Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Современные представления о феномене провизорности и провизорных структурах 7
1.2. Развитие и строение первичной почки у позвоночных,, животных на примере млекопитающих и птиц 21
Глава 2. Материал и методы исследования 28
Глава 3. Результаты собственных исследований 31
3.1. Преобразования промежуточной мезодермы туловищных сегментов при развитии первичной почки человека 31
3.2. Преобразования промежуточной мезодермы при развитии первичной почки птицы 59
3.3. Динамика морфометрических показателей почечных телец и мезонеф-ральных канальцев первичной почки птицы и первичной почки человека на стадиях витального цикла. Органотипический интервал мезонефронов человека и птицы : ' 75
ГЛАВА 4. Обсуждение полученных результатов 96
Выводы : 106
Библиографический список литературы
- Развитие и строение первичной почки у позвоночных,, животных на примере млекопитающих и птиц
- Преобразования промежуточной мезодермы туловищных сегментов при развитии первичной почки человека
- Преобразования промежуточной мезодермы при развитии первичной почки птицы
- Динамика морфометрических показателей почечных телец и мезонеф-ральных канальцев первичной почки птицы и первичной почки человека на стадиях витального цикла. Органотипический интервал мезонефронов человека и птицы :
Введение к работе
Актуальность темы исследования
Одним из адаптивных и морфогенетических механизмов фило- и онтогенеза является принцип провизорности, охарактеризованный представителями Тюменской морфологической школы (Соловьев Г.С, 2002; Соловьев Г.С, Янин В.Л. и др. 2004; Пантелеев СМ. и др., 2006; ВихареваЛ.В.,2009)
Исследованиями А.В. Богданова (2005), Струихиной О.В. (2006), Шилина К.О. (2010) было показано, что принцип провизорности реализуется не только применительно к системогенезу органов мочеобразования (производным промежуточной мезодермы) и становлению опорных тканей скелета, но и в процессе развития органов смешанного генеза - гипофиза, яичника, стомодеума. Традиционно провизорные формы морфологического субстрата (тканевый и органный уровни) рассматриваются как структуры эпигенеза и освещаются в литературе в качестве объектов и этапов периодизации эмбриогенеза и постнатального развития (Кнорре А.Г., 1971; Павлова В.Н. и др., 1988; Янин В.Л. и др., 2000; Смышляева Р.К., 2006; Sainio К., 2003; Aly К.Н., 2007). Закон дивергентного эволюционирования и развития тканей (Хлопин Н.Г., 1946), лежащий в основе расшифровки магистральных механизмов гистогенезов вместе с тем не нашел отражения в интерпретации процессов становления органов и их структурно-функциональных единиц, что имеет не только теоретическое, но и прикладное значение в прогнозировании эмбриопатий и развития дифферонов в очагах малигнизации (Соловьев Г.С. и др., 2010; Хадиева Е.Д., 2010). Согласно мнению А.Г. Кнорре (1971): «ткани провизорных органов до настоящего времени не подвергнуты достаточно разностороннему анализу». Наиболее заметными и изученными структурами, которые могут быть отнесены к категории провизорных, являются первичные почки представителей низших и высших амниотов.
Сведения, полученные при анализе витального цикла мезонефроса человека и птицы (на примере домашней курицы - Gallus domesticus L) оказались весьма полезными, но недостаточными для оценки закономерностей мезонефрогенеза с позиций фундаментальных представлений современной морфологии (Молчанова В.В., 1972, 1975; Янин В.Л. и др., 2000; Смышляева Р.К., 2006).
Все выше отмеченное убедило нас в необходимости дальнейшего привлечения внимания к принципу провизорное и наблюдению событий, сопровождающих морфогенез и инволюцию провизорных органов и их структурно - функциональных единиц в сравнительном аспекте применительно к высшим (человек) и низшим (птица) амниотам. Цель исследования: Провести сравнительный анализ морфогенеза провизорных органов низших и высших амниотов на примере первичной почки птицы и человека. Задачи исследования:
1. Проследить преобразования промежуточной мезодермы при
развитии первичной почки человека и ее структурно-
функционциональных единиц - мезонефронов.
2. Исследовать формообразовательные процессы при развитии
первичной почки птицы и её структурно - функциональных единиц -
мезонефронов.
