Содержание к диссертации
Введение
1 Литературный обзор 7
1.1. Особенности биологии гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii 7
1.2. Мировой опыт культивирования ракообразных 9
1.3. Условия выращивания креветок 14
1.3.1. Температурный режим выращивания 14
1.3.2. Гидрохимические показатели воды в местах разведения креветок 15
1.3.3. Соленость 17
1.3.4. Кормовая база 19
1.3.5. Плотность посадки креветок 21
1.3.6. Болезни креветок 22
1.4. Применение морфофизиологических методов для оп тимизации содержания объектов аквакультуры 26
2. Материалы и методы 29
3.. Условия выращивания гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в условиях культивирования 35
4. Рост и развитие личинок гигантской пресноводной креветки в оптимальных условиях среды 41
4.1. Рост и развитие Macrobrachium rosenbergii от стадии зылупления до конца метаморфоза 41
4.2. Особенности развития личинок гигантской пресно водной креветки Macrobrachium rosenbergii в пределах одного выводка 49
5. Органо- и гистогенез гигантской пресноводной креветки в оптимальных условиях развития 52
5.1. Нервная система и органы чувств 52
5.2. Сердечно-сосудистая система 71
5.3. Дыхательная система 80
5.4. Пищеварительная система 87
5.5. Опорно-мышечный аппарат 108
5.6. Развитие выделительной и секреторной систем 113
5.7. Репродуктивные органы 119
6. Характеристика аномалий развития гигантской пресноводной креветки при влиянии неблагоприятных абиотических факторов 125
6.1. Виды морфологических нарушений у личинок гигант ской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii при воздействии неблагоприятных условий содержания. 125
Заключение 139
- Мировой опыт культивирования ракообразных
- Условия выращивания гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в условиях культивирования
- Особенности развития личинок гигантской пресно водной креветки Macrobrachium rosenbergii в пределах одного выводка
- Сердечно-сосудистая система
Введение к работе
Актуальность исследования. В последнее время промысел рыб и водных беспозвоночных имеет стойкую тенденцию к снижению уловов в результате сокращения запасов из-за перелова и ухудшения экологической обстановки. В то же время спрос на морепродукты возрастает, так как они являются важным источником белка и обладают ценными пищевыми качествами.
В настоящее время в аквакультуру Астраханской области вносятся новые объекты, в том числе гигантская пресноводная креветка Macrobrachium rosenbergii. Условия, в которых она выращивается в Астраханской области значительно отличается от природных. Предварительно были выполнены определенные комплексные работы по внедрению данного вида, разработаны технологии разведения и выращивания, однако, осталось много нерешенных вопросов, в частности ранний онтогенез креветки.
Массовое культивирование креветок сдерживается недостаточной изученностью эмбрионального и раннего постэмбрионального циклов развития креветок, что и определяет актуальность исследования.
Несмотря на кажущуюся полноту информации о культивировании гид-робионтов в мире, остается необходимость значительного увеличения фактических знаний в области цитологии и гистологии беспозвоночных в условиях их естественной среды обитания и в условиях культивирования. Внесение новых объектов в аквакультуру затрудняется нехваткой знаний об адаптации животных к новым условиям существования (Макрушин, 1991; Rodger, Da-vies, 2000). Морфологическое строение ракообразных описано в работах многих исследователей (Кобякова, Долго польский, 1969; Догель, 1981; Полянский, 1985). Эти исследования внесли большой вклад в изучение морфогенеза ракообразных и расширили возможности дальнейшего, более полного изучения гидробионтов.
Нужно отметить, что гистология низших позвоночных и беспозвоночных, разрабатывается в меньшей степени, и обобщающие труды по этим разделам гистологии очень малы (Вельш, Шторх, 1976). В доступной литературе
4 содержатся только общие сведения о гистологическом строении различных тканей, органов и систем ракообразных.
Подробно описана эмбриология высших и низших ракообразных (Иванов, 1937; Вельш, Шторх, 1976; Иванова-Казас, 1979), однако, исследования этих авторов затрагивают лишь эмбриональное развитие. Многие исследователи изучают отдельные системы органов и тканей взрослых особей (Hossain et al., 1991; Fowler, Leonard, 1999; Saravana, Geraldine, 2000).
Менее изучены вопросы органо- и гистогенеза креветки в период постэмбрионального развития, от стадии вылупления до стадии взрослой особи. В основном опубликованные данные посвящены вопросам морфологии и физиологии отдельных органов или систем (Иванова-Казас, 1979; Заварзин, 1985), авторы уделяют внимание лишь отдельным периодам развития особей.
В настоящее время большое научно-практическое значение приобрело изучение вопросов, касающихся исследований раннего онтогенеза гидробио-нтов в природных и искусственных условиях, что объясняется низкой устойчивостью организма в этот период.
Целью исследования явилось изучение особенностей развития личинок гигантской пресноводной креветки в искусственных условиях.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Анализ влияния на раннее постэмбриональное развитие креветок абиотических факторов среды
Оценка динамики роста и развития личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях.
