Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы
1.1. Общая характеристика и распространение грибов P. chaetomium 8
1.2. Исследования по систематике P. chaetomium 12
1.3. Методы, используемые для выделения и культивирования грибов Р. chaetomium 14
1.4. Эколого-физиологические характеристики и значение грибов Р. chaetomium 15
Глава II. Материалы и методы
2.1. Изучение видового разнообразия грибов P. chaetomium 24
2.2. Анализ представленности P. chaetomium в образцах 29
2.3. Получение и условия хранения изолятов P. chaetomium 30
2.4. Исследование морфолого-культуральных характеристик изолятов P. chaetomium 31
2.5. Оценка деструктивных способностей изолятов P. chaetomium 32
2.6. Деструкция реставрационной бумаги грибами P. chaetomium 34
2.7. Оценка влияния препаратов AgBnoH на деструктивные свойства грибов P. chaetomium 35
Глава III. Результаты и обсуждение
3.1. Аннотированный список видов P. chaetomium 39
3.2. Представленность видов P. chaetomium в образцах 77
3.2.1. Анализ видового состава P. chaetomium во всех образцах 77
3.2.2. Анализ видового состава P. chaetomium по субстратам .78
3.2.3. Анализ видового состава P. chaetomium по регионам 83
3.2.4. Совместное развитие видов P. chaetomium 86
3.3. Коллекция изолятов P. chaetomium 89
3.4. Морфолого-культуральные характеристики изолятов P. chaetomium 98
3.5. Деструкция бумаги изолятами P. chaetomium 118
3.6. Развитие грибов P. chaetomium на реставрационной бумаге 126
3.7. Подбор препарата AgBnoH для защиты бумаги от грибов Р. chaetomium 129
3.8. Влияние препарата AgBnoH-2 на устойчивость реставрационной бумаги к грибам P. chaetomium 133
Заключение 137
Выводы 140
Список литературы 141
Приложение 1 157
Приложение 2 170
Приложение 3 179
Приложение 4 187
- Общая характеристика и распространение грибов P. chaetomium
- Аннотированный список видов P. chaetomium
- Анализ видового состава P. chaetomium по субстратам
- Коллекция изолятов P. chaetomium
Введение к работе
Актуальность темы. Род Chaetomium является одним из наиболее крупных среди аскомицетов. Большинство представителей рода -сапротрофы, обитающие на разлагающихся остатках растительного происхождения, семенах, в ризосфере, на помете животных, в почве и в водоемах (Черепанова, 1089; Bockhary, Parvez, 1995; Lorenzo 1998; Прохоров, Армейская, 2001; Piontelli et al, 2006; Линник, Прохоров, 2008).
В связи со способностью разрушать различные материалы и изделия, содержащие целлюлозу, виды p. Chaetomium представляют интерес как биодеструкторы, вызывающие порчу продуктов пищевой и текстильной промышленности, предметов изобразительного и прикладного искусства и книг в книгохранилищах (Ребрикова, Сизова, 1975; Нюкша, 1994; Fogle et al., 2007). Грибы p. Chaetomium представляют интерес в качестве потенциальных агентов биологического контроля, продуцентов перспективных целлюлозолитических ферментов, а также как источник новых метаболитов в фармакологической промышленности и сельском хозяйстве (Nielsen et al., 1999; Wicklow, Gloer, 1999; Burtseva et al., 2000; Abbott, 2002; Ohtsuki et al., 2003; Saito et al., 2003; Strobel et al., 2003; Gao et al. 2005, Sun et al, 2006; Fogle et al, 2007, 2008; Kapoor et al., 2010; Deshmukh et al., 2010).
Аскомицеты p. Chaetomium являются удобной моделью для исследования стадий и характера разрушения различных целлюлозосодержащих материалов, в том числе бумаги, тестирования биоцидных препаратов, изучения развития сообществ, образуемых микромицетами, бактериями и беспозвоночными животными.
Видовая идентификация грибов p. Chaetomium представляет значительные трудности, существует множество спорных и неоднозначных моментов в его систематике. Исследования видового разнообразия грибов р. Chaetomium на территории России немногочисленны (Сергеева, 1956; Черепанова, 1989).
Цель работы: изучение видового разнообразия, культурально-морфологических и биодеструктивных характеристик грибов p. Chaetomium. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
Исследование видового разнообразия p. Chaetomium в образцах помета и растительных остатков, собранных на территории России и сопредельных стран.