3. Провести сравнительный анализ морфометрических показателей
мезонефральных телец и мезонефральных канальцев первичной почки
птицы и первичной почки человека на различных стадиях витального
цикла органа.
Научная новизна исследования:
Впервые показано, что принцип дивергенции распространяется не только на тканевый, но и органный уровень эволюционирования и развития морфологического субстрата. Обнаружены варианты дифференцировки компонентов промежуточной мезодермы туловищных (мезонефральных) сегментов зародыша человека: формирование
мезонефронов по типу железистых структур, формирование мезонефронов по «классической» схеме нефроногенеза, формирование очагов гемопоэза в локусе несостоявшегося нефроногенеза.
Подтверждено, что одним из объективных критериев провизорного органа является наличие мегалотипических структур.
Витальный цикл первичной почки птицы характеризуется выраженной динамикой состояния структурно-функциональных единиц. Установлено, что мезонефральные канальцы первичной почки специализируются на выполнении различных функций на разных стадиях витального цикла органа. Теоретическая и практическая значимость:
Знание становления первичной почки как органа и состояния мезонефронов могут быть полезными при разработке детальной периодизации эмбриогенеза. Выявление дивергенции дифференцировки промежуточной мезодермы в процессе мезонефроногенеза является подтверждением значимости феномена эмбриональной индукции и формирования различных индуктивных взаимоотношений между организатором - мезонефральным протоком и индуктивной средой -промежуточной мезодермой. Расшифровка различных механизмов мезонефроногенеза свидетельствует о палингенетическом варианте рекапитуляции органогенеза системы мочеобразования. Обнаружение феномена индуктивной сегментации промежуточной мезодермы и дивергенции органогенеза объясняют индивидуальный характер органогенеза структур мочеобразования и, следовательно, предполагают принцип индивидуализации их органного строения. Основные положения, выносимые на защиту:
1. Нефроногенез первичной почки птицы и первичной почки человека осуществляется в соответствии с сальтаторным механизмом эмбриональных органогенезов.
-
Феномен дивергенции является универсальным механизмом эволюционирования и развития субстрата и распространяется на тканевый и органный уровни биологического субстрата.
-
Органотипический интервал мезонефронов человека и птицы равнозначен.
Апробация работы и публикации
Основные положения диссертационного исследования были доложены и обсуждены на: международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте, посвященной 80-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки Российской Федерации проф. П.В. Дунаева (Тюмень, 2008); IX международном конгрессе морфологов (Бухара, 2008); 6 съезде ОНМО АГЭ (Саратов, 2009); IX всероссийской университетской научно-практической конференции молодых учёных по медицине (Тула, 2010); научном совещании по проблемам гистологии (Военно-медицинская академия, СПб, 2010).
По материалам диссертации опубликовано: 9 печатных работ, 6 из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Внедрение результатов исследования. Результаты исследований внедрены в учебный процесс кафедры гистологии, цитологии, эмбриологии ГОУ ВПО «Тюменская государственная медицинская академия» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию, кафедры гистологии Ханты-Мансийской государственной медицинской академии.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 125 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 14 таблицами, 15 гистограммами и 48 рисунками. Состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов.
Список литературы содержит 192 источника (110 отечественных,
82 иностранных).
Развитие и строение первичной почки у позвоночных,, животных на примере млекопитающих и птиц
Теоретической предпосылкой для выполнения настоящей работы явились труды основоположников учения о принципе провизорности и его месте в реализации морфогенезов на тканевом и органном уровнях (Соловьев Г.С., 2002; Янин В.Л., 2001; Соловьев Г.С и др. 2004; 2006; 2007; 2010; Пантелеев СМ. и др., 2006). Значение исследований закономерностей гисто - органе - и системогенезов традиционно отмечалось ведущими специалистами -морфологами. Геккелевская «триада» (эмбриология, сравнительная анатомия, палеонтология), лежащая в основе подбора субстрата для изучения магистральных путей эволюционирования витальных форм организации материи.
