Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Интегральная оценка воздействия факторов урбанизации на городские экосистемы 12
ГЛАВА П. Объект и методы исследования 33
2.1 Береза повислая (betula pendula roth) как объект экологических исследований 33
2.2 Критерии выбора и краткая характеристика опытных участков 38
2.3 Методы и методики исследования 43
2.3.1. Методики определения коэффициента флуктуирующей асимметрии и разнообразия форм листьев 47
2.3.3. Определение содержания хлорофилла в листьях и потенциальной фотосинтетической активности 49
2.3.4. Статистическая обработка результатов 50
ГЛАВА Ш. Флуктуирующая асимметрия как показатель стабильности развития древесных растений в условиях городской среда 51
ГЛАВА IV. Место физиологических критериев в системе экологического мониторинга городской среды 75
4.1 Различия в содержании хлорофилла (а+Ь). Роль данного показателя в оценке продуктивности городских фитоценозов 80
4.2 Фотосинтетическая активность листьев. Значение исследований фотоассимилирующего аппарата 83
ГЛАВА V. Морфологические нарушения вегетативных органов березы повислой. разнообразие форм листьев как экологический показатель сотояния городской среды ... 88
5.1 Крона и побег. Соотношение ауксибластов и брахибластов 88
5.2. Форма листа как экологический показатель состояния городской среды 94
Заключение 104
Выводы 106
Список литературы 108
- Береза повислая (betula pendula roth) как объект экологических исследований
- Определение содержания хлорофилла в листьях и потенциальной фотосинтетической активности
- Различия в содержании хлорофилла (а+Ь). Роль данного показателя в оценке продуктивности городских фитоценозов
- Крона и побег. Соотношение ауксибластов и брахибластов
Введение к работе
По разным оценкам города занимают 1-2% поверхности суши, в них проживает половина населения земного шара (более 3 миллиардов человек). Среди проблем охраны окружающей среды и обеспечения устойчивого развития изучение высокоурбанизированных территорий занимает важное место, поскольку наибольшие достижения современной цивилизации связаны с городами, которые стали и основной средой жизни для половины населения земного шара (Повестка дня..., 1992). Лишь сравнительно недавно как отечественные (Яницкий, 1985, 1987; Кавтарадзе, 1984), так и зарубежные (Dubos, 1970) исследователи начали рассматривать города с точки зрения их глобального воздействия как на людей, так и на экосистемы. Было предложено рассматривать города как новый глобальный фактор (Yanitsky, 2000) и, более того, - глобальный фактор риска (Кавтарадзе, 1993). Отдавая должное важности регионального аспекта в рассмотрении проблем урбанизации и «ойкумены белого человека» (Симкин, 1990), его влияния на демографические, здравоохранительные (Лола, 1984) и генетические аспекты (Курбатова, 2000), следует признать актуальность постановки и решения проблем формирования и функционирования собственно городских экосистем.
Одна из основных задач, стоящих в настоящее время перед человечеством - поиск новых форм урбанизации. Начиная с XIX века, урбанизация становится одной из основных черт развития цивилизации. Однако города определяют не только место обитания людей, но и среду жизни, включая изменение не только биологически значимых показателей, но также физических (электромагнитные поля, шум и др.) и химических. Изменения физических и химических показателей среды ведут к формированию ответной реакции биологических объектов, включая человека.
-4-До 60-80% здоровья человека в городах определяется воздействием факторов окружающей среды (Филатов, 1998).
Города постоянно расширяют занимаемую ими площадь, потребляют огромное количество энергии и природных ресурсов, производят значительное количество отходов и оказывают настолько масштабное воздействие на состояние природной среды целых континентов, что получило широкое распространение новое понятие - «ecological footprints» (Girardet, 2000; Sukopp, Trepl, 2000). Так, годовой метаболизм Лондона характеризуется следующими величинами: потребление топлива - 20 млн. т (в нефтяном эквиваленте), воды - 1 002 млн. т, образование С02 - 60 млн т, промышленные отходы - 11,4 млн. т, бытовые отходы - 3,9 млн т. Сходными величинами характеризуются потоки вещества и энергии Брюсселя, Берлина и других столиц мира. Очевидно, что такой метаболизм является условием функционирования городской цивилизации.
Одновременно со значительным воздействием городов на внешнюю среду регионов происходит столь же значительное воздействие на собственно городскую среду. Начиная с промышленной революции, проблема качества жизни в городах постоянно привлекала внимание исследователей, городской администрации, врачей-гигиенистов. При этом имели место как попытки решения отдельных проблем (скученность, загрязнение воздуха, удаление бытовых отходов и др.), так и попытки изменения самого замысла создания городской среды, придания ей качеств, отвечающих жизненным потребностям горожан, здоровому образу жизни и эстетическим представлениям.
