыми формами рельефа обуславливают сложность и многообразие морфологических ландшафтных единиц. В районе выделены следующие типы местности: зандровые, надпойменно-террасовые, останцово-водораздельные, плакорные, пойменные, склоновые. Природные комплексы суффозионно-карстового генезиса распространены во всей данной территории и придают ландшафтному району индивидуальность и целостность. Для этой территории характерны древние плейстоценовые балки, часто с вторичным врезом современных оврагов. Крутые склоны речных долин расчленены молодыми оврагами, вскрывающими коренные породы. На юге района встречаются бугристо-западинные формы рельефа. На севере преобладают покровные суглинки, которые на юге чередуются с площадями, покрытыми эоловыми песками. Залесенность данного ландшафтного района составляет 42,7%. Район освоен неравномерно, что связано с чередованием ареалов супесчаных и суглинистых отложений, а также со своеобразными формами рельефа (Севостьянова, 2000).
В геологическом строении территории принимают участие отложения двух систем: пермские коренные породы и четвертичные (рис. 3). Верхнепермские отложения подразделяются на казанский и татарский ярусы.
Казанский ярус распространен повсеместно на глубине около 100 м. В состав этих отложений входят доломиты, известняки и песчаники с прослойками глин, алевролитов и гипсов. Мощность отложений составляет 100-200 м. Породы казанского яруса отличаются большей пористостью и меньшей стойкостью к процессам размыва, чем пласты татарского яруса. Поэтому казанский ярус создает более расчлененный рельеф, с крутыми склонами и карстовыми образованиями, что особенно типично для поднятий Марийско-Вятского увала.
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО экотопов
С использованием фитоиндикационных шкал Д.Н.Цыганова были получены балловые оценки, характеризующие экологические параметры отдельных экотопов разных типов ландшафта. Путем прямой ординации балловых оценок в осях попарно анализируемых параметров выявлены экологические пространства (ЭП) отдельных экотопов и осуществлено их сопоставление. Проведенный анализ показал, что в зандровом ландшафте по сравнению с останцовым ЭП шире не только в целом - для совокупности экотопов, но и для конкретных экотопов (табл. 5, 6, рис. 8). Сопоставление ЭП экотопов зандрового ландшафта (рис. 8, А) по увлажнению и кислотности почв показало, что для одних экотопов оно выделяется довольно четко, а для других в различной степени перекрывается или даже почти полностью совпадает. Совершенно противоположными свойствами характеризуется также хорошо очерченое ЭП экотопа 8. Почвы здесь слабокислые и нейтральные, а увлажнение незначительно. В направлении несколько Таблица 6
Характеристика экотопов останцового ландшафта (с использованием экологических шкал Д.Н.Цыганова) большей (по сравнению с экотопом 8) кислотности и увлажнения почв смещено ЭП экотопа 4. Еще большей кислотностью и увлажнением характеризуются почвы экотопа 6. Диапазон ЭП по увлажнению здесь существенно шире по сравнению с экотопами 8 и 4. Это объясняется тем, что данный экотоп представляет собой участки водоразделов с чередованием мезопонижений и мезо-повышений с разной степенью увлажнения почв.
Дальнейшим увеличением кислотности, а также диапазона увлажнения почв до двух баллов шкалы Hd (12,5-14,5), характеризуется экотоп 2, имеющий наибольшую протяженность. Экологическое пространство пойменных экотопов (экотоп 3) можно разделить на две области. Одна из них отличается умеренным увлажнением и невысокой кислотностью (пойма р. Убы), что демонстрирует сходство этого экотопа по экологическим условиям с пойменными участками малых рек в подзоне хвойно-широколиственных лесов (Заугольнова, 1999; За-угольнова и др., 2001).
Вторая область характеризуется большей кислотностью и большим увлажнением (свыше 14 баллов). Эта область соответствует слабодренированным местообитаниям подтопленных участков. Подтопление поймы здесь связано с деятельностью бобров, которые, по-видимому, хорошо чувствуют себя на данной территории (заповедная зона парка). Повсюду видны следы их деятельности - плотины, подгрызенные и поваленные деревья.
Наиболее четко обособлено экологическое пространство экотопа 7, которое характеризуется наибольшим увлажнением и самыми кислыми почвами. Этот тип экотопа, представляющий собой депрессии на водоразделах, занимают сфагновые болота с сосной обыкновенной, багульником болотным {Ledum palustre) и пушицей влагалищной {Eriophorum vaginatum).
Иная картина наблюдается в останцовом типе ландшафта. Количество выделенных экотопов здесь меньше и уже диапазон их экологического пространства. Хороший дренаж, отсутствие заболоченных участков являются причиной того, что увлажнение почв разных экотопов меняется в незначительных пределах (12,4-13,4 балла шкалы Hd), в то время как в зандровом ландшафте увлажнение разных экотопов меняется от 12,5 до 15 баллов (рис. 8, А). Близкое залегание карбонатных пород является причиной того, что почвы здесь, главным образом, слабокислые, близкие к нейтральным. Только экотоп 9 (пологие южные склоны возвышенностей), занятый послепожарными культурами сосны, характеризуется большей кислотностью почв.