С полным основанием, к числу прорывов в верхний этаж науки должна быть отнесена эволюционная гистология, опирающаяся на огромный фактический материал и уже наметившая широкое соприкосновение с рядом биологических и медицинских дисциплин» (Бирюков Д.А., Михайлов В.П., 1967). Авторами было дано определение принципу провизорности изначально в виде редакции: «ткани и органы обладают детерминированной способностью формировать на пути к дефинитивному состоянию временные структуры, обеспечивающие выполнение жизненно важных функций в развивающемся организме и моделирующие механизмы развития и построения структурно - функциональных единиц или целого органа на уровне дефинитивного морфологического субстрата (Соловьев Г.С, 2002). Впоследствии определение было несколько трансформировано и приобрело иное звучание: «Про-визорность — это детерминированная...» (Соловьев Г.С, Янин В.Л., Новиков В.Д., Пантелеев СМ., 2004). Были предложены графические варианты расшифровки принципа провизорности, где обозначены этапы провизорности и морфофункциональные признаки морфологических субстратов провизорного и дефинитивного уровней. В качестве тканевой формы провизорного субстрата был охарактеризован эмбриональный гиалиновый хрящ, способный при дальнейших онтогенетических преобразованиях к. замещению опорной тканью качественно новой формации — ретикулафиброзной костной (Соловьев Г.С., 1968; 1969; Бахлыков Ю.Н., 2006). Период тканевой трансформации хрящевая провизорная ткань - ретикулафиброзная. костная ткань характеризовался своеобразной перестройкой структуры самой ткани и типа ее трофического обеспечения, так, было показано, что стадия предостеогенной перестройки провизорного хряща сопровождалась формированием канализацией хряща и формированием сосудистых лакун и каналов, обеспечивающих вас-кулярный механизм трофики, а межклеточное вещество дифференцированного провизорного хряща приобретало также качественно новую характеристику - инкрустацию солями кальция.
С позиций оценки эволюционирования опорного субстрата данное явление свидетельствовало о реализации-проспективных потенций провизор ного хряща, а с позиций эргонтических свойств возможностью приобретения совершенно иного варианта построения опорного субстрата не за счет нарас тания тканевой массы, а за счет целенаправленного совершенствования хи мического субстрата, лежащего в основе новой опорной структуры. Именно минерализация межуточной основы провизорного хряща явилась этапом мо делирования более совершенного опорного субстрата, І Спектр активности минерализации основного вещества провизорности хряща был впоследствии показан в эксперименте на сирийских хомяках при исследовании регенера тивных процессов в дефектах трубчатых костей на фоне описторхозной ин вазии (Вакулина О.Э., 2008; Баранов С.В:, 2009), что подтвердило мнение ав торов принципа провизорности о детерминированности механизмов реализа ции поэтапных гистогенезов на примере индивидуального развития и репа рации опорных тканей. Процессы эндохондрального окостенения, принципи ально одинаково протекающие в эмбриогенезе и при заживлении переломов органов скелета также показали детерминированность, тканевых преобразо ваний с позиций феномена провизорности. "г Дополнительно с целью доказательности детерминированных пре образований эмбрионального гиалинового хряща были поставлены экспери менты по изучению закономерностей роста и превращений скелетогеннои мезенхимы и кусочков хрящевых моделей трубчатых костей эксперимен тальных животных (кроликов породы «шиншилла», нелинейных лаборатор ных крыс и сирийских хомяков). Оказалось, что и в условиях имплантацион ного роста сохраняются основные показатели тканевых и органотипических преобразований хряща, аналогичные таковым в ходе эмбриогенеза и раннего постнатального периода (Баранов СВ. 2009). Более того, оказалось, что им плантационный рост эмбрионального провизорного хряща на фоне опистор хозной инвазии сопровождается ускорением процессов тканевой и органоти пической дифференцировки, а клетки трех механоцитарных дифферонов ока зываются в сфере действия доминирующего фактора - регулятора VEGER, экспрессия которого при описторхозной инвазии вызывает конкурентное во влечение в процессы гистогенеза опорных тканей в имплантантах клеток фиброцитарного, хондроцитарного и остеоцитарного дифферонов. В конеч ном итоге все это приводит к активизации имплантационного роста. Несмот ря на наличие свойства провизорной детерминированности, следует отме тить, что сохранение эстафетной этапности гистогенезов скелетных тканей, регенераторные процессы в них характеризуются неодинаковыми проявле ниями ростовых показателей и неодинаковой активностью цитокинетики (Соловьев Т.С. и др. 2008).