Анализ представленности видов p. Chaetomium в образцах.
Создание коллекции изолятов p. Chaetomium.
Изучение морфолого-культуральных характеристик изолятов на стандартных средах СА и КГА.
Оценка биодеструктивных свойств изолятов p. Chaetomium.
Изучение и оценка развития грибов p. Chaetomium на реставрационной бумаге.
Исследование влияния препаратов с наночастицами серебра марки AgBnoH на деструктивные свойства грибов p. Chaetomium и подбор наиболее эффективного из них для защиты реставрационной бумаги.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые был проведен комплексный анализ морфолого-культуральных и биодеструктивных характеристик видов p. Chaetomium, обнаруженных на территории России, и изучено их распространение, в первую очередь в Московской области. Получены данные по качественному и количественному составу p. Chaetomium преимущественно на помете животных.
Впервые исследовано развитие видов p. Chaetomium на разных типах реставрационной бумаги, установлены критерии, по которым можно сравнивать интенсивность развития плодовых тел аскомицетов на этих материалах, что важно для адекватной оценки биостойкости бумаги и разработки методов ее защиты от сумчатых мицелиальных грибов.
Впервые изучено влияние новой группы перспективных биоцидов с
наночастицами серебра AgBnoH на деструктивные свойства грибов р.
Chaetomium, что имеет важное практическое значение для защиты целлюлозосодержащих материалов, и открывает путь к дальнейшим исследованиям способов обработки, хранения, защиты с применением новых препаратов.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на IV Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция» (Одесса, 16-19 сентября 2009 г.); на IV Международной научно-практической конференции, 20-22 октября 2009 г. «Сохранность и доступность культурных и исторических памятников. Современные подходы» (Санкт-Петербург, 2010г.); на заседании кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова в 2011 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, из них 4 статьи в издательствах, рекомендованных ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей описание материалов, методов и результатов работы, выводов. Диссертация изложена на 194 страницах, содержит 69 иллюстраций (рисунки, таблицы). Список литературы включает 150 источников.
Общая характеристика и распространение грибов P. chaetomium
Большинство видов P. chaetomium принадлежит к группе типичных почвенных и подстилочных сапротрофных грибов, разлагающих целлюлозосодержащие субстраты, хотя среди них отмечены также эндофиты на корнях и листьях, и слабые патогены растений (Hubalek et al., 1973; Webb, Mundt, 1978; Bockhary, Parvez , 1995; Прохоров, Армейская, 2001; Линник, Прохоров, 2008). Отметим, что не все исследователи разделяют точку зрения на виды P. chaetomium, выделенные из тканей растений, как на истинных эндофитов, отмечая их способность к переходу от сапрофитного образа жизни к паразитическому (Благовещенская, 2006). Аскоспоры грибов Р. chaetomium могут распространяться насекомыми или другими животными, и отличаются высокой устойчивостью к внешним воздействиям (Guarro et al., 1999; Pieekova, 2003).
Согласно современной системе грибов (CBS Filamentous Fungi Database, 2006) p. Chaetomium относится к отделу Ascomycota, кл. Ascomycetes, пор. Sordariales, сем. Chaetomiaceae. В настоящее время в мире известно около 160-180 видов (Domsch et al., 2007).
Телеоморфная стадия представлена мицелием с перитециями, открывающимися на вершине устьем. Перитеции, одиночные или тесно скученные, развиваются на белом, иногда желтоватом, желто-зеленом, красноватом или иного оттенка мицелии. В массе имеют различную окраску: желто-зеленую, зеленую, серую, буро-коричневую или черную. По форме бывают сферические, полушаровидные, овальные, яйцевидные, удлиненные, грушевидные, ланцетовидные, с устьицем в виде поры различного диаметра или вытянутого носика с отверстием на вершине (рис. 1). К субстрату прикрепляются при помощи ризоидов, часто разветвленных и плотно переплетающихся между собой.
Поверхность перитециев покрыта терминальными, или верхушечными, и латеральными, или боковыми волосками. Терминальные придатки могут быть простыми или разветвленными, прямыми, дуговидными, волнистыми, изогнутыми в виде петель, спирально закрученными на вершине или по всей длине придатка или с завитком на конце (рис. 2). У одного и того же вида может встречаться несколько типов терминальных придатков. Латеральные придатки, как правило, неразветвленные, более или менее однородные по строению, прямые или волнистые, иногда того же строения, что и терминальные.
