Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Современные сведения о феномене провизорности 8
1.2. Развитие генераций нефронов, как механизм морфогенеза органов мочеобразования 20
Глава 2. Материал и методы исследования 33
Глава 3. Результаты собственных исследований 36
3.1. Формирование нефронов разных генераций при развитии первичной почки человека 36
3.2. Формирование нефронов разных генераций при развитии первичной почки птицы 52
3.3. Морфометрические показатели мезонефральных телец и мезонефральных канальцев нефронов разных генераций первичной почки человека и первичной почки птицы 71
Глава 4. Обсуждение полученных результатов 79
Выводы 98
Библиографический список литературы
- Современные сведения о феномене провизорности
- Развитие генераций нефронов, как механизм морфогенеза органов мочеобразования
- Формирование нефронов разных генераций при развитии первичной почки птицы
- Морфометрические показатели мезонефральных телец и мезонефральных канальцев нефронов разных генераций первичной почки человека и первичной почки птицы
Введение к работе
Актуальность темы исследования
Системогенез органов мочеобразования является одним из наиболее сложных процессов, в основе которого заложен принцип образования взаимодействующих в ходе развития комплексов, служащих источником формирования трех последовательных стадий мочевыделительной системы: пронефрос, мезонефрос, метанефрос и их структурно - функциональных единиц – нефронов (Кнорре А.Г., 1959; Наточин Ю.В., 1982; Шутка Б.В., 1988; Пантелеев С.М. и др., 2006). Исследованиями ряда авторов показано, что эволюционирование нефронов шло двумя путями. Один из них характеризовался возникновением межнефронных различий с образованием трех основных популяций нефронов: поверхностных, внутрикорковых, околомозговых и был показан на примере развития постоянной почки (Гончаревская О.А., Волощенко А.А., 1972; 1976,1977; Длоуга Г., Кршечек И., Наточин Ю., 1981; Вихарева Л.В., 2009).
Другой путь характеризовался внутринефронной дифференцировкой и образованием компонентов нефрона с различными функциональными задачами (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Смышляева Р.К., 2006; 2010; Dullemijer P.,1989).
Если дефинитивный орган мочеобразования – постоянная почка традиционно привлекает внимание исследователей, то интерес к провизорному этапу системогенеза – мезонефросу, особенно первичной почке человека, повысился после выхода ряда работ ученых Тюменской гистологической школы о феномене провизорности и механизмах формообразовательных процессов, характерных для становления провизорных структур (Янин В.Л. и др. 2000; Янин В.Л., 2001; Соловьев Г.С., Богданов А.В., 2005; Струихина О.В., 2006).
До настоящего времени нет устоявшегося мнения о локализации границы морфогенезов производных мезонефрального протока и промежуточной мезодермы, что весьма важно при расшифровке развития не только постоянной, но и первичной почки (Новиков М.Б., 1969; Молчанова В.В., 1975; Носова Н.П., 2010; Huber S.M., Horster M.F., 1996).
Сведения, представленные Яниным В.Л. и др. (2000), Носовой Н.П. (2010), относительно витального цикла первичной почки человека и первичной почки птицы, оказались весьма полезными, но недостаточными для оценки закономерностей эпигенетических преобразований органа с позиций фундаментальных представлений морфологии и, в частности, детерминированности феномена генераций нефронов, как механизма морфогенеза, сформировавшегося на уровне провизорного органа мочеобразования.
Все вышеотмеченное убедило нас в необходимости исследования морфогенеза нефронов разных генераций первичной почки и дальнейшего привлечения внимания исследователей к феномену провизорности.
Цель исследования: Провести сравнительный анализ морфогенеза нефронов разных генераций при развитии первичной почки яйцекладущих (птица) и живородящих (человек) амниотов.
Задачи исследования:
-
Проследить структурные и морфометрические преобразования компонентов почечного тельца и канальцевой части нефронов первой и последующих генераций при развитии первичной почки яйцекладущих амниотов на примере домашней курицы (Gallus domesticus L.)