Одной из наиболее известных попыток создания новой концепции города были создание садов-городов Говарда и строительство городов этого типа в Англии, практика которых получила поддержку в России (Мижуев, 1916). Однако впоследствии индустриализация приобрела в Советском Союзе
-5-стремительный характер, служила обеспечению выравнивания военно-промышленного потенциала и, в конечном счете, привела к формированию городской среды стандартизированной, служащей функциональным задачам общества в послевоенный период, нашедшим свое отражение в новых словах русского языка: «хрущевка», «спальный район», «соцкультбыт». Эти понятия отражают широко распространенные представления о привычности, нормативности среды городов периода развитого социализма. Одновременно с распространением социалистической формы урбанизации накапливались данные о негативном влиянии всего комплекса урбанизации на растительный и животный мир городов, а, главное, здоровье человека (Губернский, Лицкевич, 1991; Кучер, Курбатова, 1986; Филатов, 1998; Sorsa et al, 1999), которые в условиях контроля и ограниченности распространения информации не складывались в доказательство кризисного положения дел с состоянием городской среды. Более того, формирование представлений о городской экологии и специфике городских экосистем (Одум, 1986), а, соответственно, и учет экологических закономерностей в теории и практике градостроительства, коммунального хозяйства, оценки городской и жилой среды с точки зрения экологии человека был весьма затруднен.
Поскольку в большинстве стран мира городскаїя среда требовала мер практического улучшения, то в 1960-70-х годах прошлого века появился ряд исследований проблемы, имеющий системный характер, связанный с построением моделей и, прежде всего, моделей загрязнения (Форрестер, 1978, Okotopolis, 1984; Miles, 1979; Whitney, Dufournaud, 1983; Брудный, Кавтарадзе, 1981).
Для создания моделей городской среды и моделей экосистем требуется проведение системно-запланированных и синхронно-проводимых междисциплинарных исследований, только при этом условии полученные
данные будут сопоставимы и могут послужить основой создания модели городских процессов.
За последние 20-40 лет сформировалась новая область науки, до сих пор вызывающая дискуссии, - городская экология (другие термины -экология города, экология урбанизированных территорий и др.) Исследования отдельных компонентов городских экосистем и их взаимосвязи активно введутся в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова. Работы специалистов в области почвоведения (М.Н. Строганова), микологов (О.Е. Марфенина), зоологов (Г.Н. Симкин, К.В. Авилова), ботаников (А.В. Чичев, А.В. Щербаков, М.Е. Игнатьева и др.), физиологов и биохимиков растений (Л.Ф. Николаева, Е.Б. Поршнева, Н.Б. Флорова, Е.Е. Божукова) сформировали основу комплексного экологического исследования города на примере такого мегаполиса как Москва. Примером реализации комплексного изучения городской среды и эко-социальной оценки процессов урбанизации (в том числе создание системы классификации городской растительности с биологической и социальной точек зрения (Кавтарадзе, Игнатьева, 1986) является программа «Экополис», одной из научных задач которой стал поиск системных принципов оценки и организации городских экосистем (Кавтарадзе, Тихомиров, 1987; Кавтарадзе, 2000).
Многочисленные исследования городской среды однако не создали систему разделяемых всеми интегральных критериев, необходимых для мониторинга, оценки социальной приемлемости, управления и конструирования городской среды обитания. Опираясь на опыт разработки и выполнения программы «Экополис» в исследовании городской среды и урбанизированных регионов, мы выделили проблему поиска универсальных показателей, характеризующих состояние городской среды, обеспечивающей
-7-нормальное функционирование высокоразвитых живых организмов, включая человека.
Изучение среды городов методически сложно, поскольку прямой перенос методов исследования природных объектов оказывается неэффективным на урбанизированных территориях, поэтому не удается однозначно описать и оценить урбанизированную среду в целом. Этим объясняется актуальность методической задачи, поставленной и решаемой нами в представленной работе, а именно - выделение целостной системы показателей, характеризующей состояние биоты в условиях городской среды, поскольку именно состояние биоты характеризует пригодность среды для жизни человека и позволяет предложить экологически значимые параметры для ее мониторинга и управления.
В этой связи настоящее исследование было направлено на поиск, разработку и апробацию методик интегральной оценки городской среды, включающей параметры, индикаторы и признаки, характеризующие процессы, значимые как для человека, так и для природных и полуприродных (например, почво-грунты) элементов экосистемы.
Цель исследования - обоснование системы показателей, характеризующих состояние городской среды по ответной реакции березы повислой (Betula pendula Roth) на воздействие комплекса факторов урбанизации.
