Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 7
Современные представления о формообразовательных процессах в висцеральной части головного отдела зародыша человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза.
1.1. Динамика топографо-анатомических показателей эмбриональных зачатков при формировании стомодеума и производных жаберного аппарата 7
1.2. Эпигенетическая характеристика морфологических преобразований эпителия слизистой оболочки переднего отдела пищеварительной трубки у зародышей человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза ...16
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 34
ГЛАВА 3. Результаты собственных исследований 38
3.1. Закомерности формирования стомодеума и его производных в сомитном и постсомитном периодах пренатального онтогенеза у человека 38
3.2. Динамика морфометрических показателей стомодеального эпителия и подлежащей мезенхимы в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза у человека 80
ГЛАВА 4. Обсуждение полученных результатов 86
Выводы 105
Библиографический список литературы 106
- Динамика топографо-анатомических показателей эмбриональных зачатков при формировании стомодеума и производных жаберного аппарата
- Эпигенетическая характеристика морфологических преобразований эпителия слизистой оболочки переднего отдела пищеварительной трубки у зародышей человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза
- Закомерности формирования стомодеума и его производных в сомитном и постсомитном периодах пренатального онтогенеза у человека
- Динамика морфометрических показателей стомодеального эпителия и подлежащей мезенхимы в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза у человека
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Важным проявлением эмбриогенеза служит комплекс эпигенетических показателей, отражающих этапность становления развивающегося организма (Кнорре А.Г., 1971; Детлаф Т.А., 1975; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Петренко В.М., 2003; Пантелеев СМ. и др., 2006; Соловьев Г.С. и др., 2009; Streeter G.L., 1949; Gilbert S.F., Singer S.R., 2006).
При развитии головного отдела зародыша значительные преобразования происходят в области жаберного аппарата, которые касаются производных различных эмбриональных закладок и реализуются в виде гисто- и органогенезов (Семченко Ю.П., 1967; Володина Е.П., 1970; Стадников А.А., 1970, 2008; Хлыстова З.С., 1971; Фалин Л.И., 1976; Богданов А.В., 2005).
Эпигенетические проявления развивающихся тканей и органов являются объективными критериями для расшифровки закономерностей магистральных направлений эволюционирования морфологического субстрата и оптимальными показателями периодизации эмбриогенеза (Янин В.Л. и др:, 2000; Мйлованов А.П., Савельев СВ., 2006; Соловьев Г.С и др., 2008; Muller F., O'Rahilly R., 2003, 2004).
Концепция органотипической детерминированности тканей (Дунаев П.В., 1962, 1998)^ постепенно теряющая интерес научного сообщества, может оказаться весьма полезной при расшифровке механизмов трансформации типов тканевой организации и морфогенезов на фоне стремительных структурных преобразований при развитии зародыша;
Несмотря на довольно обширную информацию о преобразованиях системы жаберного аппарата у анамниот и зародышей низших и высших амниотов, ряд вопросов, отражающих этапность эмбриогенеза и развития тканевых и органных составляющих жаберного аппарата, остаются недостаточно изученными. Подобная ситуация сложилась применительно к стомодеуму и его производным в эмбриональном периоде пренатального
онтогенеза у человека. По настоящее время развитие стомодеума и становление стомодеального эпителия не изучено с позиций принципа провизорности (Соловьев Г.С., 2002; Богданов А.В., 2005; Струихина О.В., 2006; Вихарева Л.В., 2009). Сведения о динамике типов тканевой организации эпителия пищевода позвоночных животных в фило- и онтогенезе (Бажанов А.Н., 1978; Борисов И.Н., Дунаев П.В., Бажанов А.Н., 1986) подтвердили необходимость проведения настоящего исследования.
Цель исследования. Выявить динамику структурных и морфометрических показателей стомодеума и его производных у человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза.
Задачи исследования:
Изучить структурную характеристику и провести морфометрию эпителия стомодеума человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза.
Выявить динамику типов и механизмы трансформации тканевой организации эпителия стомодеума человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза.
Проследить морфологические проявления гисто- и органогенезов висцеральной части головного отдела зародыша человека на различных стадиях эмбрионального периода пренатального онтогенеза.
Научная новизна: Впервые представлена структурная и морфометрическая характеристика эпителия стомодеума зародыша человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза. Выявлены динамика и этапность смены типов тканевой организации эпителия стомодеума. Показано, что эпителий стомодеума в эмбриональном периоде проходит эстафетный цикл тканевой организации: однослойный кубический,
многорядный мерцательный и секретирующии, многослойный плоский неороговевающий. Показан процесс трансформации горизонтальной анизоморфности эпителиального пласта в вертикальную. Выявлена детерминированная способность эпителия стомодеума к построению провизорных и дефинитивных форм организации покровного эпителиального пласта. Показано, что появление железистых и мерцательных клеток в составе многорядного эпителиального пласта и плоских клеток наружного слоя формирующегося многослойного плоского эпителия связано с формированием качественно новых генераций эпителиоцитов. Процесс дифференцировки эпителия стомодеума определяется топографическими соотношениями производных различных эмбриональных закладок. Зоной инициации тканевых трансформаций стомодеального эпителия являются участки контактов эмбриональных зачатков структур жаберного аппарата.