Изучение процессов гисто - и органогенеза гигантской пресноводной креветки в раннем онтогенезе.
Выявление критических стадий в развитии каждой системы органов креветки.
Изучение аномалий развития личинок гигантской пресноводной креветки, возникающих под действием абиотических факторов.
Научная новизна исследований состоит в том, что подобных комплексных исследований раннего онтогенеза (постадииного) гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergli до нашего времени не проводилось. Впервые описан гисто- и органогенез гигантской пресноводной креветки от стадии вылупления до стадии взрослой особи. В работе проанализирована сравнительная динамика развития нормально развивающихся личинок гигантской пресноводной креветки и личинок, имевших отклонения в развитии. Впервые были выявлены ключевые стадии в развитии внутренних органов гигантской креветки, на которых происходят основные органогенетические преобразования. Впервые было обнаружено наличие железистых клеток в жабрах взрослых креветок, не описанные ранее в литературе.
Практическая значимость работы. Установленные оптимальные условия культивирования креветок на ранних стадиях развития, позволяют предупреждать аномалии, связанные с неблагоприятными абиотическими факторами. Выявленные ключевые стадии развития личинок креветок, позволяют оптимизировать условия содержания в этот период времени, когда организм наиболее восприимчив к факторам среды. Систематизация основных форм патологии личинок по времени возникновения и степени тяжести, позволяет прогнозировать возможные чрезвычайные случаи массовой гибели личинок креветок и предупреждать возникновение болезней. Материалы исследования используются в преподавании курсов «Зоология», «Гистология» и «Биология размножения и развития» в Астраханском государственном техническом университете.
Положения, выносимые на защиту.
1. Установлено, что на рост и развитие личинок гигантской пресно водной креветки наибольшее влияние оказывают такие факторы сре ды как температурный режим, соленость воды, количественное со держание аммонийного азота, нитритов и нитратов.
2. Отмечено гетерохронное развитие систем органов на ранних стадиях развития: интенсивно развивается нервная система, пищева- рительная и опорно-двигательная. Более медленно развивалась сердечно-сосудистая, дыхательная, позже всех развивается половая.
Отмечено, что популяция выклюнувшихся личинок креветки является гетерогенной, о чем свидетельствуют показатели динамики роста и массы, времени наступлений стадии развития личинок, появлении различных уродств.
Наиболее распространенными аномалиями были: нарушение целостности сосудов, с последующим кровоизлиянием, процессы нарушения линьки. Появление аномалий развития связано с воздействием неблагоприятных абиотических факторов, лимитирующих рост и нормальное развитие личинок.
Апробация результатов исследования. Основные результаты исследования были доложены на VI Международной научной конф. «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003), на Международной научно-практическая конф., посвященной 70-летнему юбилею академика Национальной академии наук республики Казахстан, профессора М.Д.. Диарова (Атырау, 2003), на Международной очно-заочной научной конф. «Современная наука и проблемы выбора жизненной стратегии человечества» (Тула, 2003), на 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2002), школе-семинаре по современным проблемам экологии (Краснодар, 2004), на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ. Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения заключения и выводов. Диссертация изложена на 164 страницах, содержит таблиц и 35 рисунков. Список используемой литературы включает 169 источников.
Мировой опыт культивирования ракообразных
Креветки разных видов ловятся практически повсеместно от одного полюса до другого, однако культивирование креветок до недавнего времени ограничивалось тропическими и субтропическими районами, исключение составляла Япония (Згуровский, Фернандо, 1991; Ling Bith-Hong et al., 1999; Мясников, 2000;). Тем не менее, в последние годы все шире развертываются работы по культивированию креветок в странах умеренного климата. В 1990 г. в мире насчитывалось 6048 пресноводных креветководческих хозяйств, общая площадь угодий 11 770 га, экспорт товарной продукции возрос до 7171 т (Веллер, 1990; Китара, 1990; Alongi et al., 1999; Федорова, 2003). Большая часть производства беспозвоночных приходится на развивающиеся страны, что обусловлено, как благоприятным для культивирования этих объектов климатом, так и возможностью их экспорта в индустриально развитые страны, являющиеся основными потребителями этой продукции. Главные производители креветок - страны Азиатско-Тихоокеанского региона и Латинской Америки, причем в последнее время возросла роль таких стран, как Таиланд, Индонезия, Китай, Эквадор.(Primavera, 1991;Dintheeretal., 1991; Eninetal., 1991;Ewing, 1991; Haff, 1991) В прудах культивируют до 13 видов съедобных пенеидных креветок семейства Penaeidae и семь каридных (трибы Caridean). Сортировку по видам осуществляют лишь при отлове креветок, достигших товарных размеров, а на Филиппинах культивируют только гигантскую тигровую креветку (Dorfman, 1991). В отличие от большинства районов Юго-Восточной Азии на Малайском полуострове традиционным культивированием креветок в солоноватых водах не занимаются. Однако среди китайского населения Сингапура существует большой спрос на креветок. После того как в сельских районах Сингапура приступили к освоению мангровых болот, там стало быстро развиваться культивирование креветок, и Сингапур стал первой страной, где креветок выращивают в монокультуре. В настоящее время спрос на креветку продолжает оставаться высоким, но масштабы выращивания креветок сокращаются в связи с развитием промышленности, поэтому культивирование креветок стало распространяться в соседние районы Малайзии (Zhang et al., 2000). В Индии и на о, Ява креветок выращивают чаще всего в рисовых чеках площадью от 1 до 10 га, которые заселяют креветками только один раз в шесть месяцев, когда рис не растет. Продукция креветок на рисовых чеках варьирует от 300 до 1600 кг/га за шесть месяцев выращивания (Dwivedi, Ninawe, 1991; Coddard, 1992). В Индонезии не применяют интенсивные методы культивирования. Здесь выращивают индийских креветок, зеленых тигровых креветок, желтых креветок и Metapenaeus ensis. Их продукция в прудах составляет от 25 до 400 кг/га в год.