Задачи исследования:
Выявить различия морфофизиологических реакций березы повислой в городской среде при разных уровнях антропогенной нагрузки;
Изучить особенности формирования кроны и побегов березы повислой в условиях городской среды;
Изучить динамику величины флуктуирующей асимметрии (ФА) листьев березы повислой в течение вегетационного периода на разных стадиях развития листовой пластинки;
Разработать методику ранней диагностики нарушений стабильности развития березы повислой в условиях городской среды.
Исследовать физиологические процессы, протекающие в листьях березы повислой и их корреляцию с величиной ФА.
Разработать методику оценки морфологических различий форм листьев березы повислой в зависимости от типа доминирующего загрязнения для решения задач экологического мониторинга городской среды.
Схема планирования, организации и проведения исследований представлена на рис. 1.
ФАКТОРЫ УРБАНИЗАЦИИ
ГОРОДСКАЯ ЭКОСИСТЕМА
ЖИВОЙ ОРГАНИЗМ (BETULA PENDULA ROTH)
СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ
о
ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ
СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ
экологический мониторинг городской СРЕДЫ
Рис. 1. Схема организации исследования
Исследование состояния отдельных видов растений в городской среде необходимо для выявления особенностей воздействия городских загрязнителей и разработки системы экологического мониторинга. В настоящее время в системе мониторинга городской среды преобладает измерение физико-химических показателей среды, при этом методы и методики исследования параметров, характеризующих витальность среды, относительно слабо развиты. Еще одной методической задачей исследования является разработка ансамбля методов, позволяющих оценить ответную реакцию растений на комплекс факторов урбанизации, их анализ и управление в условиях городской среды. Этот раздел работы включал также
-10-поиск спектра экологически значимых показателей для использования в системе мониторинга городской среды.
Актуальность исследования обуславливается необходимостью включения в системы мониторинга городской среды характеристик состояния биологических объектов. В качестве объектов, позволяющих получить информацию о длительных процессах формирования ответной реакции живых организмов на антропогенное воздействие часто используются древесные растения. Обоснование интегральных биологических показателей оценки состояния городских насаждений, позволяющих выявить степень нарушенности морфологических структур деревьев и физиологических процессов, представляет собой актуальную теоретическую задачу, решение которой необходимо для управления качеством городской среды.
Работа выполнена в лаборатории экологии и охраны природы кафедры высших растений Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова в рамках научных исследований по теме «Экология высокоурбанизированных территорий» и представляет собой продолжение исследований городских экосистем, начатых сотрудниками лаборатории Д.Н. Кавтарадзе, Е.Е. Божуковой, А.В. Чичевым, М.Е. Игнатьевой, Г.П. Тапочкой, А.В. Щербаковым, Л.Ф. Николаевой, Е.Б. Поршневой и Н.Б. Флоровой.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - д.б.н. Д.Н. Кавтарадзе и научному консультанту - к.б.н. Л.Ф. Николаевой за многолетнюю поддержку и помощь в планировании, организации и проведении исследований, обсуждении полученных результатов. Особую признательность следует выразить в.н.с, к.б.н. В.В. Мурашеву за внимательное отношение к работе и сделанные замечания. Проведение данного исследования было бы невозможным без постоянной поддержки и содействия сотрудников лаборатории экологии и охраны природы кафедры высших растений биологического факультета - к.б.н. М.У. Осиповой, к.б.н. Е.Б. Поршневой, к.б.н. Н.Б. Флоровой и к.б.н. О.Е. Ворониной. Автор благодарит к.б.н. B.C. Фридмана и к.б.н. М.С. Романова за помощь, оказанную в проведении статистического анализа и теоретическом осмыслении результатов исследования. Оборудование для проведения физиологических исследований любезно предоставлено лабораторией спектрального анализа кафедры дендрологии и селекции Московского Государственного Университета Леса.
Береза повислая (betula pendula roth) как объект экологических исследований
В качестве объекта исследования был выбран вид, имеющий естественный ареал в Евразии, - береза повислая (Betula pendula Roth), который традиционно используется в качестве биоиндикатора для оценки экологической ситуации на загрязненных территориях (Захаров, Крысанов, 1996; Чистякова, 1997)
Выбор березы повислой в качестве объекта нашего исследования был обусловлен как широкой географической представленностью данного вида на территории Москвы и Московской области, так и наличием естественных и искусственных разновозрастных насаждений. В Москве березовые леса формировались на заброшенных пашнях и огородах - там, где когда-то росли как еловые и сосновые, так и широколиственные леса (Природа Москвы, 1998).