Сумки унитуникатные, в типе 8-споровые, редко 4-споровые (С. tetrasporum Hughes), по форме булавовидные либо цилиндрические. В первом случае аскоспоры располагаются в два ряда, во втором - однорядно (рис. 2). Аскоспоры одноклеточные, обычно лимоновидные, но могут быть овальные, шаровидные, миндалевидные, эллипсоидные, веретеновидные, треугольные или четырехугольные, в зрелом состоянии окрашенные. По окраске розоватые, зеленоватые, оливково-коричневые или почти черные. С одной или двумя ростковыми порами. Ростковые поры различаются по локализации и могут быть апикальными, субапикальными или латеральными.
Большинство видов P. chaetomium гомоталличны. У некоторых видов описаны Асгетопіит-подобяая анаморфа, хламидоспоры или алевриоконидии типа Botriotrichum или Humicola (Domsch et al., 2007). Есть сведения о существовании конидиальной стадии типа Scopulariopsis. Конидиальное спороношение отмечено у видов С. elatum, С. chartarum, С. crispatum, С. bostrychodes, С. globosum, С. trigonosporum и некоторых других (Черепанова, 1979).
Распространение в мире. Аскомицеты P. chaetomium встречаются в самых разных частях света. На Американском континенте они известны на территории США, Канады, Мексики, Аргентины, Панамы. Разные виды Р. chaetomium отмечены на территории Европы и Британских островах (Франции, Нидерландах, Германии, Чехии, Венгрии, Польше, Украине и других странах). Много исследований проведено в Китае, Японии, Индии, а также Таиланде, Индонезии (о. Ява), Шри-Ланке и других азиатских государств. На Африканском континенте эти аскомицеты обнаружены в почвах Египта и Конго, также они известны в Австралии. Л.М. Эймс в своей монографии приводит около 80 видов на территории США (Ames, 1961). В Мексике, по более поздним сведениям, обнаружено только 16 видов (Robledo, Cifuentes, 1986). В Индии зарегистрировано 12 видов p. Chaetomium (Lodha, 1964), но этот список можно дополнить некоторыми новыми данными1 (Guarro et al., 2002). В Таиланде известно 15 видов этого рода (Soytong, 1990). Из обобщающих публикаций о видовом разнообразии р. Chaetomium в европейских странах 15 видов отмечено в Венгрии (Novak, 1966), 18 на территории Украины (Смицкая и др., 1986) и 17 в Чехии (Kubatova, 2006). В монографии Рудницкой-Езерской (Rudnicka-Jezierska, 1979) для Польши приведено 59 видов. Периодически в микологической литературе появляются сообщения о новых видах p. Chaetomium, обнаруженных в почве из разных регионов земного шара (Guarro et al., 2002; Wang, Zheng, 2005; Pornsuriya et al., 2008).
К наиболее полным сводкам по роду Chaetomium в нашей стране относятся публикации Н.П.Черепановой, в которых представлены описания более 100 видов, а также приведены данные по экологии и физиологическим особенностям этих аскомицетов и рассмотрены основные направления исследований их систематики (Черепанова, 1989). Согласно литературным данным, в настоящее время на территории России известно около 20 видов р. Chaetomium, в частности термофильные С. britannicum и С. thermophile (Кириленко, 1978; Черепанова, 1989).
Аннотированный список видов P. chaetomium
В результате проведенных исследований во влажных камерах было выявлено 19 видов P. chaetomium. На территории России впервые обнаружены виды С. gangligerum Ames (в Иркут. обл.), С. senegalense Ames (Рязан. и Моск. обл.), С. trilaterale Chivers (Ростов, обл.). Виды С. fibripilium Ames, С. subspirale Chivers, С. senegalense Ames впервые отмечены на территории Московской области.
Идентификация видов была проведена по морфологическим признакам с использованием следующих определителей:
1. Skolko A.J., Groves J.W. «Notes on seed-borne fungi VII. Chaetomium», 1953;
2. Udagawa S., «A taxonomic study on the Japanse species of Chaetomium», 1960;
3. Ames L.M. «A monograph of the Cheatomiaceae», 1961;
4. Кириленко T.C. «Определитель почвенных сумчатых грибов», 1978;
5. Rudnicka-Jezierska W. «Worcowce (Ascomycetes). Czuprynkowe (Chaetomiales)», 1979;
6. Черепанова Н.П. «Сумчатые грибы рода Chaetomium», 1989;
7. Черепанова Н.П. «Ключи для определения видов рода Chaetomium Kunze: Fr.», 1996.