-
Проследить структурные и морфометрические преобразования компонентов почечного тельца и канальцевой части нефронов первой и последующих генераций при развитии первичной почки живородящих амниотов на примере человека (Homo sapiens)
-
Выявить хроновектор стадий витального цикла нефронов разных генераций первичной почки яйцекладущих и живородящих амниотов
Научная новизна исследования:
Впервые показано, что морфогенез первичной почки сопровождается неоднозначными органотипическими преобразованиями промежуточной мезодермы мезонефральных сегментов, что приводит к формированию различных по своей структуре нефронов. Последнее означает, что механизмы и векторность нефроногенеза при развитии органов мочеобразования человека моделируется на уровне провизорной стадии системогенеза. Варианты дифференцировки промежуточной мезодермы туловищных сегментов подтверждают объективное существование феномена нефронов разных генераций. Показано, что витальный цикл мезонефронов отражает основные этапы витального цикла провизорного органа и характеризуется этапами формирования зачатка, тканево - типической дифференцировки зачатка, органо – типической дифференцировки зачатка, атрофии. Выявлено, что мезонефральные тельца и канальцевый отдел нефронов каудальной части первичной почки человека и вентро-дорзальных нефронов первичной почки птицы характеризуются мегалотипическим вариантом строения. Установлено, что мезонефроны первой и последующих генераций специализируются на выполнении различных функций.
Теоретическая и практическая значимость:
Сведения об этапности становления структурно-функциональных единиц первичной почки - мезонефронов и их генераций могут быть полезными при детальной разработке периодизации эмбриогенеза и, в частности, конкретизации эпигенетических проявлений на разных стадиях развития зародыша. Обнаружение нефронов разных генераций в процессе становления первичной почки свидетельствует о значимости феномена провизорности как адаптивного и морфогенетического механизма эволюционирования биологического субстрата. Выявление нефронов вентро-дорзальной генерации открывает перспективу исследования завершенности органогенеза провизорной структуры и, как следствие, завершенности формообразовательных процессов при развитии постоянной почки в онтогенезе человека.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
При развитии нефронов первичной почки реализуется сальтаторный механизм эмбриональных органогенезов.
-
Мезонефроногенез осуществляется поэтапно и характеризуется образованием трех генераций нефронов. Феномен формирования генераций нефронов является универсальным механизмом эволюционирования и развития органов мочеобразования.
-
Мезонефроны разных генераций характеризуются различными структурными и морфометрическими показателями.
Апробация работы и публикации
Основные положения диссертационного исследования были доложены и обсуждены на: международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте», посвященной 80-летию со дня рождения проф. Дунаева П.В. (Тюмень, 2008); 6 съезде ОНМО АГЭ (Саратов, 2009); IX всероссийский университетский научно-практической конференции молодых ученых по медицине (Тула, 2010); научном совещании по проблемам гистологии (Военно-медицинская академия, СПб, 2010) Х конгрессе МАМ, Ярославль, 2010.
По материалам диссертации опубликовано: 12 печатных работ, 9 из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Внедрение результатов исследования. Результаты исследований внедрены в учебный процесс кафедр гистологии, цитологии, эмбриологии ГОУ ВПО «Тюменская государственная медицинская академия Минздравсоцразвития России», кафедры гистологии «Ханты-Мансийской государственной медицинской академии».
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 118 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 12 таблицами, 10 гистограммами и 48 рисунками. Состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов. Список литературы содержит 185 источников (105 отечественных, 80 иностранных).
Современные сведения о феномене провизорности
Понятия «провизорные органы» и «провизорные ткани» имеют самое непосредственное отношение к феномену провизорности. Они известны давно и используются биологами и эмбриологами для обозначения тех временных органов, которые образуются у зародышей и личиночных форм и затем исчезают при дальнейшем онтогенезе организма (Шмидт Г.А., 1964; Прохоров А.М, 1982; Новиков В.Д., Правоторов Г.В., Труфакин В.А., 1998). Несмотря на то, что термин «провизорность» периодически употреблялся авторами в отношении зародышевых оболочек общепринятой точки зрения на сущность феноменов провизорности и дефинитивности, на специфику отношений этих категорий в ходе формообразовательных процессов до сих пор не установилось. Более того, само понятие провизорность часто используется для обозначения структур, каковыми они в полном смысле этого слова не являются.