1.1
Теоретическая и практическая значимость работы. Показано, что локальная активизация апоптоза и феномен образования эпителиоцитов качественно новых генераций лежат в основе механизма трансформации типов тканевой организации эпителиальной выстилки стомодеума. Существенно расширены представления о динамике гистогенеза выстилающего эпителия первичной ротовой полости человека на 12-23 стадиях Карнёги пре'натального онтогенеза. Дано морфологическое обоснование особенностей тканевой организации эпителия стомодеума человека на различных этапах эмбрионального периода: Ємеііа эпителиальной выстилки стомодеума и формирование органов — производных жаберного аппарата являются эпигенетическими тестами стадий развития зародыша человека.
Основные положения выносимые на защиту:
Эпителий стомодеума человека в сомитном и постсомитном периодах эмбриогенеза динамично перестраивается и формирует выстилку различного типа тканевой организации.
Гистогенез эпителия стомодеума реализуется поэтапно и сопряжен с локальной активизацией апоптоза и формированием эпителиоцитов качественно новых генераций.
Формообразовательные процессы в висцеральной части головного отдела зародыша человека отражают хроновектор эмбрионального развития и обеспечивают формирование морфологических проявлений эпигенеза.
Динамика топографо-анатомических показателей эмбриональных зачатков при формировании стомодеума и производных жаберного аппарата
Основы висцеральной части головы закладываются одновременно с образованием черепно-мозговой части, куда входят области формирования головного мозга, уха и глаза (Пэттен Б.М., 1959; Фалин Л.И., 1976; Hamilton W.I., Boyd I.D., Mossman H.W., 1972; Slavkin H.C., 1990; Valentini A.F., 1990; Johnston M.C., Bronsky P.T., 1991; Tanaka O., 1991; Sperber G.H., 1992; Larsen W.J., 1997; Chai Y., Maxson R.E., 2006). На 7-ой стадии Карнеги (15-17 сутки, длина зародыша 1-1,4 мм) у зародыша кпереди от хорды происходит контакт между энтодермой и эктодермой с формированием в составе энтодермы вторичной кишки прехордального поля (Борисов И.Н., Дунаев П.В., Бажанов АЛ., 1986; Babic M.S., 1990; Onolfo J.P., Leperchey F., Barbet J.P., 1997; Miiller F., O Rahilly R., 2003a). А.Г. Кнорре (1971) классифицировал данный участок энтодермы как прехордальную пластинку. Вплоть до 4-ой недели данный отдел кишки представляет собой эпителиальную трубку, краниальный конец которой заканчивается слепо, а каудальный продолжается в туловищную или среднюю кишку. Навстречу ему на головном конце тела зародыша в результате впячивания кожного эпителия образуется ямка — ротовая бухта (Пэттен Б.М., 1959; Фалин Л.И.,. 1976). Ротовая ямка, или бухта, представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также будущей полости носа и носит название stomodaeum. Вокруг ротовой ямки группируются остальные структуры висцеральной части головы. Перед stomodaeum находится возвышение, заполненное нависшим передним мозгом. Каудально от ротовой ямки, на вентрр-латеральных стенках глотки, находится ряд выступов с глубокими бороздами между ними. Эти борозды получили название жаберных щелей и углубляются навстречу жаберным карманам, представляющим собой возникающие выпячивания стенки глоточного отдела передней кишки. При росте парных (правых и левых) выступов между соседними щелями они сливаются друг с другом по средней линии таким образом, что каждая пара выступов приобретает вид дуги, охватывающей глотку латерально и вентрально. Эти дуги получили название жаберных (Wilson D.B., 1979; Onolfo J.P., Leperchey F., Barbet J.P., 1997a; Graham A., Smith A., 2001; Graham A., Okabe M., Quinlan R., 2005). Из первой, самой крупной жаберной дуги, получившей название мандибулярной, возникают выпячивания — верхне-челюстные отростки, образующие боковые части верхней челюсти, и оказывающиеся спереди и сбоку от stomodaeum. Остальная часть мандибулярной дуги идет на формирование нижне-челюстных отростков, которые ограничивают ротовую бухту снизу. Вторая дуга называется гиоидной и дает начало подъязычной кости: Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. Каудально от нее располагаются четвертая и пятая жаберные дуги, меньшие по размерам. Они не доходят до средней линии и срастаются с вышерасположенными дугами. Дно ротовой ямки, войдя в соприкосновение с энтодермой передней кишки, образует глоточную, или ротовую, перепонку. Глоточная перепонка в итоге прорывается й полость ротовой ямки вступает в сообщение с полостью первичной кишки. О времени прорыва, у разных авторов, существует разное мнение: это или 3-я неделя, 21-22 сутки (Волкова О.В., Пекарский М.