В аннотированный список видов включены примечания, составленные по базам данных Index Fungorum (2008) www.indexfungorom.org; GenBank (2006) www.ncbi.nih.gov.; CBS Filamentous Fungi Database (2006) www.cbsknaw.nl. Ниже приведены систематический список исследованных видов и их полные описания. Аннотированный список составлен с учетом видов, обнаруженных в период предварительных исследований биоразнообразия P. chaetomium (Линник, Прохоров, 2008).
Chaetomium anahelicinum Udagawa et Cain - Can. J. Bot. 1969. 47. № 12. p. 1941.
Син.: С. terreum Kiril. -Мікробіол. журн. 1971. 33. №2. с. 153.
Икон.: Udagawa and Cain, Can. J. Bot., figs. 1-4. 1969. Кириленко, Опред. почв. сумч. грибов, рис. 108. 1978; Черепанова, Труд. Лен. общ-ва естеств. 76 (3). рис. 8. 1989.
Плодовые тела в массе насыщенного темно-зеленого или оливково-зеленого цвета, с широкими головками аскоспор, почти круглые, 250-270 х 270-360 мкм в диаметре. Сумки линейно цилиндрические, 8-споровые, около 54 х 6 мкм. Зрелые аскоспоры коричневато-зеленоватые, широко миндалевидные, овальные, один конец слегка заостренный, другой округлый, 8-10 х 11-12 (-14) мкм. При коллапсе в молочной кислоте оболочка спор вдавливается, и по форме они становятся похожи на широкую лодочку. Терминальные волоски у зрелых плодовых тел трех типов. Первичные придатки прямые, на концах суженные (формируются первыми, хорошо заметны у зачатков плодовых тел). Вторичные придатки: 1) спиральные, светлые, с четкими перегородками, 4 мкм в диаметре, с боковыми спиральными веточками; 2) с петлями и дугами, темно-коричневые, четкие, 5 мкм в диаметре, дуги длиннее петель, равномерно утолщенные. Латеральные придатки прямые, с перегородками, на конце суженные.
Исследованные образцы: г. Москва, Нескучный сад, кора осины -22.09.2008, собр. В.И. Гмошинский.
Распространение в мире: Россия, страны СНГ, Япония (Кириленко, 1978; Черепанова, 1989).
Название по Index Fungorum: С. crispatum (Fuckel) Fuckel.
Примечание: Основное отличие С. anahelicinum от С. crispatum заключается в строении терминальных придатков. У С. anahelicinum они ветвящиеся, а у С. crispatum эту особенность авторы не отмечают. При этом данные по размерам аскоспор и плодовых тел у разных авторов различаются незначительно (табл. 3).
Chaetomium atrobrunneum Ames, Mycologia. 41(6) : 641. 1949.
Син.: С. fusisporale J.N. Rai et Mukerji, Can. J. Bot. 40 : 857. 1962.
Плодовые тела почти шаровидные, обратно яйцевидные, в массе темно оливково-коричневые, коричневые, мелкие 90-120 х 80-90 мкм, покрытые немногочисленными волосками; с крупными клетками перидия, с широким устьем 30-45 мкм в диаметре. При созревании из устья выдавливаются длинные прямые жгуты со спорами. Сумки булавовидные, 8-споровые. Из устьев плодовых тел выбрасываются длинные жгуты аскоспор (как столбики), иногда превышающие длину волосков. Споры зеленовато-коричневые, эллипсоидные, округлые в поперечном сечении, на вершинах слегка оттянутые, с одной ростковой порой, тупые 8.4-10 (-11) х 4-5 мкм. При коллапсе приобретают форму лодочки. Терминальные волоски тонкие, длинные, 2 мкм в диаметре, на конце тупые, светло-коричневые, более или менее равномерно утолщенные, с редкими перегородками, в 3-4 раза превышают длину плодового тела; неветвящиеся. Среди них есть более короткие. Латеральные придатки такие же, как терминальные, но более короткие (100-150 мкм), слегка вздутые в основании (приложение 1, рис. 26).
Исследованные образцы:
Россия. Белгородская обл.: заповедник «Белогорье», Стенки Изгорья, помет косули - 07.09.1996, собр. О.В. Анисимова. Моск. обл.: Одинцовский р-н, ЗБС, помет косули - 07.08.2000, собр. В.П.Прохоров.
