Содержание к диссертации
Введение 5
1.Взаимоотношения агрессивных насекомых-ксилофагов 11 с офиостомовыми грибами и растением-хозяином
1.1. Насекомые-ксилофаги как компонент экосистемы 11
«дерево-насекомое-гриб».
1.2 Формы симбиоза насекомых-ксилофагов с 14
микромицетами.
1.2.1 Амброзиальная микофлора насекомых - 15
ксилофагов.
1.2.2 Фитопатогенные грибы, ассоциированные с 17
насекомыми-ксилофагами.
1.3. Перенос спор микроскопических грибов 22
насекомыми-ксилофагами.
-
Сукцессии офиостомовых грибов в ходах 24 короедов.
-
Гистологические особенности защитной реакции 2 5 хвойных.
1.6. Участие смол и фенольных соединений в 27
защитной реакции хвойных при воздействии
патогенных грибов
Глава 2. Объекты и методы. 30
2.1 Большой лиственничный короед 3 0
-
Короед-типограф 31
-
Черный пихтовый усач Monochamus urussovi 32 (Coleoptera, Cerambycidae).
2.2. Методика эксперимента. 3 3
-
География проведенных исследований 33
-
Выявление локализации спор на жуках Ips 3 5 cembrae и I.typographus.
-
Видовой состав грибов синевы древесины, 3 6 переносимых Ips typographus.
2.2.4. Микологический анализ растительной ткани 37
из ходов короедов.
2.2.5. Тестирование фитопатогенности грибов 38
семейства Ophiostomataceae.
2.3. Исследование влияния защитных веществ 40
хвойных на рост грибов синевы древесины
-
Исследование влияния растительных 40 полифенолов на рост грибов синевы древесины
-
Исследование толерантности грибов синевы 41 древесины к компонентам смолы хвойных
2.3.3. Изучение влияния летучих терпенов на 42 рост грибов синевы древесины
2.3.4. Исследование влияния растительных 43
монофенолов на рост грибов синевы древесины
2.4. Анализ сверхчувствительной реакции растения- 44
хозяина Larix sibirica на патоген.
2.4.1. Гистологический анализ защитной реакции ели 45
при дефолиации сибирским шелкопрядом и при
избыточном увлажнении почвы.
2.5 Изучение зависимости разной географической 46
приуроченности и патогенной активности грибов
p.Ceratocystis на деревьях ели и лиственницы с
разной степенью ослабления.
Глава 3.Результаты 48
Офиостомовые грибы как компонент системы «дерево -
насекомое - гриб»
3.1.Перенос спор деревоокрашивающих грибов 48
жуками Ips cembrae и Ips typographus.
-
Частота встречаемости офиостомовых грибов в 50 ходах Ips cembrae.
-
Перенос офиостомовых грибов 5 6 короедом-типографом
-
Грибы синевы древесины, переносимые 67 комплексом насекомых - ксилофагов в очагах массового размножения вредителей.
-
Толерантность офиостомовых грибов, 7 9 переносимых насекомыми-ксилофагами к защитным веществам растения-хозяина.
-
Влияние таннина на скорость роста 82 офиостомовых грибов.
-
Влияние фенолкарбоновых кислот на рост 86 грибов синевы древесины
-
Влияние смоляных кислот на рост грибов 91 синевы древесины
3.6. Защитная реакция ствола растения-хозяина как 94
индикатор устойчивости к фитопатогенным грибам-
симбионтам насекомых-ксилофагов
-
Тестирование фитопатогенных свойств 94 офиостомовых грибов, ассоциированных с продолговатым короедом и короедом-типографом.
-
Изучение зависимости разной географической 97 приуроченности и патогенной активности грибов p.Ceratocystis на деревьях ели и лиственницы с разной степенью ослабления.
3.6.3.Гистологические аспекты защитной реакции 101 растения - хозяина у лиственницы сибирской.
3.6.4. Оценка гистологических параметров защитной 109
реакции ели, как качественных показателей
устойчивости дерева к Ceratocystis polonica в норме и при воздействии неблагоприятных факторов среды.
-
Заключение 12 0
-
Выводы 12 6
б. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Введение к работе
Одна из острых проблем лесной экологии и фитопатологии - вспышки заболеваний хвойных, вызванные факультативными паразитами или патогенами, ранее считавшимися сапрофитами. Наиболее опасны сосудистые микозы, возбудителями которых являются несовершенные деревоокраши-вающие грибы, ассоциированные с насекомыми-ксилофагами (Пашенова и др,1995). Первые сведения о возможном заносе грибов синевы древесины в проводящие ткани хвойных пород путем энтомохории, а также высказывания об активной роли этих грибов в усыхании растения-хозяина появились в начале 20 века (Solheim, 1986) в связи с массовым вилтом вяза в Северной Европе. Однако, в течение длительного времени, это явление рассматривалось как случайное, не имеющее серьезных патологических последствий в масштабах крупных лесных массивов.
Взгляды на ценотические ассоциации «насекомые-ксилофаги - фитопатогенные грибы» претерпели коренные изменения в течение последних 3 0 лет. Усыхание хвойных, подвергшихся нападению короедов, обусловило активные исследования в области короедно-грибных комплексов в странах Западной и Восточной Европы, а также в Америке. Зарубежные исследователи со всей очевидностью доказали, что именно офиостомовые грибы из семейства Ophiostomataceae Nanf., родов Ceratocystis Ellis et Halsted, Ophiostoma H.& P. Syd. (класс Ascomycetes) и семейства Dematiaceae, рода Leptographium Lager et Mel. (класс Deuteromycetes), переносимые агрессивными видами ксилофагов, являются главной причиной массового усыха-ния хвойных лесов в Европе, Северной Азии и Америке (Bridges, Moser, 1983; Ballard et al., 1984; Christiansen, 1985; Hain, et al. , 1988; Jancarik et al., 1991, Solheim et al. , 1993; Wong, Berryman, 1977; и др.).
