Содержание к диссертации
Введение
1. Флуктуирующая асимметрия как биоиндикационный параметр (обзор литературы) 9
1.1. Явление флуктуирующей асимметрии как один из типов асимметрии .
1.1.1. Флуктуирующая асимметрия и различные типы асимметрии
1.1.2. Характеристика флуктуирующей асимметрии как общебиологического явления 11
1.1.2.1. Характерные черты флуктуирующей асимметрии
1.1.2.2. Влияние различных факторов на уровень флуктуирующей асимметрии 13
1.1.2.3. Флуктуирующая асимметрия как показатель стабильности развития 15
1.2. Практическое использование флуктуирующей асимметрии для
целей биоиндикации 16
1.2.1. Возможность использования флуктуирующей асимметрии как параметра биоиндикации 1.2.2. Применение оценки уровня флуктуирующей асимметрии как индикатора различных антропогенных воздействий 18
1.2.2.1. Оценка воздействия антропогенных факторов на стабильность развития одного или нескольких близких видов-индикаторов 1.2.2.2. Комплексный подход к оценке воздействия антропогенных факторов на стабильность развития живых организмов различных систематических групп 21
1.2.2.3. Площадная оценка территорий по уровню флуктуи
рующей асимметрии с использованием ГИС-технологий 22
1.2.3. Сравнение оценки стабильности развития живых организ мов по уровню флуктуирующей асимметрии и другими методами. 23
1.3. Использование анализа флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой Betula pendula Roth, для целей биоинди кации 25
2. Материалы и методы 30
2.1. Материал 2.2. Методы
2.2.1. Методы сбора и первичной обработки материала
2.2.2. Создание баз данных 34
2.2.3. Использованные методы математической обработки 35
2.2.4. Картографический анализ 36
3. Результаты и обсуждение 37
3.1. Статистический анализ промеров листовой пластинки и коэффициента флуктуирующей асимметрии
3.1.1. Анализ распределения значений промеров листовой пластинки
3.1.2. Анализ распределения значений относительного различия между левой и правой стороной листовой пластинки 39
3.1.3. Анализ скоррелированности метрических признаков листовой пластинки 43
3.1.4. Анализ распределения значений коэффициента флуктуирующей в зависимости от числа признаков и способа вычисления. 44
3.2. Анализ результатов расчета коэффициента флуктуирующей асимметрии листовой пластинки по выборкам с территории Калужской области за 1996-2000гг 50
3.3. Балльная оценка коэффициента флуктуирующей асимметрии 55
3.3.1. Существующие подходы к баллированию коэффициента флуктуирующей асимметрии
3.3.2. Оптимизация балльной шкалы
3.3.2.1.Определение крайних значений шкалы 4
3.3.2.2.. Определение границы балльных интервалов 57
3.4. Выявление нарушения стабильности развития растительных организмов при воздействии конкретных факторов среды естественно
го и антропогенного происхождения 61
3.4.1. Влияние естественных факторов
3.4.1.1. Оценка уровня флуктуирующей асимметрии на высотной периферии ареала обитания березы повислой
3.4.1.2. Оценка влияния расположения листьев на разных типах побегов 65
3.4.2. Воздействие антропогенных факторов 67
3.4.2.1. Оценка воздействия ионизирующего излучения
3.4.2.2. Оценка воздействия неионизирующего излучения 68
3.4.2.3. Оценка воздействия автомагистралей 69
3.5. Временная динамика коэффициента флуктуирующей асимметрии 72
3.6. Картографический анализ 78
3.6.1. Принцип размещения наблюдательных точек на территории области
3.6.2. Картографический метод как способ визуализации биоин-дикационных данных статистического анализа 83
3.6.3. Районирование территории Калужской области по показателю флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой 89
Заключение 97
Выводы . 100
Литература 102
- Характеристика флуктуирующей асимметрии как общебиологического явления
- Использованные методы математической обработки
- Анализ распределения значений относительного различия между левой и правой стороной листовой пластинки
- Картографический метод как способ визуализации биоин-дикационных данных статистического анализа
Характеристика флуктуирующей асимметрии как общебиологического явления
Явление симметрии в природе, как вид согласованности отдельных частей, который объединяет их в единое целое - одно из наиболее общих явлений, свойственное неживой и живой материи на разных уровнях организации (Вейль, 1968). Анализу этого явления в живом мире посвящено большое количество работ, затрагивающих разные аспекты: философский (Урманцев, 1974; Готт, Хоменко, 1977; Никонов, 1977; Петухов, 1981), общебиологический (Ludwig, 1932; Гаузе, 1940; Касинов, 1973; Neville, 1976), конкретные проявле 10 ния у различных организмов (Danforth, 1924; Colyer, 1951; Yamaguchi, 1977; Vermeij, 1977; Dunham, 1981;Govind, 1984) и т.д.