Болгария. Благоевградская обл.: г. Мелник, помет козы - 02.08.1984, собр. В.П. Прохоров.
Распространение в мире: Индия (Кириленко, 1978; Черепанова, 1989).
Название по Index Fungorum: С. atrobrunneum Ames.
Примечание. Первоначально грибы с вышеописанной морфологией мы отнесли к виду С. fusisporale Rai et Mukerji по размеру и форме плодовых тел и аскоспор, характеру придатков. Однако в результате сравнения данных из разных литературных источников, мы выяснили, что по описанию С. fusisporale практически не отличается от С. atrobrunneum; основное отличие и заключалось в строении терминальных волосков (табл. 4). У первого они ветвятся под прямым углом, у второго - не ветвятся. В связи с очень сходными морфологическими описаниями и мы включили С. fusisporale Rai et Mukerji в синонимы С. atrobrunneum Ames, что соответствует данным Index Fungorum (2008) и др. Предположительно, С. atrobrunneum -вариабельный вид, среди представителей которого могут встречаться грибы как с ветвящимися, так и с неразветвленными терминальными придатками.
Chaetomium aureum Olivers. Mem. Torr. Bot. Club, 14 : 174. 1915.
Син.: С. minimum v. Beyma, Antonie van Leeuwenhoek, 10 : 42, 1944; C. confusum Van Warmelo, Mycologia, 58:6, p. 846, 1967 (1966).
Икон.: Кириленко, Опред. почв. сумч. грибов, рис. 97. 1978; Черепанова, Труд. Лен. общ-ва естеств. 76 (3). рис. 13. 1989; Ames, Моп. Chaet. pi. 25. f. 8-12. 1961; Rudnicka-Jezierska, Grzyby, Т. 12. rys. 11. 1979; Skolko et Groves, Can. J. Bot. 31. pi. 4. f. 1-4. pi. 9. f. 3. 1953.
Перитеции коричневые, шаровидные, овальные или яйцевидные, с широким круглым устьицем, 80-130 х 70-120 мкм. Сумки булавовидные, 8-споровые, 49 х 11 мкм, ширина споровой части 30-32 мкм. Споры окрашенные, эллипсоидные до миндалевидных, 8.0-10.8 х 5.4 мкм. Терминальные придатки коричневые, иногда желтоватые, дуговидно согнутые, реже прямые, с перегородками, шероховатые, округлые на вершине, в 1.5 раза превышают длину плодового тела, толстостенные, 3-4 мкм в диаметре; дуги обращены к центру перитеция. Латеральные придатки светло-коричневые, прямые или слегка изогнутые, шероховатые, с перегородками, закругленные на конце, слегка вздутые в основании, 2-3 мкм шириной.
Анализ видового состава P. chaetomium по субстратам
Известно, что грибы P. chaetomium могут встречаться на помете животных, причем, с точки зрения некоторых авторов они наряду с другими аскомицетами являются важными компонентами копротрофных сообществ и выполняют в них определенные функции, выступая в первую очередь как деструкторы и как питательный субстрат для беспозвоночных животных, микотрофных грибов и бактерий. Как показали предварительные исследования авторов работы, частота обнаружения грибов P. chaetomium на помете на порядок выше, чем на опаде (Армейская, Прохоров, 2001; Прохоров, Линник, 2008). Поэтому большинство исследованных образцов в количестве 535 было представлено пометом животных из различных систематических групп: зайцеобразных, грызунов, копытных, хищных и птиц. В общий анализ было включено 44 образца растительных остатков, преимущественно опада лиственных пород деревьев, в которых также обнаружены аскомицеты исследуемой группы. Анализ встречаемости грибов P. chaetomium на растительных остатках не включен в эту часть работы, т.к. исходное число образцов точно не определено.
Сравнение встречаемости аскомицетов P. chaetomium на помете. В результате анализа встречамости аскомицетов P. chaetomium на помете животных из различных ситематических групп можно отметить, что этот показатель варьировал незначительно и был минимальным на помете птиц (47,6%) и максимальным на помете зайцеобразных (58,5%) (табл. 6). Это согласуется с данными, установленными К.Ларсен (Larsen, 1971), также отмечавшей преобладание перитециальных копротрофных аскомицетов на образцах помета зайцеобразных грызунов.
Изучение видового состава P. chaetomium на помете животных из разных систематических групп. Данные по видовому разнообразию Р. chaetomium в образцах со всеми исследованными субстратами приведены в приложении 4, таблице 18.