Москва продолжает оставаться одной из самых озелененных столиц мира - на одного человека здесь приходится 17 кв. м. зеленых насаждений, а общая площадь зеленых насаждений в Москве составляет 45 тыс кв.м.- почти 30% городской территории (Состояние зеленых насаждений..., 1998). Значительную часть озеленения г. Москвы составляют лиственные породы, представленные березой, липой, буком, грабом, кленом, ясенем и т.д. По данным института лесоведения РАН значительную площадь на территории города занимают березняки. Москва до сих пор сохраняет лесные массивы природного происхождения, которые в настоящее время претерпевают трансформацию, как техногенную, так и антропогенную (Рысин, 2000).
В процессе длительного исторического развития в оптимальных почвенно-климатических условиях у березы повислой выработались такие морфофизиоологические признаки, которые обеспечивают ей высокую конкурентную способность при совместном произрастании с другими видами растений (Данченко, 1990). Род береза {Betula) характеризуется значительной устойчивостью к воздействию факторов окружающей среды как абиотических (засухо- и морозоустойчивость), так и антропогенных.
В 1738 году A. Roth выделил в качестве вида и описал березу повислую (В. pendula Roth) - с бородавчатыми побегами и голыми дельтовидными листьями. Согласно правилам приоритета в настоящее время вместо названия береза бородавчатая (В. verrucosa) используют название береза повислая (Данченко, 1990). А.К. Скворцовым к синонимам В. pendula Roth отнесены В. platyphylla Sukacz., В. hylovii (G. Kryl.) (Скворцов, 1977). Отмечается, что гибриды березы встречаются в природе достаточно редко (Данченко, 1990; Шемберг, Исаева 1981), хотя в экспериментальных условиях получить межвидовые гибриды удается довольно легко (Ермаков, 1986; Lepisto, 1973).
Исследования белых берез Европейской части СССР показало четкую разграниченность белой (Betula alba L.) и повислой (В. pendula Roth) берез и практически полное отсутствие гибридизации между ними на всем протяжении европейского ареала. Отсутствие гибридизации между Betula pendula и Betula alba указьшает на то, что гибридизация в эволюции p. Betula, по-видимому, не играла большой роли (Русанович, 1982).
У взрослых деревьев березы повислой ветви обычно сильно свисают вниз. Крона у таких деревьев ажурная, развесистая. Такие березы назвали плакучими, а харктерный морфологический признак - плакучесть ветвей -стал видовым названием. У деревьев с плакучими ветвями и раскидистой кроной молодые побеги имеют маленькие бугорки - бородавочки (именно поэтому береза плакучая раньше называлась бородавчатой) (Гроздова, 1979). По занимаемой площади лесов на территории бывшего СССР береза стоит на третьем месте после лиственницы и сосны, являясь одним из основных лесообразователей (Гроздова, 1979).
Береза повислая раньше других видов трогаегся в рост в городских условиях, для нее также характерен наибольший средний прирост за сутки, особенно в городских насаждениях (Жидкова, 2002).
Отмечают (Рысин, 2000), что даже в старых (более 100 лет) березняках г.Москвы «береза имеет отпад в пределах нормы, а наличие жизнеспособного подроста говорит о перспективности этой породы и в будущем - березовые экосистемы будут сохраняться в течение неопределенно долгого времени». Однако автор этой работы, по-видимому, не рассматривает усиление воздействия автотранспортных факторов.
Вид береза повислая (Betula pendula Roth) широко представлен в г. Москве, где по данным мониторинга зеленых насаждений в 1997 году, береза повислая зафиксирована в возрасте 21-40 лет (Состояние зеленых насаждений..., 1998). В городских условиях этот вид может достигать 50-летнего возраста, а за пределами города - 100-120. В отчете о результатах мониторинга подтверждается тот факт, что наименьшее количество сильно ослабленных и усыхающих деревьев в городе среди представителей ведущего ассортимента отмечено среди таких видов, как каштан конский обыкновенный, вяз гладкий, дуб черешчатый, береза повислая (Состояние зеленых насаждений..., 1998). Отмечается, что береза повислая в слабой, реже средней степени повреждается болезнями и вредителями в урбанофитоценозах, однако сильно угнетается засухой, особенно молодые экземпляры. Таким образом, данный вид перспективен для использования как в городском озеленении, так и для мониторинга, что связано с его неспецифической чувствительностью к загрязнителям городской среды (Фролов, 1998).
По данным мониторинга зеленых насаждений в г. Москве выявлены различия в ассортименте ведущих видов древесных растений в разных частях города: если в срединной части города доля березы повислой составляет лишь 4,0%, то в насаждениях периферийной части она возрастает до 16,7% (О состоянии..., 1998).