Преобразования промежуточной мезодермы туловищных сегментов при развитии первичной почки человека
Для оценки достаточности набора объектов исследования и количества измерений использовали показатель точности опыта (Р), определяемый по формуле Р= (т:М)х100%, где М - среднее арифметическое площади, m -ошибка среднего. Отмеченный показатель во всех случаях наблюдений был меньше 5%, что свидетельствует о достаточности числа проведенных исследований (Лакин Г.Ф., 1980; Углов Б.А. и др., 1994). Статистическая обработка данных морфометрии проведена на персональном компьютере с использованием программы «Microsoft Excel» из пакета программ Microsoft Office ХР. Определяли средние величины метрических показателей (М), ошибку среднего (т), среднее квадратичное отклонение (о), доверительный коэффициент или критерий Стьюдента (t) (Автандилов Г.Г., 1980, 1990; Гуцол А.А., Кондратьев Б.Ю., 1988).
Органотипический интервал основных отделов мезонефрона определяли в соответствии с рекомендациями В.Л. Янина (2000). Вычисляли средние арифметические значения каждого параметра на основании чего определяли количественный интервал, і в котором величина параметра, была большей или равной разности между его средним арифметическим значением и средним квадратичным отклонением, но была меньшей или равной сумме его среднего арифметического «значения и среднего квадратичного отклонения, т.е. соответствовала формуле М-о Х М+а, что обозначается как органотипический интервал. I
Мезонефрогенез человека нами изучен со стадии 12 по классификации Карнеги. Набор материала более ранних стадий эмбриогенеза оказался нереальным по причине отсутствия случаев получения зародышей при проведении инструментального «abrasion». Периодизация эмбриогенеза человека базируется описательной стороне внешнего вида тела зародыша, отыскании тех структур, которые вошли в перечень признаков в таблицах сравнение морфологических признаков и сопоставления их сведениями источников научной литературы (Пэттен Б.М, 1959; Фалин Л.И., 1976; Савельев СВ., 2002; Петренко В.М.. 2003; О Rahilly R., Muller F., 1987, 1992; Scott F.G., 2006; Schoenwolf G.C. et al., 2009). Длина зародыша на 12 стадии Карнеги составляет 4,5 мм. У зародыша определяется головной, туловищный и хвостовой отделы (рис.1).
. Эмбрион человека. 126 стадия Карнеги. Определяются жаберные дуги (1), сердечный выступ (2), почки роста конечностей (3), хвостовой отдел (4). Тотальный препарат. Масштаб 1:20. Спинная сторона приближается к полуокружности, брюшная имеет вид вогнутой линии с очерченным выступом, образованным сердцем и пупочным стебельком. Хвостовой и головной отделы наклонены друг к другу. Дорзальный изгиб распространяется от основания головы до конечного отдела хвоста. В головном отделе боковых участков тела визуально определяются жаберные дуги и жаберные щели. Голова удлиненной формы, пигмент в глазных пузырьках отсутствует. Намечаются мезонефраль-ные валики. На срезах в сагиттальной плоскости выявляются жаберный аппарат, глоточная кишка, формирующееся сердце, головной мозг, полость стомодеума (рис.2).
В головном отделе осуществляются процессы становления жаберного аппарата, определяется карман Сесселя, сохраняются остатки ротовой перепонки. Ротовая ямка преобразуется в полость, ограниченную комплексом производных нейроэктодермы, мезенхимы и эктодермы. Один из важнейших осевых органов - хорда разрастается краниально и распространяется до уровня жаберного аппарата. Краниально локализованные сегменты туловища, расположенные в зоне мезонефральной мезодермы характеризуются наличием мезонефрального протока и ранних этапов нефроногенеза. В промежуточной мезодерме посегментно осуществляются процессы мезонефроногенеза. Первичные почки приобретают строение органных структур, расположенных в виде продольных тяжей промежуточной мезодермы латерально от центральных осевых органов. Мезонеф-рос располагается под эпителием целома, не имеет организованной оболочки и без резких границ переходит в прилежащую мезенхиму (рис.3).