Из помета зайцеобразных наиболее широко был представлен помет зайца (47 образцов), всего выявлено 11 видов P. chaetomium. Из помета грызунов наиболее представлен помет мыши (10 образцов), всего обнаружено 7 видов; из помета копытных наиболее представленным оказался помет коровы (97 образцов), козы (75 образцов), лошади (51 образец) и лося (43 образца), и всего выявлено 17 видов. Число образцов с пометом хищных животных было небольшим, доминировал помет медведя (15 образцов), всего выявлено 6 видов рода. Наконец, из помета птиц наиболее широко был представлен помет рябчика (21 образец), всего обнаружено 8 видов. В результате проведенного анализа отмечено, что виды С. dolichotrichum, С globosum и С. тигогит встречались на помете всех обозначенных групп животных (табл. 6; приложение 4, табл. 18). Следовательно, они являются не только часто обнаруживаемыми, но и развивающимися на весьма широком спектре субстратов, включая помет животных всех изученных систематических групп. К другим видам P. chaetomium, встреченным на широком спектре субстратов, относились: С. bostrychodes, не выявленный только на растительных остатках, С. cochlioides, не обнаруженный на помете хищных животных, и С. funicola, не выявленный на помете грызунов (табл. 6). На растительных остатках наиболее часто обнаруживаемым был С. globosum (приложение, табл. 19).
В образцах количественно преобладал помет диких животных лося и зайца, и домашних козы, коровы, лошади. Для этих субстратов был проведен отдельный сравнительный анализ видового состава P. chaetomium.
Сравнение видового состава и встречаемости видов P. chaetomium на помете диких и домашних животных. Наиболее высокое видовое разнообразие P. chaetomium было отмечено на помете диких животных лося и зайца по сравнению с пометом домашних животных козы, коровы и лошади (рис. 6, 7, 8).
Так на помете лося обнаружено 13 видов, зайца -11, тогда как на помете козы, коровы и лошади 10, 8 и 6, соответственно. При этом следует отметить, что число образцов помета диких животных было почти в два раза меньше по сравнению с домашними (рис. 6). Мы предполагаем, что более низкое видовое разнообразие P. chaetomium в образцах помета домашних животных обусловлено более бедной кормовой базой и ограниченностью территории выпаса.
В результате проведенного анализа встречаемости были установлены наиболее часто обнаруживаемые виды P. chaetomium на каждом типе помета. На помете зайца наиболее часто были отмечены виды С. globosum (14,9%) и С тигогит (14,9%), козы - С. тигогит (20,0%) и С bostrychodes (18,7), коровы - С. тигогит (15,5%), лося — С. funicola (30,2%) и С. globosum (25,6%), лошади - С. globosum (13,7%) (рис. 7,8). Предположительно, эти субстраты можно использовать для поиска и выделения соответствующих видов из природных образцов.
Коллекция изолятов P. chaetomium
В результате проведенной работы была создана коллекция из 73 изолятов, принадлежащих к 19 видам P. chaetomium, выделенных с помета, растительных остатков и зараженных документов методом изоляции аскоспор из споровых жгутов и головок зрелых плодовых тел на питательные среды. Изоляты были включены в коллекцию аскомицетов кафедры микологии и альгологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (МГУ). Также в настоящую коллекцию были добавлены переопределенные изоляты Р. chaetomium из старой коллекции Ch3, Ch4, Chi 0, Chi 4, выделенные до 2006 г. работы. Информация о дате их выделения и субстратах отсутствует.
Как отмечено ранее, современная система грибов P. chaetomium неустойчива, названия видов и синонимика постоянно подвергаются изменениям и исправлениям, а идентификация видов с учетом генетических данных находится на начальной стадии становления, поэтому мы приводим список видовых названий по источникам, перечисленным в аннотированном списке (глава III, 3.1, стр. 37). В электронных базах данных по видовым названиям грибов содержатся следующие несоответствия: С. tennuissimum Sergeeva отнесен к синонимам С. elatum Kunze : Fr., С. rectum Sergeeva - к синонимам С. globosum Kunze : Fr., С. dolichotrichum Ames - к синонимам С. funicola Cooke (Index Fungorum, 2008; GenBank, 2006; CBS Filamentous Fungi Database, 2006).