Ввиду того, что данная работа посвящена анализу листовой пластинки березы повислой Betula pendula Roth., ограничим рассмотрение симметрии билатеральным типом этого явления, характерным для подавляющего большинства листовых пластинок растений (Урманцев, 1960; Урманцев, 1961). Подобная ограниченность форм симметрии листьев растений ярко демонстрирует принцип сформулированный П.Кюри: рост наклонно и по горизонтали порождает единственную плоскость симметрии (Curie, 1908).
Ввиду различных причин (эволюционные приспособления, особенности онтогенетического развития) в строении живых тел возникают различные отклонения от строгой билатеральной симметрии - называемые асимметрией. Наиболее распространенной и часто используемой в настоящее время является классификация Ван Валена (Van Valen, 1962), предложившего все многообразие проявлений асимметрии разделить на три основных типа:
1. Направленная асимметрия - при этом типе в норме какая-либо структура развита больше на одной стороне, причем сторона проявления генетически строго детерминирована. Подобный тип асимметрии, как правило, является результатом приспособлений, выработанных в входе филогенеза: сердце млекопитающих, размер клешней у некоторых видов крабов, строение тела камбалообразных, из растений - листовые пластинки бегоний, липы (Boycott et al., 1930; Bantock et al., 1973; Dunham, 1981; Policansky, 1982).
2. Антисимметрия - при данном типе асимметрии отмечается отрицательная связь проявления признака на разных сторонах билатеральной структуры - признак проявляется только на правой или только на левой стороне, причем, генетически обусловлен сам факт различий, а не сторона проявления. Данное явление отмечено у некоторых видов брюхоногих моллюсков, гетерохелия у ряда видов крабов (Przibram, 1911; Bond, 1920; Dahlberg, 1943). 3. Флуктуирующая асимметрия - этот тип асимметрии есть следствие несовершенства онтогенетических процессов (Ludwig, 1932). Это незначительные, ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии.
Флуктуирующая асимметрия крайне широко распространенное явление. Им охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных живых существ. Понятно, что не возможно подвергнуть анализу известные признаки всех билатерально - симметричных структур, но у исследованных флуктуирующая асимметрия регистрировалась (Захаров, 1987). Более того, это явление имеет место даже при иных типах асимметрии, в этом случае она представляет собой отклонения не от строгой симметрии, а от определенной средней симметрии.
По форме выражения она представляет собой незначительные отклонения от строгой билатеральной симметрии, а наблюдаемые отклонения, скорее могут быть отнесены к случайным нарушениям развития, чем к направленным изменениям. Соответственно, эти незначительные отклонения не несут функциональной значимости, и находятся в пределах определенного люфта, допускаемого естественным отбором.
Флуктуирующая асимметрия есть проявление внутрииндивидуальной изменчивости, т.е. характеризует различия между гомологичными структурами внутри одного индивида. Подобный тип изменчивости широко распространен у растений, где в пределах одного индивида, можно провести разносторонний анализ метамерных структур, например листьев (они наиболее часто используются для этих целей)(Семериков, Глотов, 1971; Глотов и др., 1975; Семериков, 1975). Но важно отметить, что если уровень флуктуирующей асимметрии является характеристикой индивидуума, а значит, можно оценивать различие разных групп особей по среднему уровню различий между сторонами, то данное явление (флуктуирующая асимметрия) может рассматриваться и с позиции на-диндивидуальной (популяционной) изменчивости.