Эмбрион человека. 126 стадия Карнеги. Парасагиттальный срез. Мезонефрос. Динамика структуры мезонефронов по краниокаудальному вектору. Шаровидные зачатки (1), мезрнефральные тельца в краниальных сегментах (2). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: Шик - ре-акция по Мак-Манусу. Об. 10 х Ок.5.
Закономерность вектора нефрогенеза краниокаудальной направленности проявляется в виде различных по глубине дифференцировки клеток и межклеточного вещества мезенхимы, клеточных конгломераторов промежуточной мезодермы. При гистологическом исследовании на срезах в горизонтальной плоскости на уровне мезонефроса и почек роста передних конечностей определяются нервная трубка, хорда, дорзальная аорта, кишечная трубка, целом. В последующем (13 стадия Карнеги) начинают намечаться мезонефральные валики (рис.5).
Первичная почка содержит мезонефральный проток и ткань прилежащей промежуточной мезодермы. К 13 стадии Карнеги оформляются все (четыре) почки роста конечностей, глазной бокал, хрусталиковая пла-кода, ротоглоточная мембрана нарушена, однако карман Сесселя сохраняется. Начинает формироваться стомодеум и вместе с ним образуются первые зачатки кармана Ратке. Согласно исследованиям К.О. Шилина (2010) глоточный карман Ратке следует трактовать как карман стомодеального генеза.
Особенно активно осуществляются преобразования в головном отделе эмбриона. Сдавленный в дорзо-вентральный плоскости стомодеум разрастается латерально за счет «дочерних» карманов между «крышей» и «дном». Перестраивается глоточная кишка - проце срьі тканевой диффе-ренцировки распространятся от крыши в латеральные и вентральные зоны, а также кпереди к границе стомодеальной ямки и каудально к пищеводу. В этот же период глоточная кишка разделяется на пищеварительный и дыхательный тракты. Мезрнефральный проток в зоне каудальной части глоточной кишки лежит в окружении клеточного материала промежуточной мезодермы. Дихотомия глоточной кишки дополняется формированием надгортанника, который представляет локальное утолщение вентральной стенки кишки с образованием складки, покрытой многорядным эпителием. К 13 стадии Карнеги соединяются клеточные островки промежуточной мезодермы в зонах прилежащих к мезонефральному протоку посегментно. Образуются первичные зачатки мезонефронов в виде шаровидных структур.
Преобразования промежуточной мезодермы при развитии первичной почки птицы
Следует отметить, что феномен дивергенции мезонефроногенеза имеет симметричный характер и реализуется в левой и правой первичных почках параллельно.
Заключительная стадия функционирования первичной почки характеризуется атрофией преобладающего количества мезонефронов, их те-лец и канальцев. Сохраняющиеся мезонефроны проявляют наклонность к формированию мегалотипических структур. Их тельца содержат капиллярные клубочки, расширенное мочевое пространство, а в наружном листке капсулы тельца эпителий трансформируется из плоского в однослойный кубический и даже высокий призматический. Аналогичный эпителий вы стилает каналец I типа. На фоне мегалотипических телец канальцы мезо-нефронов уменьшаются в диаметре, зачастую заполняя клеточной массой эпителия просвет канальца (рис.29).
Зародыш человека. 12 недель фетогенеза. Состояние мезонефроса. Мегалотипические тельца (1), мочевое пространство-, (2), трансформация эпителия наружного листка тельца (3). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: Шик - реакция по Мак-Манусу. Об. 10 х Ок.10.
Увеличение объема мочевого пространства, по всей вероятности, следует связывать с нарушением транспортной функции канальцевой час ти мезонефрона, и, как следствие, повышение давления жидкости в полос ти тельца. Одновременно повышение давления жидкости в полости капсу лы тельца несомненно оказывает влияние на состояние капиллярного клу бочка и мезангия, приводя к их атрофии.