Кроме этих видов здесь выращивают других мелких креветок, которые находят спрос в Индонезии, поскольку они широко применяются в качестве приправы ко многим блюдам индонезийской кухни (Dalletal., 1991). На Филиппинах креветок выращивают традиционным методом, однако местные предприниматели все шире используют более сложные методы выращивания наиболее крупных креветок в монокультуре или в сочетании с ханосом (Chanos chanos). Монокультура гигантской тигровой креветки, разумеется, зависит от наличия молоди этого вида (Smith, Sandifer, 1989). Так же как в Малайзии и в Сингапуре, выбор места для строительства пруда имеет решающее значение. При строительстве прудов наиболее важными факторами являются тип почвы и высота расположения дна пруда. Наилучшим типом почвы считается песчаная глина, поскольку ее можно использовать для строительства дамбы, кроме того, она способствует росту водорослей, служащих пищей для молоди креветок, и благоприятно сказывается на жизнедеятельности креветки (Johnson, 1982), Методы культивирования креветок, применяемые на Филиппинах, постепенно вытесняют традиционные методы, которые ранее применялись на Тайване (Primavera, Honculada, 1991). Однако, в отличие от филиппинских, тайваньские фермеры выращивают креветку вместе с ханосом и редко применяют дополнительное кормление. Тем не менее, средняя годовая продукция креветки в прудах на Тайване составляет от 750 до 1500 кг/га (Huguenin, 1993). При традиционном выращивании все личиночные стадии развития креветок проходят без вмешательства человека, и в контролируемых условиях их выращивают лишь до определенных размеров (Супрунович, 1976; Владовская и др., 1989). В США проявляют все больший интерес к культивированию креветок. По мнению американских биологов, американские креветки, несмотря на сходство с азиатскими видами Репаєш не так легко поддаются культивированию. Тем не менее, в последние годы были проведены довольно успешные эксперименты по применению методов культивирования креветок, разработанных в Японии и Юго-Восточной Азии. Однако в промышленных масштабах в США креветок до сих пор еще не разводят (Wheeler, 1999). Культивирование креветок в странах Латинской Америки не получило пока развития, частично из-за экономических затруднений, частично из-за того, что промысел креветок у берегов Латинской Америки еще не подорвал их запасы. Исключение составляет промысел в северной части залива Калифорния, где запасы бурой креветки, голубой креветки и белой креветки оказались подорванными. Мексиканские ученые в настоящее время исследуют возможности культивирования креветок в прудах, удаленных от моря, но связанных с ним каналами (Huguenin, 1993). Несмотря на то, что во многих странах Африки ведется промысел креветки, культивированием ее еще никто не занимался (Enin et al., 1991). В настоящее время наибольший успех достигнут при культивировании креветок в тропических и субтропических районах, где наименее вероятна гибель молоди в мелководных прудах при похолодании. Однако промысел креветки существует в умеренных и даже субарктических районах, а культивирование японской креветки «курума» в промышленных масштабах показало, что креветок успешно можно культивировать не только в тропиках (Фуджинага, 1989; Червяков, 1991).