Отмечается, что увеличение концентрации Си, Cd, Pb в вегетативных органах Plantago maior L., а также в пасоке и листьях Betula pendula имеет следствием реакцию эпидермального комплекса, что проявляется в снижении количества устьиц у обоих видов (Клепикова и др., 2002).
Значительная сложность планирования и проведения данного исследования была вызвана отсутствием в литературе стандартизированного описания и классификации форм листьев выбранного нами вида. Отсутствие единой терминологии и видоспецифичных морфологических параметров листьев березы повислой характерно не только для отдельных исследований изменчивости берез, но и для ряда ботанических определителей (табл. 2).
Определение содержания хлорофилла в листьях и потенциальной фотосинтетической активности
Для анализа стабильности развития березы повислой мы использовали методику определения коэффициента флуктуирующей асимметрии, разработанную под руководством члена-корреспондента РАН, д.б.н. В.М. Захарова в лаборатории постанатального онтогенеза Института биологии развития РАН им. Н.К. Кольцова (Чистякова и др., 1997; Захаров, Чубинишвили, 2001).
Биологический вид растений определяли по форме кроны, по структуре коры и наличию бородавочек на удлиненных однолетних побегах. Деревья выбирались сходными по условиям произрастания: удаленность от других деревьев и освещение примерно одинаковые. Для сбора листьев отбирались молодые побеги, которые отличаются густым покрытием бородавочками. Для сбора листьев мы срезали по 3 побега с маркированных деревьев. При проведении исследований на основе расчета коэффициента флуктуирующей асимметрии мы использовали по 5 листьев из нижней части кроны с восточной стороны дерева с 10 деревьев на каждом опытном участке. Затем листья фиксировали в 76 % водном растворе этилового спирта.
Для целей ранней диагностики нарушений стабильности развития березы повислой в городских условиях мы разработали методику получения листьев путем ранневесенней выгонки побегов из покоящихся почек. За два месяца до начала вегетации - в марте мы срезали удлиненные побеги и поместили их в климатические камеры. Температура составляла 25С при постоянном освещении лампами накаливания. Побеги ровнялись (отрезались) стандартно - длина 15 см, для обеспечения одинакового водного режима питания верхушечной почки. Побеги помещались в водопроводную воду в стандартных колбах емкостью 1 л, после распускания листьев, листья также фиксировались и позже измерялись.
Измерялись морфологические параметры левой и правой сторон листовой пластинки (рис. 3): 1 — угол между главной жилкой и второй по счету от основания листа жилкой второго порядка; 2 — расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка; 3 — расстояние между концами этих же жилок; 4 — длина второй от основания жилки второго порядка; 5 — ширина половинки листа - посередине листа. проводилась в соответствии со стандартом анализа структуры листа и методикой оценки коэффициента флуктуирующей асимметрии (Кфа).
Величина флуктуирующей асимметрии для каждого признака оценивалась по величине отношения разности между промерами слева и справа к сумме промеров: КФА = (L-R)/(L+R)
В качестве интегрального показателя флуктуирующей асимметрии для исследуемой группы признаков использовалась величина среднего относительного различия между сторонами на признак (средняя арифметическая величина отношения разности к сумме промеров слева и справа, отнесенная к числу признаков): КФА Листа= ФА І J5 2.3.2 Разнообразие форм листовых пластинок
--Для анализа разнообразия форм листа с каждого дерева из каждого местообитания (маркированных при проведении исследований по флуктуирующей асимметрии) в течение двух суток в мае, июне и июле 1999-2000 с восточной стороны дерева из нижней части кроны срезались 3-4 побега, которые затем гербаризировались. Со всех побегов одного дерева отбирались 15-25 не поврежденных механически листьев. Затем листья с каждого дерева классифицировались в соответствии с разработанной нами методикой анализа разнообразия форм листовых пластинок (описание форм листьев представлено ниже), что завершалось построением схемы, отражающей количество разных форм листьев, выделенных для каждого дерева. В выборке листьев с каждого дерева подсчитывалось количество листьев определенных форм и рассчитывалась частота встречаемости (%) каждой формы листьев для каждого дерева. Далее в соответствии с разработанной нами классификацией форм листьев (см. Глава V) была рассчитана частота встречаемости форм листьев на каждом опытном участке.
Световые кривые фотосинтеза стандартизированной средней пробы листьев регистрировали полярографическим методом. Установка для исследования скорости выделения (обмена) кислорода при фотосинтезе растений амперометрическим методом включает в себя полярографическую ячейку с биологическим объектом, установленную на магнитной мешалке; электрическую схему подачи потенциала на ячейку; усилитель постоянного тока; самописец и источник интегрального или монохроматического освещения объекта исследования.