Таким образом, витальный цикл мезонефроса человека реализуется поэтапно и характеризуется неодинаковыми формообразовательными процессами в период инициации и построения зачатков мезонефронов, органотипической дифференцировки промежуточной мезодермы в структуры мезонефронов, период морфофункциональной стабильности и период инвалюции. Закономерность мезонефроногенеза свидетельствует о значимости мезонефрального протока как организующей структуры в процессе преобразований мезонефральной мезодермы, проксимодистальном векторе развития пер вичной почки, как органа а таюке особенностях орга-ногенетических процессов на уровне проксимальных и каудальных участков органа. Феномен дивергенции в процессе дифференцировки промежуточной мезодермы при развитии первичной почки у человека позволяет высказать мнение о распространении принципа дивергенции, расшифрованного на тканевом уровне морфогенезов (Хлопин Н.Г., 1946) на уровень органогенезов и, по всей вероятности, на уровне системогенезов. Дивергенция мезонефроногенеза проявилась в механизмах формирования структуры мезонефрального тельца проксимальных и последующих сегментов мезонефральной мезодермы, формировании очагов гемопоэза в локусах промежуточной мезодермы соответствующих зонам органогенеза нефро-нов первичной почки, а также в виде формирования мегалотипических ме-зонефронов.
Нефроногенез первичной почки птицы изучен со стадии 48 часов инкубации выводковой камеры. Отмеченный период эмбриогенеза цып-ленка классифицируется как стадия 12 (45-49 часов инкубации) (Детлаф ТА., 1975). В теле развивающегося цыпленка на начальной стадии наблюдения определяются осевые органы : нервная трубка;-хорда, кишечная и желточная энтодерма, целом, формирующаяся амниотическая полость. Мезодерма представлена сомитами, зонами промежуточной мезодермы, листками спланхнотома. В краниальных сегментах туловищного отдела выделяются миотомы. Первичная почка имеет вид выпячивания материала туловищного сегмента в полость целома. В мезонефроне определяется ме-зонефральный проток и мезонефральная ткань, компоненты промежуточной мезодермы. Промежуточная мезодерма, прилежащая к мезонефраль-ному протоку, формирует скопления клеток - источник построения мезо-нефральных нефронов (рис.30).
Эмбрион домашней курицы (кросс Гибро PG +). 48 часов инкубации. Общий вид тела развивающегося цыпленка. Определяются: нервная трубка (1), хорда (2), кишечная (3) и желточная (4) энтодерма, целом (5), амниотическая полость (6), первичная почка (7). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: Шик - реакция по Мак-Манусу. Об.4 х Ок. 10.
Дифференцировка промежуточной мезодермы осуществляется в соответствии с преобразованиями мезонефрального протока - органа, выполняющего роль инициатора и организатора становления системы моче-образования. На стадии 48 часов инкубации Вольфов проток в дистальной части не имеет четкой базальной пластинки, которая находится на стадии становления. Стенка протока без резких границ переходит в прилежащую ткань промежуточной мезодермы, пребывающей в состоянии эмбриональной бластемы (рис.31). Плотное расположение клеток и наличие значительных по размеру полостей, не имеющих органного строения, подтверждает раннюю стадию преобразования компонентов среднего листка в те ле зародыша. Проксимальнее расположенные участки промежуточной мезодермы характеризуются более зрелым состоянием бластемы. Активизируется процесс формирования базальной пластинки мезонефрального протока, клетки прилежащего окружения начинают отделятся от единой клеточной массы.
Эмбрион домашней курицы (кросс Гибро PG +). 48 часов инкубации. Эмбриональная бластема в дистальном отделе мезонефрального участка промежуточной мезодермы. Формирующийся мезонефральный проток (1). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: Шик - реакция по Мак-Манусу. О6.40 х Ок.10.
Между клетками формируются промежутки, бластема разрыхляется, приобретая структуру малодифференцированной(промежуточной ме-зодермы (рис.32).
В это время целомический эпителий еще не сформирован, целом ограничивается клетками эмбриональной бластемы промежуточной мезодермы. Закономерность стадийности морфогенеза при развитии первич-ной почки птицы принципиально соответствует тем же этапам, которые присущи мезонефроногенезу человека.