Наиболее заметными структурами, которые могут быть отнесены к разряду истинно провизорных, являются провизорный эмбриональный гиалиновый хрящ и первичная почка (мезонефрос). Однако, в литературных источниках, посвященных исследованию (Румянцев А.В., 1958; Кричинская Е.Б., 1965; Молчанова В.В., 1972, 1975; Павлова В.Н. и др., 1988; Янин В.Л. и др., 2000; Янин В.Л., 2001; Winter Е.М. et al., 1996; Vazquez M.-D. et al., 1998; Jirsova Z. , Z. Zemanova, D. Pavlikova, 1999) проблеме провизорности должного внимания не уделялось.
Ни в одном из известных нам руководств или монографий, а также работ теоретического уровня не говорится о провизорности как механизме эволюции или как обязательном этапе в процессе развития организмов, их тканей и органов. Имеющиеся представления о провизорности рассматривались как правило, в сопоставлении с конкретным периодом в дифференцировке определенных тканей (Румянцев А.В., 1958; Павлова В.Н., Копьева Т.Н., Слуцкий Л.И. и др., 1988), или же данное понятие и термин адресованы к зародышевым оболочкам (Кнорре А.Г., 1959; Токин Б.П., 1966; Фалин Л.И., 1976; Станек И.,1977; Карлсон Б., 1983; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1996; Леонтюк А.С., 2002, 2006; Петренко В.М., 2003; Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А., 2007), между тем, как последние не могут рассматриваться как истинные провизорные структуры. Зародышевые оболочки представляют собой высокодифференцированные органы. Они полностью реализуют свою филогенетическую программу в процессе развития зародыша и не являются основой формирования последующих дефинитивных структур (Новиков В.Д., Брусиловский А.И., 2001), ибо заканчивают свой витальный цикл с рождением организма. Наиболее удачная попытка дать определения понятия «провизорные органы» на основе « Словаря иностранных слов» (1984) сделана, на наш взгляд, В.Д. Новиковым и др. (1998): «Провизорные органы - предварительные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, исчезающие в процессе их дальнейшего развития (напр. - брюшные конечности и жабры личинок у насекомых). Провизорными органами принято называть те, которые были хорошо развиты у предков данного вида, а у потомков утратили свое значение. В отличие от внезародышевых органов истинные провизорные органы способны превращаться в дефинитивные». Однако и в этом случае не была затронута сама сущность провизорности и оставлено место для полемики (Соловьев Г.С., 2002; Соловьев Г.С. и др., 2004).
Необходимость изучения провизорных тканей и органов сегодня очевидна. В частности, по мнению А.Г. Кнорре (1971, с. 127): «Ткани провизорных органов до настоящего времени не подвергнуты достаточно разностороннему экспериментальному анализу. Изучение их регенераторных возможностей, превращений в условиях тканевых культур, трансплантации и так далее обещает дать многое для понимания специфики их дифференцировки по сравнению с аналогичными дефинитивными тканями».
Концепция принципа провизорности была сформулирована исследователями Тюменской гистологической школы, и в настоящее время широко обсуждается морфологами (Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., 2005; Бахлыков Ю.Н., 2006; Соколов В.И., Чумасов Е.И., Атагимов М.З., 2006; Пантелеев СМ., Соловьев Г.С., Янин В.Л., 2008; Шевлюк Н.Н., 2008). Значимость принципа провизорности в эволюционировании механизмов гисто- и органогенезов и в процессе становления провизорных и дефинитивных структур при индивидуальном развитии была удостоена внимания научного сообщества на международном форуме по проблемам науки, техники и образования: «III тысячелетие - новый мир» (Москва-2002), ряде конгрессов МАМ и съездов АГЭ (Казань - 2006, Бухара - 2008, Саратов -2008, Ярославль-2010 и др.). По итогам проведенных исследований было сформулировано определение феномена провизорности: «Провизорность -это детерминированная способность эмбрионального зачатка и (или) его производных формировать на пути к дефинитивному состоянию временные. структуры (ткани или органы), обеспечивающие выполнение жизненно важных функций в развивающемся организме и моделирующие механизмы развития и построения структурно-функциональных единиц на уровне дефинитивного морфологического субстрата» (Соловьев Г.С. и др., 2004).
Результаты изучения принципа провизорности представлены в монографиях «Мезонефрос» (2000г.), «Принцип провизорности в морфогенезах» (2004г.), «Метанефрос. Нефроногенез» (2006г.), общетеоретических и оригинальных статьях в журналах «Морфология» (Соловьев Г.С. и др., 2005), «Морфологические ведомости» (Вихарева Л.В. и др., 2006).