Полярографическая схема включала источник поляризующего напряжения (1,5 В) с переменным сопротивлением, регулирующим подачу определенного (0,67 В) потенциала на ячейку и переменные сопротивления0-нагрузки усилителя. Использовалась полярографическая ячейка универсального типа с платиновым (катод) и серебряным (анод) электродами и соотношением площадей электродов (Pt: AgCl = 1:10).
Высечку листьев березы повислой помещали на платиновый электрод и накрывали фиксируемой мембраной. Площадь высечки образца ткани листа составляла 0,125 см2. Полярографическая ячейка находилась под напряжением 0,68 вольта до конца процесса поляризации (15 минут). Возбуждение фотосинтеза осуществлялось светом ламп накаливания интенсивностью 14-Ю3 лк с расстояния 22 см, после чего две минуты кинетическую кривую выводили на темновой уровень. Интенсивность освещенности изменяли с помощью нейтральных светофильтров с пропусканием 13, 20, 32 и 52% (Гавриленко и др., 1975; Ефимцев и др, 1978; Ефимцев, Воронина, 1989).
Содержание хлорофилла определяли по спектрам поглощения в спиртовом экстракте на спектрофотометре Спекол-11 и рассчитывали по формулам (Wintermans, De Mots, 1965, цит. по: Гавриленко и др., 1975) в миллиграммах на 1 г сырой массы ткани листа.
Различия в содержании хлорофилла (а+Ь). Роль данного показателя в оценке продуктивности городских фитоценозов
Влияние хронического загрязнения атмосферного воздуха токсическими эмиссиями промышленных объектов городов было установлено С.А. Сергейчик и А.А. Сергейчик (2000) на примере насаждений сосны обыкновенной и ели обыкновенной в городах Гродно и Новополоцк. Авторы показали, что атмосферные выбросы диоксида серы, диоксида азота, сероводорода и углеводородов нарушают физиолого-биохимическое состояние ассимиляционного аппарата растений задолго до появления визуально различимых симптомов повреждения хвои. Это нарушение заключается, в частности, в существенном снижении содержания хлорофилла-и каротиноидов, подкислении клеточного содержимого, ингибировании первичных световых кривых фотосинтеза.
Растения как ассимилянт потоков загрязнения из воздуха и почвы важны в экологических исследованиях, а функционирование пигментного аппарата зеленых растений - один из «гомеостатических механизмов» (Захаров и др., 1997), обеспечивающих жизнедеятельность. Одним из надежных показателей продуктивности растений является содержание хлорофилла (Дре, 1958), поэтому для подтверждения экологической значимости показателя ФА чрезвычайно важной представляется его связь с процессами фотосинтеза. Для выявления этой связи результаты расчетов ФА были сопоставлены с результатами измерения содержания суммарного хлорофилла.
Суммарное содержание хлорофилла в листьях березы повислой и контрольного (Санитарная зона) и опытных участков в мае
Анализ полученных результатов показал, что содержание хлорофилла (рис. 9), определяемое в начале вегетации (в мае) находится в обратной зависимости от антропогенной нагрузки на опытных участках, т.е.-коэффициента ФА (рис.7). Так, в ювенильных листьях наиболее высокому содержанию хлорофилла в листьях березы повислой, собранных в мае в Санитарной зоне соответствует самый низкий коэффициент ФА, тогда как в выборке листьев с самым низким содержанием хлорофилла, собранных на опытном участке Ш 4 (Лосиноостровская ул.), соответствует самый высокий коэффициент ФА.
Как отмечают Ю.И. Соколова и П.С. Венедиктов (1998) уменьшение содержания пигментов в листьях растений под влиянием загрязнения среды достигает некоторого критического уровня, после достижения которого могут возникнуть необратимые изменения. Показано, что уровень постоянной флуоресценции у растений на загрязненных участках значительно ниже, чем у растений парковой зоны, только в имматурном возрастном состоянии.
На стадии сформированной листовой пластинки (в июне) суммарное содержание хлорофилла в выборках листьев, собранных на опытных участках в июне, находится в обратной зависимости от антропогенной нагрузки -коэффициента ФА (рис. 10),. Так, выборке листьев из МО Капотня с наиболее высоким коэффициентом ФА соответствует самое низкое суммарное содержание хлорофилла, а в листьях с опытного участка № 2 в МО Крылатское, который характеризуется наименьшим уровнем антропогенного загрязнения, низкий коэффициент ФА соответствует наиболее высокому содержанию хлорофилла.