В настоящее время в экспериментальных условиях во Франции, Германии и Великобритании выращивают холодолюбивые виды креветок (Gray 1991а; b). Биологи Германии добились больших успехов в области экспериментального культивирования песчаной креветки {Crangon crangori), являющейся основой промысла в Северном и Балтийском морях. Однако промышленное выращивание затруднено тем, что требования песчаной креветки к условиям окружающей среды и питанию на отдельных стадиях жизненного цикла труднее удовлетворить, чем других креветок семейства Penaeidae (Бардач и др., 1978). Начиная с 70-х годов, в креветководстве все больше внимания уделяется пресноводным креветкам рода Macrobrachium. Доля их в мировом производстве креветок пока не превышает 5 %, но интерес к этой отрасли аквакультуры продолжает расти, особенно в странах Юго-Восточной Азии и Южной Америки. Общий объем выращивания креветок М rosenbergii в настоящее время достигает 27 тыс. т. в год, из них на Таиланд приходится 44 %, Вьетнам—32, США (штат Гавайи) — 17 % (Raanan et al., 1990; Sureshkumar, Madhusoodana, 1999). Исследования в области культивирования пресноводных креветок в Советском Союзе проводились еще в 80-х годах. Так неплохих успехов достигли специалисты научно-исследовательского центра «Государственный океанариум» МО и НАН Украины в разработке биотехнологии разведения и выращивания в условиях Крыма гигантской пресноводной креветки (Хмелева и др., 1988; Судник, 1999), Наблюдается активное внедрение в практику и совершенствование методик культивирования креветок в России, проводится анализ мирового опыта в области аквакультуры (Бродский, 1963; Бродский и др., 1973; Ефимкин, Ми кулич, 1987; Моисеев, Ильясов, 1999; Козлов, 1999; Роменский, 1999). В климатических условиях России товарное выращивание Macrobrachium rosenbergii возможно в летнее время в открытых водоемах, а в водоемах-охладителях круглогодично; активно разрабатываются, и проверяется на практике методика подготовки молоди для посадки в водоемы с непрерывными и сезонными циклами (Лавровская, 1971; Замка, 1983; Перез, 1991; Степанов и др., 2000). 1.3 Условия выращивания креветок 1.3.1 Температурный режим выращивания Креветки переносят широкие колебания температуры воды от -2 до 40С.
Условия выращивания гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в условиях культивирования
Температура является основным лимитирующим фактором для роста и развития креветок. По литературным данным, длительность личиночного периода составляет 24 - 40 суток и зависит от условий среды, особенно температурного режима (Буруковский , 1974). Для взрослых половозрелых особей, по нашим исследованиям, наиболее благоприятной температурой является 25,5-27 С. При этой температуре наблюдается максимальная двигательная и пищевая активность. Температура ниже 22С вызывает угнетенное состояние особей: отмечается малоподвижность креветок, они практически прекращают питание , учащаются случаи каннибализма, нарушается процесс линьки. Как отмечено в литературе оптимальной температурой выживания личинок (от протозоэа I) и постличинок является 30С, тогда как при температуре ниже 27 и выше 30С наблюдается замедление роста и развития(Кшпш М. et. al.,2000). По нашим данным оптимальной температурой для выращивания личинок М. rosenbergii в искусственных условиях является 28-30С. Температура ниже 27С увеличивала длительность каждой стадии развития на 2-4 суток примерно у 70% особей, и в целом период от выклева до завершения метаморфоза увеличивался на 8-10 суток. Кроме того, при температурах ниже 27 С повышалась вероятность появления болезней у личинок (примерно у 25-30 % личинок). В отдельных случаях наблюдалась гибель на вторые-третьи сутки у 70% особей. Повышение температуры до 33-35С действует летально на личинку в возрасте двух, трех и четырех: суток (стадии зоэа I-II), когда уже в первые сутки после повышения температуры наблюдается гибель у 60-65% особей. У выживших личинок при этом наблюдается задержка метаморфоза на 2-4 дня. рН среды, Благоприятно сказывается на жизнеспособности креветок при повышенных температурах высокое содержание в воде кальция при слабощелочной или нейтральной среде (рН 7.7-8.0) (Хмелева, 1988). Наши исследования показывают, что даже при максимальной рН=8,8 и минимальной рН=7,1 личинка способна расти и нормально развиваться, что расширяет диапазон приспособления М. rosenbergii в условиях аквакультуры. Соленость. Отношение к солености пресноводных креветок рода Macrobrachium специфично для разных видов. Особенность состоит в том, что у большинства видов наиболее важная фаза в их онтогенезе — личиночная протекает, как правило, в воде с определенной соленостью. Границы солености для жизнедеятельности личинок очень широки. Метаморфоз может протекать полностью в пресной воде, в солоноватой, в морской, где соленость достигает 30-35 %о. Личинки М. rosenbergii способны развиваться в воде соленостью 10-20 %о, соленость для созревания икры составляет -6-12%о. Были поставлены эксперименты по воздействию различных концентраций солености на личинок креветок на стадии зоэа I-IV. В четыре емкости объемом 50 л были помещены личинки креветок стадии зоэа I, II, III, IV. Опыты проводились при нормальной аэрации. В первом опытном бассейне, соленость составляла 5%о , во - втором 10%о, в- третьем- 12%о. В аквариуме с соленостью 5%о личинки стадии зоэа І жили в течение трех суток, далее наблюдалась их гибель.