Использованные методы математической обработки
Как уже отмечалось, работы по оценке уровня стабильности растений с использованием анализа флуктуирующей асимметрии немногочислены и основная их доля появилась за последние несколько лет. В публикациях есть данные об использовании различных видов растений: травянистых и древесных. Интерес к использованию березы повислой (Betula pendula Roth.) возрос в последнее время, после рекомендации этого вида Центром экологической политики как модельного для оценки стабильности развития, цикла работ по оценке качества среды на территории г. Калуги и Калужской области и оценке качества среды в Воронежском регионе. (Чистякова и др., 1996а,б; Захаров, Чистякова, Кряжева, 1997; Чистякова, 1997; Чистякова и др., 1997; Чистякова, 1997; Константинов, 1997; Шестакова и др, 1998; Константинов и др., 1999а,б, 2000; Мокров, Гелашвили, 1999; Захаров и д.р., 2000а, 2001а,б; Стрельцов и др., 1997 а, б, в, 1998, 1999 а, б, в, г, 2000 а, б, 2001).
Одной из первых работ, где береза повислая использовалась в качестве индикатора химического загрязнения среды была проведена в г.Чапаевске Самарской области (Чистякова, 1997; Кряжева и др., 1996; Чистякова и др., 1996а). В ходе этой работы была предпринята попытка оценить стабильность развития березы в серии выборок, из точек, находящихся на разном удалении от источника химического загрязнения. Этот город - бывший центр по производству химического и других видов оружия (Федоров, 1994). В результате, различные методы оценки уровня флуктуирующей асимметрии (дисперсия асимметрии, величина среднего относительного различия между сторонами на признак) показали сходные результаты. Максимальные значения получены в наиболее загрязненной точке, подвергающейся одновременному воздействию двух химических предприятий и общего антропогенного пресса города, несколько меньше - в зонах воздействия каждого из предприятий и минимальные - в контроле.
Имеются данные о локализации территорий выхода метана из подземных полостей в почву на территории подземного хранилища газа КУПХГ в Калужской области, с использованием анализа флуктуирующей асимметрии у березы повислой, с применением ГИС-технологий (Стрельцов, Логинов, Константинов, 1999). Изучаемая территория покрывалась сеткой точек отбора биоиндика-ционных проб, плотностью 3 точки на 1км (всего 39 точек). Картографическая обработка полученных данных по коэффициенту флуктуирующей асимметрии, позволила локализовать территории с повышенными значениями коэффициента, совпавшие впоследствии с территориями повышенного содержания метана в почвенном воздухе.
Так же имеются данные об индикации химического загрязнения с использованием березы после железнодорожной аварии на разъезде Мыслец Шумер-линского района Чувашской Республики, произошедшей 14. мая 1996г. По официальным данным в почву попало 187 т. жидкого фенола, 897 т. нефтепродуктов, 60 т. полиэтиленовой крошки с первичной площадью загрязнения 9000м . Ситуация была осложнена вспыхнувшим пожаром, возникшим от поврежденных линий электропередач. Оценка уровня стабильности развития березы проводилась на следующий год в семи точках, расположенных на разном удалении от места аварии в северо-западном направлении (преобладающем направлении ветра после аварии).
По уровню флуктуирующей асимметрии выборки разделились на три группы: минимальные значения в четырех выборках, удаленных от места аварии на 1км, 2,5км, 6км, 20 км соответственно, значительно повышенные значения в районе аварии в 2-х точках и максимальное значение в одной точке с окраины разъезда Мыслец, район отстойников.
Параллельно проводился анализ наземных экосистем по уровню флуктуирующей асимметрии, цитогенетическому гомеостазу, иммунному статусу трех видов мышевидных грызунов. Полученные данные согласуются с результатами оценок стабильности развития березы (Захаров, 2000).
В ряде работ выявлено нарушение стабильности развития березы при радиационном воздействии. В рассмотренной ранее комплексной работе (Захаров, Крысанов, 1996) по оценке влияния на уровень флуктуирующей асимметрии различных видов живых организмов радиоактивного загрязнения на территории Брянской области (см. пункт 1.2.З.), использовалась береза повислая. Выборки производились из четырех точек в градиенте возрастания радиационного загрязнения. Увеличение уровня флуктуирующей асимметрии оказалось ско-реллировано с возрастанием уровня радиации (Чистякова, Кряжева, Захаров, 1996). Подобные результаты по биоиндикации березы радиоактивного загрязнения получены автором (см. гл. 3) и другими исследователями (Шпынов, 1998; Власов и др., 2001).