Развитие генераций нефронов, как механизм морфогенеза органов мочеобразования
Гломерулярные эндотелиоциты характеризуются органоспецифической дифференцированностью, направленной на обеспечение проницаемости гломерулярного фильтра. Известно, что транспорт веществ за пределы кровеносного капилляра возможен по межклеточным щелям, микропиноцитозом с помощью везикулярной системы, через микропоры и мембраны фенестраций (Шахламов В.А., 1971). В эндотелиоцитах гломерулярных капилляров обнаружены фенестры, псевдоподии люминальной плазмолеммы, формирующие пиноцитозные вакуоли, везикулы, располагающиеся на разных уровнях цитоплазмы и имеющие устья на люминальной и базальной поверхностях клеток. Это свидетельствует о возможности транспорта веществ через эндотелиальный компонент гломерулярного барьера через фенестры и путем микропиноцитоза через цитоплазму.
Мезонефральная ГБМ имеет 3-х слойное строение, что, по существу, соответствует ГБМ (Куртц С, 1967; Янин В.Л. и др., 2000) постоянной почки. В мембране присутствуют электронносветлые слои: lamina гага interna и lamina гага externa, между которыми располагается электронноплотный слой - lamina densa interna, имеющий фибриллярно-гранулярное строение. Однако мезонефральная ГБМ имеет морфологические особенности, в частности, lamina densa interna вариабельна с точки зрения электронной плотности и толщины. Этот сегмент ГБМ может расслаиваться, прибретать двухконтурную, ячеистую, «диффузную» структуру. В целом ГБМ мезонефральных сосудистых клубочков значительно тоньше таковой в постоянной почке. Известно, что истончение ГБМ метанефроса является фактором, предрасполагающим к гематурии и протеинурии (McLay A.L. et al., 1992; Trinn С, Nagy J., 1992). Наличие в мочевом пространстве мезонефральных телец форменных элементов крови и оптически плотного содержимого, является следствием высокой проницаемости мезонефрального гломерулярного фильтра, в связи с чем можно говорить о физиологической гематурии и протинурии как особенностях мезонефральной экскреции.
Клетки висцерального листка капсулы мезонефральных телец обладают признаками органотипической дифференцировки, что выражается в специфической форме клеток и взаимоотношениях с гломерулярными капиллярами. От тела клетки отходят массивные цитотрабекулы, распадающиеся на мелкие цитоподии, контактирующие с базальной мембраной. Просвет между соседними терминальными участками цитоподии закрыт тонкой электронноплотной диафрагмой. Особенностью является наличие цитоплазматических выростов на поверхности ядросодержащей части подоцита, обращенной в просвет капсулы тельца, что свидетельствует о взаимодействии подоцита и содержимого полости капсулы.
Характерным признаком мезонефральных телец является то, что в значительном числе телец наружный листок капсулы может быть образован разным по морфологической структуре эпителием (однослойным плоским, кубическим, призматическим). Присутствие призматического эпителия в составе наружного листка капсулы может быть признаком незавершенности дифференцировки капсулы мезонефрального тельца. В дополнение следует отметить, что ультраструктурное исследование выявляет признаки дифференцированности париетальных эпителиоцитов и их участие в транскапсулярном переносе. Необходимость транспорта веществ через париетальный листок может быть признаком канальцевой реабсорбционной недостаточности. Подобное строение наружного листка капсулы нефрона обнаружено в почках белых крыс старше 2 лет (Пантелеев СМ., 1978) и в мезонефральных тельцах на стадии инволюции первичной почки (Смышляева Р.К., 2006; Носова Н.П., 2010). Таким образом, указанные факты могут свидетельствовать о завершенности как провизорного мезонефрального, так и дефинитивного метанефрального органогенезов, а также о единых принципах и этапах реализации данных морфогенезов.
Вариабельность размеров и форм мезонефральных телец может быть специфическим признаком провизорного мезонефрального органогенеза или следствием адаптации развивающихся и дифференцирующихся в чрезвычайно сжатые сроки структур к функциональной нагрузке.
Структурная вариабельность телец мезонефронов отражает существование разных типов мезонефральных нефронов, что впоследствии в постоянной почке получит развитие в виде нефронов разных генераций, обладающих структурно-функциональными различиями.