. Суммарное содержание хлорофилла и величина флуктуирующей асимметрии в выборках листьев березы повислой (июнь)
Влияние городской среды на жизненное состояние особей березы мы оценивали также по показателю потенциальной способности листьев к фотоиндуцированному выделению О2. Как известно, фотосинтетическая активность древесных растений в городских местообитаниях в значительной степени определяет благоприятность экологической ситуации (Фролов, 1998). Особенности фотосинтеза в условиях действия антропогенных факторов сложно интерпретировать, т.к. сам ход этого важнейшего гомеостатического процесса зависит не только от интенсивности действующего света и его спектрального состава, но и от количества загрязнителей-аэрозолей и пыли в воздухе, оводненности листьев, корневого питания деревьев и других факторов.
В случае воздействия абиотических факторов на растительный организм, к которым организм не адаптирован, имеют место обратимые или необратимые нарушения метаболизма, эффект которых можно опосредованно оценить по количественным характеристикам световых, и темновых стадий фотосинтеза.
В работах А.К. Фролова (1998), выполненных в трех городах - Санкт-Петербурге, Гамбурге и Праге на лиственных породах: липе мелколистной, дубе черешчатом и березе бородавчатой (повислой). Для сравнительной характеристики состояния березы бородавчатой автором приводятся данные по Санкт-Петербургу, свидетельствующие о том, что по исследованным параметрам фотосинтетического аппарата (суммарная поверхность хлоропластов на 1 см2, содержание хлорофиллов а и в на 1 дм2, интенсивность фотосинтеза в мг СОг/г сухой массы) не обнаружено различий между состоянием растений в уличных посадках и в пригородном парке. Автор отмечает, что в Праге - за границей своего естественного ареала -береза бородавчатая менее устойчива к неблагоприятному воздействию городской среды. Наблюдались изменения показателей березы в сторону увеличения числа клеток на единицу листовой поверхности, размеров хлоропластов, общей поверхности хлоропластов на лист, а в сторону уменьшения - толщины листа и поверхностной плотности хлоропластов.
Крона и побег. Соотношение ауксибластов и брахибластов
Известно, что древесные растения - это крупные растения с сильно развитыми многолетними стволами и многочисленными ветвями разных порядков ветвления, образующих крону. Ствол и главные скелетные ветви в кроне дерева, а также относительно компактная корневая система обеспечивают жесткую связь с условиями окружающей среды, изменение которых приводит к тем или иным морфологическим нарушениям.
На существование особых экотипов древесных пород в придорожной зоне Й. Понерт указал еще в 1979 году. В городской черте в придорожных аллеях (искусственных посадках) березы он наблюдал тип, превосходящий по толщине ствола одноименный, но произрастающий в прямом соседстве с автомобильной дорогой в составе естественных березово-еловых лесов.
В течение одного вегетационного сезона у растений выделяются периоды наибольшей уязвимости к воздействию факторов городской среды: цветения и образования новых ветвей. Известно, что береза образует два основных типа побегов: удлиненные - ауксибласты и укороченные -брахибласты (Лотова, 2000). Ростовые процессы ауксибластов и брахибластов характеризуют плотность облиствения крон, темпы их линейного прироста и другие эколого-морфологические характеристики (Николаева, 2002). В ходе проведения исследований была отмечена необычная форма кроны берез в насаждениях на разделительных полосах ряда улиц Москвы (Ломоносовский проспект, Университетский проспект) (фото 1 и 2). Наши наблюдения показали, что в условиях города у березы9 повислой или практически отсутствуют ауксибласты или они отмечаются лишь в верхней части кроны. Вместо ауксибластов развиваются брахибласты (фото 1 и 3), а крона деревьев приобретает причудливую, необычную форму (фото 2).
Сравнивая наблюдаемую нами картину развития удлиненных побегов у особей Betula pendula Roth в городе и на контрольном участке, мы можем отметить, что в городе:
побеги развиваются преимущественно из спящих почек (фото 3);
происходит массовое отмирание однолетних удлиненных побегов при сохранении общей скелетной структуры кроны (фото 1).
В городских условиях, в частности, при химическом загрязнении атмосферы жизнеспособность большинства видов древесных растений в наибольшей мере связана с поддержанием функционирования ауксибластов и со способностью их регенерации (Николаева, 2002).
На уровне как побега, так и всего дерева мы наблюдаем морфофизиологические нарушения с одной стороны (фото 1-5), а с другой стороны, изменение видоспецифичной формы кроны березы повислой можно рассматривать как результат воздействия факторов урбанизации.
Лист высшего растения, в том числе древесного, является биологическим объектом высокой степени сложности - как анатомо-морфологической, так и физиолого-биохимической - и поэтому может рассматриваться как самостоятельный методологически значимый объект для экологических исследований. Бьшо показано, что лист испытывает максимальное воздействие внешних причин и является наиболее восприимчивым органом побега (Кузьмин, 1988).