Анализ распределения значений относительного различия между левой и правой стороной листовой пластинки
Баллирование должно отражать степень изменения показателя в ответ на качественное изменение воздействующего фактора или нескольких факторов. В данном случае воздействующим фактором можно считать совокупность природных и антропогенных факторов, перечень которых, в современной ситуации, трудно даже учесть, не говоря об измерении их воздействия. Более того, разрозненная оценка отдельных (пусть даже огромного количества) факторов
У еще не является исчерпывающей, поскольку синергетный эффект их разных комбинаций непредсказуем. Отсюда следует, что реально можно подходить к системе баллирования данного показателя только через характер распределения значений самого показателя асимметрии.
В процессе разделения непрерывного ряда значений на балльные интервалы возникают две основные задачи:
Для создания балльной системы крайне важно выделить пределы изменения значений показателя. Рассмотрим несколько основных подходов.
Часто в качестве нулевой отметки принимаются расчетные, теоретически лимитирующие величины. В нашем случае коэффициент асимметрии (по моду 56 лю) может принимать значения от 0 до 1. Но, исходя из эмпирических данных, он не достигает ни 0 (минимальное значение - 0,03), ни даже 0,1 (10% от максимума). Следовательно, теоретические границы в данном случае неприемлемы, иначе, в результате получится сильно расширенная шкала и все реальные значения расположатся в 1 - 2 балле.
Так же в качестве крайних или опорных точек берут значения, отражающие качественные изменения какого-либо фактора. Например, в шкале температур Цельсия: 0С - замерзание (таяние) воды, 100С - ее кипение. В нашем случае таких качественных переходов в показателе асимметрии пока не обнаружено.
Один из вариантов баллирования был предложен Кряжевой Н.Г. и Чистяковой Е.К. (1995), а позднее проанализирован Чистяковой Е.К. (1997), взявшими за отправные точки значения асимметрии на заповедной территории и в центре производства химического и др. типов оружия. Эта шкала была разработана на основе анализа 19 выборок березы повислой.
Основываясь на наших данных (221 выборка) можно использовать реальные значения, но не ограничивать по этим значениям крайние баллы, а построить распределение вероятности значений (рис. 11). Предположив, что значения коэффициента асимметрии имеет нормальное распределение (см. пункт 3.1.4.), подставляем в формулу:
Определение границы балльных интервалов Приняв данные границы значений шкалы, на следующем этапе необходимо определиться с границами балльных интервалов. Для этого необходимо решить вопрос о количестве вводимых балльных интервалов и по какому принципу определять их границы.
Количество вводимых балльных интервалов не имеет принципиального значения, поэтому, основываясь на имеющимся уже опыте выделенных баллов (Кряжева, Чистякова, 1995; Чистякова, 1997), примем количество балльных интервалов равное пяти.
Для выделения границ баллов можно использовать несколько принципов. Например, как в упомянутой выше работе, разделить полученный диапазон на равные промежутки. Но, учитывая предыдущий опыт такого деления, большинство значении показателя асимметрии, полученные нами на территории Калужской области за 5 лет, попадали или в первый балл или в пятый (табл.1, рис.2). Следовательно, по одной шкале на большей части территории области значения показателя асимметричности оптимальные, а по другой - находятся в критическом состоянии.
Картографический метод как способ визуализации биоин-дикационных данных статистического анализа
Точка М - 2. Расположена в окрестностях г. Обнинска в Боровском районе, в полукилометре вправо от моста через реку Протву, при подъезде со стороны Калуги. Наблюдения проводились на протяжении пяти лет. В 1996 году значение коэффициента асимметрии составляло 0,05461±0,0027. В 1997 значение несколько снизилось 0,05157±0,0024, оставаясь в пределах ошибки, а в 1999 году увеличение происходит до 0,06212±0,003. В следующие два года происходит снижение значений коэффициента, незначительно 2000 и более существенно 2001 году достигнув минимального значения за все время наблюдений в этой точке до 0,05863±0,0032 и 0,04530±0,0024 соответственно.