Отход личинок стадии зоэа II-IV впервые 12 часов составил 50%, на вторые сутки отмечалась гибель 80% личинок, на третьи сутки наблюдалась полная гибель личинок. В аквариуме соленостью 10%о, личинки стадий зоэа I-IV жили и росли вплоть до стадии зоэа XII (постличинка). Однако при этой солености личинка на стадиях зоэа I-IV была мелкая, прозрачная, вялая. В аквариуме соленостью 12%о у личинки стадий зоэа I-IV отмечалась повышенная жизнестойкость, активное питание, нормальный метаморфоз. Таким образом, соленость 12%о является оптимальной для личинок креветок. Содержание кислорода. При повышенных температурах важным фактором выживания личинок является количество растворенного в воде кислорода. При высоких температурах наблюдается малое растворение кислорода (при 30С и рН=8,5 растворяемость кислорода составляет 7,7). Недостаток кислорода может быть причиной замора, так как в придонных слоях образуются вредные для личинок продукты анаэробного разложения органических веществ (сероводород, аммиак, и др.). Величину растворимости кислорода при нормальном давлении называют нормальной концентрацией, которую принимают за 100% насыщенности воды кислородом. По нашим данным максимальное содержание растворенного кислорода в инкубаторах, при которых отмечается нормальная жизнедеятельность личинок, составляет 8,0 мг/л. Содержание кислорода менее 6,0 мг/л может привести к задержки развития, заморам, вплоть до полной гибели личинок Гидрохимические показатели. Огромное значение для нормального роста и развития личинок креветки имеют гидрохимические показатели, в частности нитраты, нитриты, аммиачный азот. Присутствие аммонийного азота в воде связано с разложением белковых веществ (кормов) и мочевины, с поступлением паводковой воды. В водной среде аммонийный азот находится в виде ионов аммония и недиссоциированных молекул аммиака и виде гидроокиси аммония. Аммиак более токсичен, чем ионы аммония, поэтому при увеличении рН среды опасность отравления возрастает. По нашим данным превышение аммиачного азота выше 1,5 мг/л приводит к гибели личинки при воздействии в течение 1-3 суток. Оптимальное содержание аммиачного азота оставляет 0,1-0,2 мг/л. Нитриты - одна из стадий неполного окисления азота, образуется в воде при наличии большого количества свежего азотосодержащего органического вещества й недостаточном количестве кислорода, что часто наблюдается при избыточном кормлении (Сборник..., 1986). Поэтому наличие нитритов можно считать показателем свежего органического загрязнения. Максимальное допустимое содержание нитритов составляет 0,5 мг/л, минимальное-0,001мг/л. По нашим данным оптимальным показателем нитритов является 0,1-0,2 мг/л Нитраты - увеличение концентрации нитратных ионов в воде связано с процессами нитрификации, химического окисления аммония, поступающими с водами (Сборник..., 1986). Минимальное содержание нитратов в воде бассейнов составляет 0,5 мг/л, максимальное составляет 100 мг/л. Оптимальное содержание нитратов, по нашим данным, является —50 мг/л. При содержании нитратов 100 мг/л и выше наблюдается гибель личинки. Кормовая база. В промышленных условиях в особенности в осеннее -зимний период наблюдается нехватка животного корма для креветок, так как в основном используется искусственный корм, различные добавки и витамины. Наши исследования показали, что нехватка витаминов (витамин Е) и микроэлементов (кальций) в искусственных кормах, приводит к нарушениям внешних. покровов тела личинок (у всех особей). У взрослых особей наблюдается нарушение целостности карапакса, появление трещин на нем и ведет к проникновению болезнетворных бактерий.
Особенности развития личинок гигантской пресно водной креветки Macrobrachium rosenbergii в пределах одного выводка
Macrobrachium rosenbergii в пределах одного выводка. Возрастной полиморфизм у ракообразных класса Decapoda отмечался многими авторами (Хмелева и др., 1997; Суханова, 1999). В скорости роста и времени наступления половозрелости отдельных особей в каждом выводке могут быть различными. Всегда внутри одной семьи, т.е. среди отродившихся из одной и той же яйцекладки, выделяется группа быстро растущих (лидеров) и медленно растущих - аутсайдеров. Между ними есть переходных ряд середняков. Во всех случаях доля лидеров и аутсайдеров в одной семье не превышает 25%. Несмотря на то, что основную массу помета составляют особи со средними показателями, роль краевых групп нельзя сбрасывать со счета, так как они имеют своё назначение в общей стратегии сохранения вида. Основное назначение лидеров - приступить к размножению в кратчайшие сроки, хотя этот авангард составляет относительно небольшой процент от остальной части выводка, тем не менее, он вносит существенный вклад в воспроизводство популяции (Хмелева и др., 1997).. В известной мере такая смешанная разноразмерная структура каждой группы должна способствовать успешному воспроизводству и пополнению популяции молодью. Несомненно, эта гетрогенность в наступлении сроков размножения в пределах одного выводка ракообразных-проявление полиморфизма. Наши наблюдения также показали возрастной полиморфизм личинок Macrobrachium rosenbergii в пределах одной семьи. Лидеры выделяются и ускоряются в развитии уже на 2-3 сутки после выклева; наличие аутсайдеров прослеживается вплоть до стадии постличинки. Группа середняков составляет основную массу популяции (около 75%). Это наиболее приспособленная группа животных. При действии неблагоприятных факторов первыми реагируют лидеры и аутсайдеры. Они чаще подвержены болезням, патологиям развития (около 60% особей) и их смертность более высока, чем у особей, занимающих серединное положение. Морфологически лидеры быстрее развиваются, увеличиваясь в длине и массе, у них наблюдается ускоренное развитие систем органов.