Листовые пластинки входят в класс плоских пространственных конструкций, в подкласс собственно листовых пластинок цветковых растений. Это определяет две основные формы изменчивости - системно обусловленную изменчивость листовых пластинок как плоских пространственных конструкций и объектно детерминированную изменчивость, выражающую их собственную природу (Корона, 1987).
Пространственной структурой листовой пластинки мы назьюаем совокупность признаков, определяющих число и расположение элементов, на которые может быть разложена листовая пластинка (Корона, Князев, 1979).
Как показано в исследованиях отечественных ботаников (Кузьмин, 1982; Исаков и др., 1984; Кузьмин, 1988; Вайшдя и др., 1999), морфологические признаки зеленого листа могут быть использованы в качестве индикаторов условий среды произрастания древесного или кустарникового вида. Лист как объект мониторинга важен методологически, поскольку изменчивость параметрических структур листа отражает условия произрастания растительного организма. Одной из таких структур является форма листовой пластинки.
Форма листовой пластинки определяется, как правило, качественно, путем сопоставления с тем или иным геометрическим эталоном, что не позволяет точно зафиксировать наблюдаемые тенденции изменения формы в морфогенезе и предсказать наиболее вероятные изменения этого признака (Корона, Быстрых, 1984).
Исследования анатомического строения листьев и хвои различных растений в условиях города обнаружили уменьшение листовых пластинок, их утолщение, увеличение мощности покровных тканей, числа устьиц на единицу поверхности листа (Николаевский 1966, 1972; Лайранд, Савенкова 1974; Лайранд 1978).
При изучении газоустойчивости растений и с помощью подбора ассортимента растений для промышленного озеленения установлено (Князева, 1950; Николаевский, 1972; Добровольский, Щербак, 1976; Ерохина и др., 1976; Сергейчик, Иванов 1977), что в условиях сильного промышленного загрязнения и загазованности газоустойчивые виды характеризуются более ксероморфной структурой листа. Под влиянием атмосферных загрязнителей наблюдали ксерофилизацию листьев, что, по-видимому, способствует повышению газоустойчивости.
Именно система жилкования определяет пространственную структуру листа, обуславливает реализацию программы его формообразования. Реализация пространственной структуры листа является автономной, не зависящей от развития макросистемы (дерева) программой, реализация которой, тем не менее, также определяется комплексом факторов среды (Мигалина, 2002).
В доступных нам научных публикациях по исследованиям берез используются многочисленные термины, обозначающие форму листа, которые однако не указывают на особенности морфологии верхней и нижней частей листовой пластинки и отражают, по-видимому, весьма субъективное восприятие формы листа авторами (Древесные породы мира..., 1982; Определитель..., 1940).
На основе анализа собранного материала предложена оригинальная методика оценки морфологических показателей листовой пластинки березы повислой. Для оценки были использованы следующие показатели:
? Разнообразие морфологических форм листовых пластинок на одном дереве.
? Способ жилкования, а именно последовательность отхождения жилок второго порядка от главной (центральной) жилки.
? Сформированное края листовой пластинки.
Типичным для здорового, полностью сформированного листа березы является дважды остро-пильчатый край и ярко выраженная заостренность верхушечного зубца листовой пластинки. А.В. Кузьмин и др. (1990) отмечали, что округленность листовой пластинки, уменьшение ее размеров и снижение изрезанности края свидетельствуют об угнетенности растительного организма в техногенных условиях. Показатели округленности отражают длительность неблагоприятного воздействия, а параметры изрезанности описывают его частоту. A.K. Махнев (1969, 1987) отмечает, что у березы повислой в наиболее типичных для нее условиях произрастания листья имеют несколько большую зубчатость и оттянутость верхушки. По форме листьев у березы повислой выделяли особи с листьями следующих типов: широкоугольные, почти треугольные и узкоусеченнно-клиновидные, а также особи с глубоко надрезанными по краю листьями (при этом концы зубцов сильно отогнуты к верхушке листа) и особи с листьями мелко, почти равномерно пильчатыми (Голышева, 1974, Нестерович, Дерюгина, 1979; Горышина, 1991).
Сравнительный анализ листовых пластинок позволил выделить 7 форм листьев березы повислой, отличающихся как очертаниями самой пластинки (формы I, II, III), так и типом верхушечной части листа (IV), а также явной нарушенностью билатеральной симметрии (V), сглаженностью зубцов края пластинки (VI); кроме того, единично в собранном материале встречались «кленовидные» листья, вероятно, относящиеся к промежуточной форме (VII) (рис. 13).
Похожие диссертации на Betula pendula Roth как объект экологического мониторинга городской среды