Список коллекционных видов P. chaetomium с учетом числа выделенных изолятов: С. anahelicinum Udagawa et Cain (1 изолят); С atrobrunneum Ames (2 изолята); С. bostrychodes Zopf (7 изолятов); С cochlioides Palliser (10 изолятов); С. cuniculorum Fuckel (3 изолята); С. dolichotrichum Ames (5 изолятов); С elatum Kunze (5 изолятов); С. fibripilium Ames (1 изолят); С. funicola Cooke (7 изолятов); С. gangligerum Ames (1 изолят); С. globosum Kunze (10 изолятов); С. murorum Corda (7 изолятов); С. olivaceum Cooke et Ellis (1 изолят); С. perlucidum Sergeeva (1 изолят); С. rectum Sergeeva (7 изолят); С. senegalense Ames (1 изолят); С. subspirale Chivers (1 изолят); С. tenuissimum Sergeeva (1 изолят); С. trilaterale Chivers (2 изолята); Chaetomium sp. (1 изолят).
Изоляты С. anachelicinum Udagawa et Cain
Canhl-10. Субстрат: листья осины, клена {Populus tremula L., Acer sp.), кора. Собран: Россия, Москва, Нескучный сад, 22.09.08, собр. Гмошинский В.И. Выделен: ноябрь 2010 г.
Изоляты С. atrobrunnewn Ames
Cfusl-10. Субстрат: помет козы {Copra hircus L.). Собран: Россия, Моск. обл., Серпуховский р-н, г. Серпухов, 10.08.2000, собр. Прохоров В.П. Выделен: ноябрь 2010 г.
Cfusl-11. Субстрат: помет косули {Capreolus capreolus L.). Собран: Россия, Моск. обл., Одинцовский р-н, ЗБС, 07.08.2000, собр. Прохоров В.П. Выделен: ноябрь 2010г.
Изоляты С. bostrychodes Zopf
С8. Субстрат: помет мыши (Mus musculus L.) Собран: Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, биолого-почвенный корпус, 19.11.1990. Выделен: январь 2008 г.
С1-09. Субстрат: помет лося {Alces alces L.). Собран: Россия, Твер. обл., Старицкий р-н, Мотиловское болото, собр. Александрова А.В. Выделен: ноябрь 2009 г.
Cbosl-Ю. Субстрат: помет козы (Capra aegagrus hircus L.). Собран: Россия, Краснодар, край, г. Ессентуки, 22.08.99, собр. Армейская Н.Л. Выделен: октябрь-ноябрь 2010 г.
Cbos3-10. Субстрат: помет утки пекинской {Anas platyrhynchos L.) Собран: Россия, Моск. обл.: Одинцовский р-н, ЗБС, 13.08.2001, собр. Прохоров В.П. Выделен: декабрь 2010 г.
Cbos4-10. Субстрат: помет мыши {Mus musculus L.). Собран: Россия, Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, биолого-почвенный корпус, 19.11.1990, собр. Прохоров В.П. Выделен: декабрь 2010 г.
Cbosl-11. Субстрат: помет кролика {Oryctolagus cuniculus L.). Собран: Россия, Москва, ДАС, 01.06.2000, собр. Прохоров В.П. Выделен: январь 2011г.
Cbos2-ll. Субстрат: помет курицы {Gallus gallus L.). Собран: Россия, Моск. обл., ЗБС, 16.09.2001, собр. Прохоров В.П. Выделен: январь 2011 г.
Изоляты С. cochlioides Palliser
СІ. Субстрат: гниющие бурые водоросли с литорали. Собран: Россия, Мурм. обл., Кандалакшский р-н, ББС, 23.08.2007, собр. Линник М.А. Выделен: февраль-март 2008 г.
С2. Субстрат: опад, листья Betula sp. Собран: Россия, Моск. обл., Одинцовский р-н, ЗБС, 23.08.2007, собр. Линник М.А. Выделен: февраль-март 2008 г.
С14. Субстрат: опад, листья Betula sp. Собран: Россия, Моск. обл., г. Наро-Фоминск, смешанный лес, 13.08.1998, собр. Прохоров В.П. Выделен: ноябрь 2009 г.
Сс1-09. Субстрат: помет оленя благородного (Cervus elaphus L.). Собран: Россия, Краснодар, край, Кавказский государственный природный биосферный заповедник, лето 1999, собр. Онипченко В.Г. Выделен: ноябрь 2009 г.
Сс1-10. Субстрат: помет рябчика (Bonasa bonasia L.). Собран: Россия, Моск. обл., Одинцовский р-н, ЗБС, 04.05.1984, собр. Прохоров В.П. Выделен: октябрь-ноябрь 2010 г.