Например, у личинок стадии зоэа I ускорение развития некоторых личинок наблюдается уже на вторые сутки после выклева, при этом сразу же обособляется группа аутсайдеров (таблица 6). Возрастной полиморфизм четко прослеживается у взрослых особей, где добавляется еще и половой полиморфизм. Основной принцип селекции состоит в отборе наиболее крупных и активных самцов и самок. Практикуется раздельное содержание племенных самцов и самок. Взрослые самцы крупнее самок, у них, в частности, больше голова вместе с грудью, а также мощные и развитые клешни. Так средняя длина половозрелых самок составляет 13±3 см (длина цефалоторакса составляет 7,5±2 см, длина абдомена 7±1,5 см), в то время как самец с синими клешнями имеет длину 18±2,5 см, а клешни 24±4,5 см. Нервная система гигантской пресноводной креветки характеризуется типичной нервной цепочкой, состоящая из метамерных пар ганглиев и ком-мисур, а также коннектив, переходящих через границы члеников. Нервная система гигантской пресноводной креветки имеет метамерный, узловой характер нервных ганглиев (Рис 5). Каждый ганглии центральной нервной системы креветок отделен от гемолимфы клетками периневральной глии, окруженной соединительнотканной капсулой. Периневральная глия представляет собой оболочку, которая у взрослой особи может достигать толщины до 8,5±1,1 мкм. Далее располагается слой нейроглии, которая на препаратах представляет собой мелкие клетки с веретеновидными ядрами, у взрослой особи этот слой может достигать толщины до 6,5 ±1 мкм и располагается, в основном, в латеральных частях нервного ганглия. По своей организации ганглии нервной системы гигантской пресноводной креветки характеризуется периферическим расположением тел нервных клеток - перикарионов - и центральным положением их отростков. Перика-рионы имеют различные формы: у взрослой особи - это каплевидные или округлые образования с крупным ядром. Ядра могут достигать до 1,5±0,3 мкм, сам перикарион иметь размеры до 4,4±0,4 мкм длиной и 2±0,2 мкм шириной Центральная часть ганглиев - это отростки нервных клеток, с увеличение возраста личинок отростки увеличиваются в размерах (Рис.6). Особенностью нервной системы гигантской пресноводной креветки является наличие гигантских нервных волокон (отростков нервных клеток). Например, у взрослой особи они могут достигать размеров длины до 8,5±0,5 мкм, ширины 4,4±0,6 мкм Головной мозг (надглоточный ганглий) представляет собой соединение трех ганглиев: акрона (основная часть которого составляют зрительные доли), пары ганглиев антеннул, примыкающих к первичному ганглию сзади и пары ганглиев антенн, составляющих самую заднюю часть головного мозга. Ответвления от нервных ганглиев иннервируют переднюю часть тела. К таким нервам относятся ответвления в сторону антенн и антеннул, ростру ма (у взрослой особи ширина нервного волокна составляет 3,7±0,5 мкм), элементы ротового аппарата: это оптические, глазодвигательные, покровные нервы. Например, у личинок XII стадии развития антеннальные нервы имеют толщину до 1,7±0,3 мкм.
Усложнение головного мозга гигантской пресноводной креветки по стадиям развития идет в следующих направлениях. Во-первых, происходит изменение топографии головного мозга: у личинок I стадии развития головной мозг смещен в сторону ротового отверстия, располагаясь около верхних челюстей, далее, по мере разрастания ганглиев, мозг приподнимается в верхнюю часть цефалоторакса. Во - вторых, происходит увеличение площади головного мозга, за счет увеличения размеров ганглиев (таблица 7). В - третьих, наблюдается увеличение площади зрительных долей, которые имеют типичное строение - периферическую часть, состоящую из тел нервных клеток и центральной части - отростков нервных клеток (Рис.7). У личинок I стадии развития глазные доли представляют собой небольшие возвышенности до 1,3±0,3 мкм, что напрямую связано с тем, что глаза на этой стадии еще не имеют глазных стебельков и располагается на кара-паксе. Зрительная часть и акрон тесно связаны друг с другом. У личинок II стадии развития зрительные доли уже отделены от акрона, соединяясь с ним короткими коннективами (длина 0,1 ±0,01 мкм). Сами доли уже имеют длину до 2±0,3 мкм, что связано с отделением глаз от тела по средством глазных стебельков, при этом ширина головного мозга увеличивается, достигая размера 15,4±1,5 мкм. На III стадии развития зрительные доли уже составляют длину 8±0,4 и ширину 5±0,5 мкм. Четко прослеживаются антеннальные нервные волокна, ширина которых составляет 0,5±0,02 мкм. За головным мозгом следуют окологлоточные коннективы, которые обходят пищевод с боков и соединяются позади него, образуя подглоточный ганглий, который является первым ганглием брюшной нервной цепочки. Подглоточный ганглий образуется при слиянии нервных ганглиев мандибул и двух максилл. У взрослой особи подглоточный нервный ганглий образован тремя крупными каплеобразными перикарионами с большим ветвлением отростков; гигантские нервные волокна длиной до 13,7±0,9 мкм и шириной 7,5±1 мкм, погружены в нейроглию, окруженную соединительнотканной оболочкой. Брюшной нервный ствол у личинок разных стадий имеют различные размеры (таблица 8).