Динамика морфометрических показателей почечных телец и мезонеф-ральных канальцев первичной почки птицы и первичной почки человека на стадиях витального цикла. Органотипический интервал мезонефронов человека и птицы :
Сравнение величин площадей мезонефральных телец, капиллярных клубочков и мочевого пространства свидетельствует о динамике процессов морфогенеза в ходе формирования основного мочеобразующего компонента мезонефронов. Необычность итогов анализа параметров мезо t нефральных телец заключается в том, .что они продемонстрировали картину тождества и подтвердили объективное существование одинаковых формообразовательных процессов в ходе развития и функционирования первичной почки животных боковой линии эволюционирования амниотов и млекопитающих. Площадь сосудистого клубочка мезонефрального тельца человека 5142,24-13269,51 и птицы 5473,65-12946,34 свидетельствует об интерференции детерминаций и сохранении в эмбриогенезе высших и низших амниотов аналогичных механизмов, сравнимых с главными этапами эмбриогенеза и их реализацией, таких как бластуляция, гаструляция, формирование осевых органов и др. Вполне сравнимые параметры мезо нефральных канальцев,І, її, III и IV типов также демонстрируют эволюци онно закрепленные закономерности. В частности, соотношение площади эпителия, площади поперечного среза канальца и площади просвета ка нальцев I, III и IV ТИПОВІ подтверждают отмеченную характеристику ка нальцевой части мезонефронов. Например, органотипический интервал площади просвета канальца I типа мезонефрона человека составляет 34,12 232,62, а аналогичный показатель мезонефрона птицы исчисляется в ин тервале 92,58-457,64. Особняком стоят показатели органотипического ин тервала мезонефрального канальца II типа, морфометрические параметры которого, по всей вероятности, могут служить показателем секреторной функции первичной почки. При этом органотипический интервал площади канальца II типа первичной почки птицы практически на всем протяжении этапа структурно-функциональной стабильности остается высоким и под вержен незначительной динамике: 3348,16-3766,48. В то же время этот же показатель мезонефронов первичной почки человека оказался в состоянии достаточной ундуляции 962,73-2641,20. -.....,. .
По всей вероятности, неравнозначная функциональная напряженность мезонефроса птицы и человека объясняется особенностями эмбриогенеза живородящих1 и яйцекладущих, особенностями системы трофического обеспечения развивающегося организма, наличием у высших амниотов плаценты, сложным механизмом утилизации трофического материала из незародышевых органов (желточный мешок, аллантоис) и выводковой камеры (белок куриного яйца). Следует отметить, что цикл утилизации мочевины при развитии яйцекладущих и во время «спячки» взрослых животных до сих пор окончательно не изучен (Милованов А.П., Савельев СВ., 2006). Для удобства ознакомления с результатами морфометрии мы представили итоги показателей органотипического интервала мезонефронов человека и птицы на гистограммах, что позволяет представить исследованные структуры в сравнительном аспекте. На гист. 1 демонстрируется сравнительная картина величины площади мезонефральных телец. Пло щадь сосудистого клубочка представлена на гист. 2, площадь величин мочевого пространства отражена на гист. 3.
Представленная цифровая информация убеждает нас в том, что эволюционирование системо-и органогенезов у высших амниотов и яйцекладущих боковой ветви осуществляется параллельно и проходило в соответствии с принципиально одинаковыми механизмами формообразовательных процессов. Сравнительное состояние органотипического интервала характеристик мезонефральноо канальца I типа отражено на гист. 4, 5, 6.
Параметры площади канальца, просвета канальца и площади эпителия канальца демонстрируют различия в структурах мезонефрона человека и птицы. Последнее вполне объяснимо с позиций длительности этапа морфофункциональной стабильности провизорного органа и подтверждает возможность участия эпителиоцитов канальцев I типа в активной секреторной функции органа/Данное утверждение продемонстрировано нами при гистологическом исследовании мезонефронов птицы на стадии инволюции первичной почки. Органотипический интервал канальца II типа вы зывает пристальное внимание, т.к. каналец выстилается однослойным сек-ретирующим эпителием и по нашим данным световой микроскопии характеризуется апокриновым механизмом секреторного процесса. В работе Зуфарова К.А., Гонтмахера В.М., Хидоятова Б.А. (1974) и исследованиях группы тюменских морфологов (Пантелеев СМ., 1994; Пантелеев СМ. и др., 2006) приводятся сведения или ссылки на источники научной литературы, указывающие на участие органов мочеобразования в ассимилятор-ных функциях и их значимости в обеспечении организма питательными субстратами при нарушениях пищеварительного тракта. Стабильная величина площади мезонефрального канальца II типа у птицы и широкий параметр этого же показателя у человека подтверждает наше предположение относительно провизорного органа мочеобразования и сведения вышеназванных исследователей применительно к дефинитивному органу (гист. 7).