При формировании постоянной почки осуществляются дефинитивные гисто- и органогенезы, основу которых составляют формообразовательные процессы, эволюционно закрепленные в ходе реализации мезонефральных провизорных гисто- и органогенезов (Вихарева Л.В. и др., 2006; Смышляева Р.К., 2006; Носова Н.П., 2010; Cotrutz С, Constantinov М., Ionescu С, 1989; Drup J., 1990; Anbalagan J., Navagiri S.S., Ghosh S.K., 1993; Donovan M.J. et al., 1999). Становление разных генераций нефронов постоянной почки является реализацией кранио-каудального морфогенетического мезонефрального градиента, а также характерного для метанефроногенеза «веерного» ингредиента (Пантелеев СМ. и др., 2006). Постоянная почка на ранних этапах пренатального онтогенеза представляет собой баланс процессов новообразования, функционирования и инволюции нефронов аналогично жизненному циклу мезонефроса (Erickson R.S., 1968; Kazimierczak J., 1971; Fourman J., 1974; Hacrbarth H., Gartner K., 1989; Howie A.J., Smithson N., Rollason T.P., 1993; Ivanchuk S.M., Myers S.M., Mulligan L.M., 1998).
Формирование нефронов разных генераций при развитии первичной почки птицы
Мезонефральный проток на ранних этапах формирования мезонефронов, способных к выполнению функции мочеобразования имеет вид продольного мешковидного образования, неодинакового диаметра на протяженности, что с одной стороны объясняется «включением» в функцию новых мезонефронов, а с другой - зрелостью самого протока. Отмеченные процессы осуществляются симметрично в левой и правой первичных почках (рис. 40).
Закономерность стадийности морфогенеза при развитии первичной почки птицы принципиально соответствует тем же этапам, которые присущи мезонефроногенезу человека.
Начиная со стадии 104 часов инкубации и до завершения 12 суток первичная почка птицы характеризуется состоянием морфофункциональной стабильности. На протяжении отмеченного срока инкубации процессы нефроногенеза и выключение из функции нефронов проксимальной части органа настолько уравновешены, что позволяют констатировать стабильное состояние функциональной активности первичной почки. Канальцы I типа начинаются из устья полости мезонефрального тельца, в основном выполняют регенераторную и транспортную функции, а также принимают участие в секреторных процессах. Канальцы II типа заполняются секретом. Замедленный органогенез каудальных отделов мезонефрального протока сопровождается постепенным формированием просвета за счет механизма апоптоза центрально расположенных клеток эпителиального тяжа - зачатка протока. Замедление канализации канальцевой части мезонефрона или закупорка канальца секреторным содержимым могут привести к переполнению фильтратом мочевого пространства и значительному увеличению объема тельца (рис. 41). Рис. 41. Зародыш курицы. 96 часов инкубации выводковой камеры. Мезонефральные тельца (1). Расширенное мочевое пространство (2). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: ШИК-реакция по Мак-Манусу. 2,5x40.
Мозаичность распределения кубических и призматических клеток позволяет констатировать секрецию по апокриновому типу (рис. 42).
Рис. 42. Зародыш курицы. 12 суток инкубации выводковой камеры. Состояние эпителиальной выстилки мезонефрального канальца II типа (1). Накопление секрета в просвете канальца II типа (2). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: ШИК-реакция по Мак-Манусу. 10x20. Каналец III типа, как правило, прилежит к сосудистому полюсу мезонефрального тельца, имеет четкие границы клеток эпителиальной выстилки, внутриканальцевое содержимое незначительно, просвет хорошо виден (рис. 43).
Рис. 43. Зародыш курицы. 12 суток инкубации выводковой камеры. Мезонефральный каналец III типа (1) на стадии морфофункциональной стабильности первичной почки. Мезонефральное тельце (2). Расширенное мочевое пространство (2). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: ШИК-реакция по Мак-Манусу. 10x20.
По всей вероятности, каналец III типа участвует в формировании юкстагломерулярного аппарата, выполняет функцию канализационной транспортной трубочки, по которой секрет постепенно перемещается из канальца II типа в каналец IV типа и далее в мезонефральный проток и клоаку.
Одной из значимых стадий морфогенеза первичной почки птицы является период 14-16 суток, когда показатели структурно-функциональной стабильности начинают уступать место явлениям инволюции. Активизируется секреторная функция первичной почки, канальцы II типа переполняются секретом (рис. 44).