Сердечно-сосудистая система
Особенностью строения сердца по стадиям развития является различия в форме сердечного мешка. Так, у личинок зоэа I на передней стенке будущего желудка или желточного мешка располагается чуть расширенная сердечная трубка, со стадии зоэа IV-VI сердце постепенно расширяется в средней части, приобретая форму чечевицы; с VII стадии до взрослого состояния оно имеет вид овального мешка с слегка вытянутыми пятиконечными углами. Например, у личинки I стадии развития сердце имеет ширину 4,5±0,5 мкм, почти одинаковую с шириной брюшной артерии. Сердце находится в перикардиальной полости, которая ограничена тонкой прозрачной соединительнотканной околосердечной оболочкой - перикардием, выстланным целомическим эпителием. Перикард лежит на соединительнотканной пластинке, едва различимой в световой микроскоп. У личинок разных стадий развития его толщина различна: у личинки X стадии развития полоса околосердечной сумки составляет 1,6±0,3 мкм (Рис.13). За перикардом следует слой волокнистой соединительной такни с округлыми ядрами. Миокард самая мощная оболочка сердца, которая представлена продольно и циркулярно-расположенными мышечными волокнами. Сердечная мышечная ткань - это сложная система клеточных волокон, состоящих из миоцитов, объединенных в единое целое вставочными пластинками с десмо-сомами. Эти миоциты имеют поперечную исчерченность, наблюдается четкое чередование миофибрилл на темные и светлые участки. Дцра имеют овальное или округлое строение (Рис. 14,15,16). Эндокард представлен эндотелиоцитами с округлыми ядрами, лежащими на базальной мембране. Эндотелиоциты взрослой особи имеют ширину 2±0,3 мкм, длиной 1,7±0,3 мкм, ядра крупные 1±0,3 мкм с 4-6 ядрышками. В стенках сердца имеются 3 пары отверстии: дорсальные, латеральные и вентральные. Остии образуются из складок эндокарда, наружная оболочка остия представлена соединительной тканью, далее следует слой эндотелио-цитов, лежащих на базальной мембране. Сокращению остиев способствуют так называемые мышечные струны-группы параллельно расположенных мышечных волокон, между которыми имеются незначительные пространства (0,02±0,002 мкм). Мышечные струны прикрепляются к слою соединительной ткани, расположенной в основании эпителиоцитов остия.
У взрослой особи соединительная ткань образует небольшие утолщения 2±0,3 мкм. Дорсальные отверстия (остии) взрослой особи имеют диаметр 0,88±0,02 мкм, латеральные -1,32± 0,25 мкм, вентральные- 2,2±0Д2 мкм. У гигантской пресноводной креветки имеется система артерий, которые имеют стенки, представленные внутренним слоем с эндотелиальными клетками, наружным слоем, образованным адвентициальными клетками, и средним подэндотельальным соединительнотканным слоем. Слои переходят друг в друга без четких границ. От передней стенки сердца в краниальном направлении отходит непарная глазная артерия, размеры которой изменяются от стадии к стадии (таблица 12). Передняя артерия делится дихотомически на две антеннальные артерии, идущие симметрично вперед и в стороны (их диаметр у взрослой особи составляет 6,5±0,5 мкм), которые снабжают гемолимфой головную часть животного и околоротовые конечности. От задней стенки сердца отходит крупный кровеносный сосуд - брюшная артерия, несущая гемолимфу ко всем брюшным органам и тканям (таблица 13). Нисходящая артерия ветвится на своем протяжении, снабжая гемолимфой печень. Эта артерия делится на два крупных сосуда которые у взрослой особи имеют диаметр 10,9±2 мкм и 11,0±0,5 мкм. Затем, эти артерии, разветвляются на более мелкие сосуды, которые, в свою очередь, делятся на крупные капилляры, которые располагаются вдоль печеночных протоков. От нисходящей артерии берет начало субнейральная артерия , проходящая параллельно брюшной нервной цепочке. Субнейральная артерия дает ответвления в конечности в виде приносящих жаберных артерий, поставляющих жабрам гемолимфу, обеспечивая газообмен и насыщение крови кислородом. Все кровеносные сосуды относятся к системе артериальных сосудов: они выносят кровь из сердца и разносят по телу снабженную кислородом кровь. Система синусов заменяет собой венозную систему кровеносных сосудов; в конечном счете вся кровь попадает в последнее звено системы синусов -в околосердечный