Сс2-10. Субстрат: помет козы {Capra aegagrus hircus L.). Собран: Россия, Моск. обл., Одинцовский р-н, ЗБС, 17.01.2001, собр. Прохоров В.П. Выделен: октябрь-ноябрь 2010 г.
СсЗ-10. Субстрат: помет лошади домашней {Equus ferus caballus L.). Собран: Россия, Моск. обл., Одинцовский р-н, ЗБС, 28.09.1997, собр. Прохоров В.П. Выделен: октябрь-ноябрь 2010 г.
Сс4-10. Субстрат: опад, листья Betula sp. Собран: Россия, Моск. обл., Пушкинский р-н, пос. Заветы Ильича, ельник с примесью березы, январь 2007, собр. Линник М.А. Выделен: октябрь-ноябрь 2010 г.
Сс5-10. Субстрат: помет зайца (Lepus sp.). Собран: Россия, Калужская обл., Жуковский р-н, заповедно-охотничье хозяйство «Барсуки», 02.06.1988, собр. Майоров СР. Выделен: октябрь-ноябрь 2010 г.
Ссб-10. Субстрат: помет медведя {Ursus arctos L.). Собран: Россия, Приморский край, ЛГЗ, 28.03.1988, собр. Булах Е.М. Выделен: декабрь 2010г.
Изоляты С. cuniculorum Fuckel
Ccunl-10. Субстрат: помет зайца {Lepus sp.). Собран: Россия, Иркут. обл., Ольхонский р-н, берег залива Мухор, 01.08.1988, собр. Решетникова И.А. Выделен: декабрь 2010 г.
Ccun2-10. Субстрат: помет козы (Capra hircus L.). Собран: Россия, Иркут. обл., Ольхонский р-н, берег залива Мухор, 01.08.1988, собр. Решетникова И.А. Выделен: декабрь 2010 г.
Ccun3-10. Субстрат: помет кабарги {Moschus moschiferus L.). Собран: Россия, Моск. обл., Одинцовский р-н, ЗБС, 16.08.2006. Выделен: декабрь 2010 г.
Изоляты С. dolichotrichum Ames
СЗ. Субстрат: опад, листья Betula sp. Собран: Россия, Моск. область, Одинцовский р-н, ЗБС, 18.07.2006, собр. Линник М.А. Выделен: ноябрь ноябрь-январь 2006 г.
Chi: сведения об образце отсутствуют.
ChlO: сведения об образце отсутствуют.
С1-10. Субстрат: помет лося (Alces alces L.). Собран: Россия, Ярослав. обл., 11.11.2001, собр. Воронин В.Л. Выделен: ноябрь 2010 г.
Cdoll-10. Субстрат: помет лося (Alces alces L.). Собран: Россия, Мурм. обл., Кандалакшкий р-н, ББС, июнь 2006, собр. Линник М.А. Выделен: ноябрь 2010 г.
Изоляты С. elatum Kunze : Fr.
С5. Субстрат: помет рябчика (Bonasa bonasia L.). Собран: Россия, Моск. обл., Одинцовский р-н, ЗБС, 7.05.2000, собр. Прохоров В.П. Выделен: январь-февраль 2007 г.
С7 Субстрат: бумага. Собран: Россия, Москва, Архив Инст. Этнологии и Антропологи РАН, фотоальбомы, февраль 2008, образец предоставлен Дмитриевой М.Б. Выделен: январь-февраль 2008 г.
Celatl-Ю. Субстрат: помет птицы. Собран: Россия, Моск. обл., Одинцовский район, ЗБС, лето 2001, собр. Прохоров В.П. Выделен: ноябрь 2010 г.
Celat2-10. Субстрат: помет кролика (Oryctolagus cuniculus L.). Собран: Россия, Рязан. обл., Спасский р-н, ОГЗ, 09.02.2001, собр. Александрова А.В. Выделен: ноябрь 2010 г.
С11-10. Субстрат: помет лося {Alces alces L.). Собран: Россия, Ярослав. обл., 11.11.2001, собр. Прохоров В.П. Выделен: ноябрь 2010 г.
Изоляты С. fibripilium Ames
Cfibrl-11. Субстрат: помет птицы. Собран: Россия, Моск. обл., Одинцовский р-н, д. Луцино, 21.04.1997, собр. В.П. Прохоров. Выделен: январь 2011 г.