Зародыш курицы. 19 суток инкубации выводковой камеры. Мезонефральное тельце мегалотипического строения (1). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: ШИК-реакция по Мак-Манусу. 10x10.
Сохранившиеся мезонефральные тельца уменьшаются в размерах, атрофируется аппарат ультрафильтрации, полость тельца заполняется разрастающейся соединительной тканью (рис. 47).
Слущивается эпителий наружного листка капсулы мезонефрального тельца, мочевое пространство в таком состоянии не может выполнять функцию резервуара первичной мочи ввиду прорастания окружающей соединительнотканной основы мезонефроса в мочевое пространство разрушающегося тельца (рис. 48). Рис. 47. Зародыш курицы. 18 суток инкубации выводковой камеры. Деструкция мезонефрального тельца. Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: ШИК-реакция по Мак-Манусу. 10x20.
Таким образом, к заключительным стадиям инкубации выводковой камеры первичная почка сохраняет функционирующие структурно-функциональные единицы, однако характеризуется преобладанием инволютивных преобразований. При развитии первичной почки птицы отмечается наличие двух генеральных векторов нефроногенеза: краниокаудального и вентродорзального. Краниокаудальный вектор принципиально тождественен с мезонефроногенезом человека. Что касается вентро-дорзального вектора мезонефроногенеза, он обеспечивается дополнительным процессом преобразования промежуточной мезодермы каудальных сегментов и реализуется посредством индуктивной сегментации с участием производных мезонефрального протока. Формирование мезонефронов вентро-дорзальной группы сопровождается более выраженной секреторной активностью канальцевой части, удлинением канальцевого отдела мезонефрона, что обусловливает наличие меньшего числа мезонефральных телец на единице площади среза органа. Мезонефральные тельца вентро-дорзальной генерации характеризуются, как правило, крупными размерами и склонностью к «мегалии». На заключительной стадии наблюдения в первичной почке цыпленка сохраняются немногочисленные функционирующие мезонефроны мегалотипической конструкции. 3.3. Морфометрические показатели мезонефральных телец и мезонефральных канальцев нефронов разных генераций первичной почки человека и первичной птицы
Как показали результаты наших исследований морфометрические параметры телец мезонефральных нефронов различных генераций первичной почки птицы характеризуются динамикой уровня площади тельца нефрона, сосудистого клубочка, мочевого пространства. Оказалось, что все эти три показателя в мезонефральных тельцах яйцекладущих и живородящих амниотов характеризуется принципиально одинаковыми векторами (гист. 1, 2; табл. 3, 4). Морфометрия нефронов первой генерации первичной почки человека показала, что становление сосудистого компонента в этих нефронах не происходит, а это означает, что нефроны первой генерации не в состоянии выполнять функцию мочеобразования. Площадь тельца нефрона I генерации первичной почки человека определялась нами условно, по размеру эмбрионального зачатка на стадии пузырька. Сосудистая система фильтрационного комплекса, а также площадь мочевого пространства в нефронах первой генерации обозначены на «О» отметке, что подчеркивает фактическое отсутствие названных структур.
Параметры мезонефральных телец нефронов второй генерации первичных почек птицы и человека соответствуют функциональным возможностям участия мезонефральных телец в процессе мочеобразования. Параметры нефронов третьей генерации в первичной почке человека и птицы являются тождественными, что указывает на единые механизмы эволюционирования органов мочеобразования основной и боковой ветвей позвоночных животных. Мегалотипия, как один из важных показателей мезонефроногенеза проявляется в нефронах третьей генерации первичной почки человека и нефронов третьей генерации первичной почки птицы, то есть нефронов вентро-дорзальной группы.