Точка М - 3. Находится в полутора километрах к востоку от деревни Кре-менки Жуковского района и в полукилометре от дороги Кременки - Протвино. Имеются данные за шесть лет наблюдений. В 1996 году отмечен самый высокий уровень флуктуирующей асимметрии за все время наблюдений в этой точке 0,06318±0,0024. На следующий год значение коэффициента значительно снижается 0.04542±0,002. В 1998 году возрастает, и незначительный рост продолжается на протяжении трех лет до 2000 года (0,05245±0,0023; 0,05606±0,0025 и 0,05672±0,0025 соответственно), но этот рост значений в пределах ошибки измерений. В 2001 году уровень флуктуирующей асимметрии достоверно снижается до 0,04886±0,0023.
Точка М - 5. Расположена в Тарусском районе, в 200 м справа от дороги Таруса - Лопатино, не доезжая двух километров до д. Барятино. Имеются данные за четыре года наблюдений. В 1997 году значение коэффициента составляло 0,05867±0,0024. Через год снизилось до 0,05601±0,0024. В 20.00 году значение коэффициента увеличивается до 0,06076±0,0029 и значительно снижается на следующий год до 0,04902±0,0024, достигая наименьшего уровня за все время наблюдений в этой точке. Точка М - 8. Находится по дороге Малоярославец - Недельное, не доезжая одного километра до с.Недельное, на правом берегу р.Суходрев, Малояросла-вецкий район. Имеются данные за четыре года наблюдений. Значение коэффициента асимметрии в 1998 году равнялось 0,05339±0,0027. На следующий год, незначительно снижается до 0,05220±0,0023. В 2000 году значение коэффициента достоверно возрастает до 0,05920±0,003, несколько снижаясь на следующий год 0,05508±0,0025.
Точка М - 9. Расположена в Ферзиковском районе, в 200 м слева от дороги Калуга - Ястребовка - Песочня, не доезжая полкилометра до д.Песочня. Имеются данные за четыре года наблюдений. На протяжении трех лет, с 1998 до 2000 гг, значение коэффициента флуктуирующей асимметрии возрастает 0,05524±0,0025; 0,05779±0,003 и 0,06063±0,0024 соответственно. В 2001 году несколько снижается до 0,05330±0,0026.
Точка М - 13. Расположена в Дзержинском районе у поселка Товарково, 300м ниже моста на правом берегу р. Угра. Имеются данные за три года наблюдений. В 1996 году значение коэффициента составляло 0,06098±0,0029. В следующем наблюдении в 1999 году оно снизилось до 0,05521±0,0025, а еще через год резко возрастает до 0,06922±0,0029.
Точка М - 16. Расположена на левом берегу р. Угры, в пяти километрах на северо-запад от д. Беляево Юхновского района. В данной точке за три года наблюдений (1996, 1997, 2000 гг) происходит снижение значения коэффициента асимметрии, незначительное в первые два года и существенно в 2000 году 0,05739±0,0029; 0,05725±0,0026 и 0,05168±0,0026 соответственно.
Точка М - 26. Расположена в Барятинском районе, у восточного берега озера Бездон. За три года наблюдений в это точке (1997, 1998, 2000 гг.) значение коэффициента асимметрии стабильно возрастает 0,03874±0,0022; 0,05032±0,0022 и 0,05316±0,0026 соответственно.
Точка М - 30. Расположена в Козельском районе, в 300 метрах от дороги Козельск - Березичи, выше моста, правый берег р. Жиздры. Имеются данные за три года наблюдений. В 1998 годе значение коэффициента составляло 0,05161±0,0022. На следующий год происходит значительное увеличение значения до 0,06197±0,0028, а в 2000 падает до прежнего уровня 0,04896±0,О02 (с учетом ошибки).
Точка М - 34. Расположена в Ульяновском районе на территории заповедника "Калужские засеки", в районе д. Новая Деревня. Имеются данные за четыре года наблюдений. В 1996 году значение коэффициента флуктуирующей асимметрии составляло 0,04898±0,0021. В 1997 году оно незначительно уменьшается 0,04746±0,0021, а в 1999 и 2000 увеличивается до 0,05373±0,0025 и 0,06411±0,0029 соответственно.
Анализируя динамику значений коэффициента асимметрии в исследованных точках, можно выделить разные тенденции направлений изменения значений. В некоторых точках отмечается четкая тенденция к увеличению значений (например М - 26) или уменьшению (например М - 16). Для точек, где направленность изменения показателя четко не прослеживается, строились диаграммы трендов значений коэффициента флуктуирующей асимметрии, например, как это было сделано для точки М - 3.