синус, окружающий сердце со всех сторон Схема кровообращения проста: от сердца кровь поступает в заднюю брюшную артерию, которая по системе каналов и лакун снабжает кровью ткани, далее по субнейральной артерии кровь идет в приносящие жаберные артерии, где она насыщается кислородом и по жаберным сосудам возвращается в сердце. Передняя часть тела креветки снабжается кровью с помощью глазной и антеннальных артерий. В частности выделительная железа снабжается кровью с помощью крупного кровеносного сосуда (диаметр до 8,5 мкм), проходящего у стенок целомического мешка, по системе лакун гемолимфа, содержащаяся в нем, растекается по всей почке. Канальца и лакуны окружает рыхлая волокнистая соединительная ткань. У взрослой особи имеется приносящая жаберная артерия (ширина 20±1,7 мкм), дающая ответвления в систему лакун (диаметр 22±1,3 мкм), которые поставляют гемолимфу к каждому жаберному лепестку. Приносящая жаберная артерия имеет тонкую эндотелиальную оболочку (0,4±0,02 мкм), ярко выраженную адвентициальную оболочку толщиной 0,8±0,03 мкм. Выносящие жаберные протоки ают ответвления в каждый жаберный лепесток через систему лакун. Протоки имеют диаметр 17,5±2,5 мкм, ширину эндотелия 1,8±0,3 мкм, адвентициалъная оболочка (1±0,2мкм) представлена плоскими соединительнотканными клетками с ядрами. У высших раков кроветворные органы представлены гемопоэтическими узелками, расположенными в соединительной ткани стенок желудка (Рис 17). Он представляет собой чашеобразный фолликул в дорзальной стенке желудка. Фолликул с трех сторон окружен базальной мембраной. Одна его сторона, обращенная в гемоцель, открыта и не имеет базальной мембраны. От базальной мембраны в толщу фолликула отходят тяжи волокнистого вещества, разделяющие свободные клетки на группы из 3-4 клеток В головной части в краниальном направлении по периферии сосуда глазной артерии располагается кроветворный орган.
Он представляет собой участок соединительной ткани с многочисленными ядрами с 2-6 ядрышками - это амебобласты (предшественники амебоцитов), которые, проходя через эпителиоциты кровеносных сосудов, попадают в кровеносное русло (Рис.18). Таким образом, в процессе развития наблюдались изменения морфологии сердца: на стадии зоэа I оно имело форму расширенной трубки, со стадии зоэа IV по стадию зоэа VI, сердце постепенно расширяется в средней части, напоминая по форме чечевицу; со стадии зоэа VII стадии до взрослого состояния оно имеет вид овального мешка с слегка вытянутыми пятиконечными углами. Органами дыхания креветки являются жабры, расположенные у основания ногочелюстей и ходильных ног в специальных жаберных камерах. По особенностям строения жабры можно отнести к филлобранхиям (Рис.19), которые располагаются рядами и соединяются с конечностями. Жабры креветки подобны стебельку, на котором двумя рядами расположены плоские листочки (ламеллы), напоминающие листочки дерева, собранные у основания. Количество ламелл не одинаково, оно может колебаться от 35±5 до 78±9 штук в зависимости от возраста креветки. На продольных срезах жабры имеют вид заостренной пластинки» в поперечном срезе жабры имеют вид сердца. Заостренные концы жаберных пластинок направлены к голове, основания лежат на конечностях. Ламеллы сверху покрыты слоем кутикулы» которая достигает толщины 0,6±0,1 мкм; у взрослой особи слой кутикулы становится равной 1±0,32 мкм. Ниже кутикулы лежат плоские эпителиальные клетки, плотно прилежащие друг к другу, с веретеновидными ядрами с 2-5 ядрышками. Например, у взрослой особи эпителиальный слой имеет толщину 0,6±0,2 мкм (Рис.20). Внутри каждой жабры имеются приносящие жаберные артерии и выносящие жаберные протоки, а также широкие лакуны, наполненные гемолимфой. У взрослой особи система жаберных сосудов чрезвычайно сложна. Здесь имеется три крупные лакуны: две боковые и срединная. Срединная пронизывает середину жабры и имеет диаметр 22±1,3 мкм, затем, она впадает в кровеносный сосуд — выносящую жаберную артерию (длина 32±1,3 мкм, ширина 20±1,7 мкм). По системе лакун приносящая жаберная артерия дает ответвления в каждый жаберный лепесток (Рис.21). Приносящая жаберная артерия имеет тонкую эндотелиальную оболочку (0,4±0,02 мкм), ярко выраженную адвентици-альную оболочку толщиной 0,8±0,03 мкм.