Хотя в естественных условиях усыхание хвойных представляется результатом взаимодействия ксилофага-переносчика и грибов-ассоциантов, самостоятельное фито-патогенное значение последних не вызывает сомнений. Доказано, что при искусственном инфицировании офиостомо-выми грибами гибель растения- хозяина наступает в отсутствии вредителя (Christiansen, 1985, Christiansen, Solheim, 1990, Horndtvedt, Solheim, 1991, Solheim, 1988) .
Более того, наблюдаемая среди известных видов офио-стомовых грибов дифференциация по агрессивности и специализация к растению-хозяину позволяет предположить внутри данной группы эволюцию в сторону паразитизма (Hain, Cook, 1988, Horntvedt, 1993, Raffa, Berryman, 1982) .
В России, несмотря на существование огромных очагов массового размножения насекомых-переносчиков, данная проблема оставалась вне поля зрения ученых дольше всего. В нашей стране грибы семейства Ophiostomataceae становились объектом исследований, связанных преимущественно с двумя проблемами: вызываемые этими грибами поверхностные повреждения заготовленной древесины (пороки синевы древесины) (Мейер, 1953, Серов, Беленков, 1977) . сосудистые микозы лиственных пород, прежде всего, ильмовых и дуба, причиной которых слу- жат виды: Ceratocystis ulmi (Buism), С. fagacearum (Bretz), Hunt, C. fimbriata E. U. et Halst и некоторые другие (Крюкова, Плотникова, 1991, Потлайчук, Шекунова, 1985).
В России ассоциации грибов синевы древесины и насе-комых-ксилофагов, функционирующие в лесных экосистемах, продолжают оставаться малоизученной темой. Недостаток информации касается, прежде всего, масштабов распространения, частоты встречаемости и видового состава этих грибов, ассоциативных взаимоотношений в системе «дерево - насекомое - гриб» в разных экологических, в том числе и стрессовых для растения условиях.
Цель исследований
Целью работы являлось изучение комплекса «дерево-насекомое-гриб»; определение фитопатогенных для хвойных микроассоциантов ксилофагов; изучение защитных реакций растения хозяина при воздействии комплекса «насекомое-гриб», а также выявление возможных параметров защитной реакции хвойных пригодных для экспресс-оценки состояния деревьев.
В задачи исследований входило:
Изучить характер переноса спор фитопатогенных грибов насекомыми-ксилофагами. Выявить местонахождение основных структур переноса патогенных микромицетов.
Определить частоту встречаемости грибов синевы древесины различного видового состава, переносимых наи- более агрессивными насекомыми-ксилофагами при разных уровнях плотности их популяций.
Исследовать комплексное действие защитных веществ хвойных на рост фитопатогенных офиостомовых грибов.
Изучить гистологические особенности протекания защитной реакции хвойных, на примере ели и лиственницы, в нормальных условиях и в состоянии стресса, вызванного биотическими и абиотическими факторами.
Оценить возможность использования гистологических параметров защитной реакции дерева как индикатор его состояния.
Научная новизна.
В диссертации проанализированы взаимодействия ассоциаций агрессивных видов ксилофагов и офиостомовых грибов с хвойными растениями Сибири. Определены экологические условия, в которых проявляется наибольшая чувствительность растения к комплексу насекомые - фитопатоген-ные грибы. Изучено распространение, частота встречаемо-стии видовой состав офиостомовых грибов, переносимых агрессивными видами ксилофагов. Показана специфичность в отношениях разных видов растения-хозяина, насекомого-переносчика и офиостомовых грибов. Выявлены различия в гистологической реакции здоровых и ослабленных деревьев к ассоциантам ксилофагов - офиостомовым грибам. Показана возможность использования гистологических параметров в качестве экспресс-индикации состояния растения хозяина.
Практическое значение работы.
Использование некоторых гистологических и визуальных параметров защитной реакции растения-хозяина на ком- плекс насекомое-гриб в качестве экспресс-индикации состояния деревьев позволит снизить потери древесины в лесном хозяйстве России путем своевременной диагностики древостоев и изъятия наименее устойчивых деревьев, пригодных для заселения стволовыми вредителями.
Положения, выносимые на защиту.
1.Агрессивные насекомые - ксилофаги хвойных, такие как черный пихтовый усач, короед-типограф, большой лиственничный короед, большой сосновый лубоед, вершинный короед, древесинник полосатый являются активными переносчиками фитопатогенных офиостомовых грибов.
2.Перенос грибов синевы древесины стволовыми вредителями хвойных пород следует рассматривать как типичное, а не случайное явление, при котором инициируется усыхание древесных растений.
3. Фитопатогенная активность переносимых насекомыми офиостомовых грибов и сила ответной реакции дерева - хозяина могут служить индикаторами его состояния. Основным критерием ответной реакции хвойных на ассоциативное воздействие насекомых и грибов являются гистологические изменения тканей луба и заболони.
Апробация работы:
Результаты исследований были представлены на: Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды», КрасГУ, 1994г.; XXXIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», НГУ, 1995; Конференции моло- дых ученых ИЛ СО РАН им.В.Н. Сукачева, Красноярск, 1995г. ; I Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири», Хакасия, Абакан 1997г.; Конференции молодых ученых КНЦ СО РАН, Красноярск 1997г.Конференции молодых ученых ИЛ СО РАН, Красноярск 19 99г.
Публикации:
По материалам диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 141 страницах текста и состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 118 наименований, из которых 62 зарубежных.