Морфометрические показатели мезонефральных телец и мезонефральных канальцев нефронов разных генераций первичной почки человека и первичной почки птицы
Теоретическое обоснование эволюционирования гисто- и органогенезов является одним из фундаментальных положений классической гистологии. Мы полагаем, что к числу ведущих категорий для расшифровки закономерностей морфогенезов относится феномен провизорности, который реализуется при развитии биологического субстрата различных категорий, начиная от клеточных дифферонов и заканчивая системогенезами. Оформленное представление о феномене провизорности позволило представителям Тюменской морфологической школы расшифровать закономерность преемственности формообразовательных процессов при построении тканевых и органных структур, развивающихся из различных эмбриональных закладок. Изначально полученные сведения о преобразованиях опорных тканей в процессе онтогенеза в условиях культивирования в организме по методу Ф.М. Лазаренко и при наблюдениях репаративной регенерации компонентов опорного скелета позволили сформулировать ряд значимых положений (Соловьев Г.С., 2002; Бахлыков Ю.Н., 2006; Баранов СВ., 2010), которые, как оказалось впоследствии, вполне применимы при анализе развития органов мочеобразования, а также органов смешанного генеза - гипофиза, яичника, стомодеума. Было показано, что при развитии аденогипофиза выделяются провизорная и дефинитивная стадии органогенеза, которые имеют между собой значимую преемственность. Оказалось, что построение первичного инвагината -кармана Ратке следует рассматривать как провизорный механизм построения зачатка аденогипофиза и повторение данного механизма в процессе дефинитивной стадии органогенеза в виде образования дочерних эпителиальных инвагинатов в прилежащую мезенхиму (Богданов А.В., 2005).
Источником формирования зачатков мезонефронов является аортально гонадо-мезо-метанефральный комплекс, который формируется на ранних стадиях эмбриогенеза, сохраняется до периода разделения на органы, производные этого комплекса, и по всей вероятности участвует в гамме формообразовательных процессов, связанных с органотипической дифференцировкой мезонефральной промежуточной мезодермы. Можно сделать предположение, что провизорные структуры (ткани и органы), по всей вероятности, наряду с иными функциями выполняют роль источников стволовых клеток и являются локусами клеточных дифферонов, в которых осуществляется их преобразование в условиях формирующегося комплекса и в организме всего зародыша. Нам представляется, что провизорная стадия гисто- и органогенезов, по всей видимости, является обязательным этапом пренатального становления органов и их систем, а возможно, и проявлений репаративной регенерации в постнатальном периоде онтогенеза. Насколько специфичны камбиальные клетки аортально-гонадо-мезо-метанефрального комплекса отметить сложно, однако факты обнаружения стволовых клеток в провизорных структурах подтверждают обоснованность отмеченного взгляда.
Формообразовательные процессы, которые лежат в основе формирования моно- и полидифферонных структур, преобразования этих структур в более сложные органотипические свидетельствуют о значении этапа провизорности при построении тканевых и органных конструкций. В период пренатального онтогенеза подобные моно- или полидифферонные структуры являются провизорными тканями или провизорными органами (Хлопин Н.Г., 1946; Румянцев А.В., 1958; Кнорре А.Г., 1971; Волкова А.В., Пекарский М.Н., 1976). Принимая во внимание известный факт о том, что основным объектом исследований в работах по проблемам филогенеза и эволюционирования морфологического субстрата является орган (Шмальгаузен И.И., 1969; Борисов И.Н., Дунаев П.В., Бажанов А.Н., 1986; Дунаев П.В., 1998; Пантелеев СМ. и др., 2006), в своей работе таким объектом мы избрали провизорный орган системы мочеобразования -первичную почку. Анализ собственного материала при исследовании процессов развития первичной почки поставил перед нами задачу отыскать приемлемую формулировку интерпретации преобразований промежуточной мезодермы при различных вариантах органотипического становления зачатковых структур мезонефронов. Мы обратили внимание на неравнозначные итоги дифференцировки клеток шаровидного зачатка мезонефрона в процессе его развития в сегментах различной локализации мезонефральной промежуточной мезодермы. Полученные Пантелеевым СМ. с соавторами сведения (2006) о закономерностях и особенностях метанефроногенеза нацелили нас на поиск возможных вариантов построения мезонефронов с позиции формирования генераций. Внимательное изучение предшествующих научных исследований показало, что при развитии метанефронов наблюдается неидентичная последовательность построения и преобразования шаровидного и S-образного зачатков. Оказалось, что метанефроны первой генерации не достигают уровня структурно-функциональной единицы, способной к выполнению функции мочеобразования, а подвергаются атрофии. Анализ собственного фактического материала убедил нас в том, что и при развитии первичной почки нефроны краниальных сегментов мезонефральной промежуточной мезодермы формируются не по сценарию мочеобразующих нефронов, а «абортивно», без построения васкулярного компонента мезонефрального тельца. Отсутствие в формирующейся структуре мезонефрона кровеносных сосудов нами расценивается двояко.