Й; 1976; Фалин Л.Й.; 1976; Гилберт С., 1993), или 4-я неделя, 26-27 сутки (Пэттен Б.М. 1959; Быков В. Л.:, 1999) У зародыша на месте глоточной перепонки, после её разрыва, возникает и существует в течение короткого времени небольшой дивертикул — Сесселев карман, который может служить границей между эктодермой ротовой ямки и энтодермой глоточной кишки (Пэттен Б.М., 1959; Фалин Л.И., 1963). После того как данный дивертикул сглаживается возникают некоторые затруднения при попытке провести s границу между эпителиальной выстилкой ротовой полости, образовавшейся за счет эктодермы ротовой ямки, и той ее частью, которая возникла из эпителия передней кишки, так как в дальнейшем все эти отделы выстланы совершенно одинаковым, многослойным плоским эпителием (Фалин Л.И., 1976). Таким образом, первоначально вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной пятью валиками, или отростками. Верхний край ротовой щели состоит из непарного лобного отростка. С боков она ограничена верхнечелюстными отростками, которые являются выростами дорсального конца мандибулярной дуги. Нижний край первичной ротовой щели образован двумя нижнечелюстными отростками, входящими в состав первой жаберной дуги.
Пэттен (1959) отмечает, что, даже после прорыва глоточной перепонки и установления связи между передним концом кишки и внешней средой, стомодеальная впадина остаётся очень мелкой. Глубокая ротовая полость, характерная для взрослого человека, образуется вследствие роста структур, расположенных по краям стомодеума.
В дальнейшем в латеральных отделах лобного валика возникают углубления - обонятельные ямкй. Благодаря этому лобный отросток подразделяется на несколько участков. Участок его, расположенный по средней линии между обонятельными ямками, сохраняет название лобного отростка, а возвышения окружающие обонятельные ямки, превращаются в носовые отростки — медиальный и латеральный (Kumoi Т., Nishimura Y., Shiota К., 1993"; Kim G.H. et al., 2004): Обонятельная ямка имеет форму подковы с открытой стороной направленной в ротовую полость. Латеральный йбсовой отросток отделяется от верхнечелюстного слёзно-носовой бороздкой. Она соединяет глазничные впадины с обонятельными ямками и впоследствии замыкается, образуя слезно-носовой канал, по которому жидкость из конъюнктйвального мешка стекает в полость носа. Обонятельные ямкй постепенно углубляются, и их слёпыё концы достигают крыши первичной ротовой полости: В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало двум отверстиям — первичным хоанам. Участок ткани подковообразной формы, отделяющий носовые ходы от полости рта, называется первичным небом. Впоследствии из него образуется передняя (премаксиллярная) часть окончательного неба, а также средний отдел верхней губы. Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, которые сближаются и срастаются как друг с другом, так и с медиальными носовыми отростками. Медиальные носовые отростки также увеличиваются в размерах и срастаются между собой. В результате всех этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы. Аналогичный процесс срастания эмбриональных зачатков происходит в области мандибулярной дуги. Нижнечелюстные отростки срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы. Таким образом, вход в ротовую полость оказывается ограниченным сверху сросшимися между собой верхне-челюстными и медиальными носовыми отростками, а снизу сросшимися нйжне-челюстными отростками.
Эпигенетическая характеристика морфологических преобразований эпителия слизистой оболочки переднего отдела пищеварительной трубки у зародышей человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза
В настоящее время в мировой научной литературе существует ряд противоречивых мнений о происхождении и развитии эпителия различных участков слизистой оболочки переднего отдела пищеварительной трубки. В классической гистологии участок энтодермы расположенный в краниальном отделе зародыша, в связи с особенностями своего положения, получил название головной или передней кишки (Заварзин А.А., 1929; Пэттен Б.М., 1959; Litingtung Y. et al., 1998; Kluth D., Fiegel H., 2003). Одни авторы считают эпителий данного отдела прямым производным эктодермы (Гаршин В.Г., 1939; Чичинадзе К.И., 1960; Михайлов В.П., 1972). Свой суждения они основывают на факте морфологического сходства этого эпителия- с эпидермисом. Смещение анатомической границы экто- и энтодёрмального эпителиев объясняется теорией мет орйзиса В.М. Шимкевича (1908). Другая точка зрения заключается в том; что эпителий этого отдела пищеварительной трубки является прямым производным энтодермы (Колосс Е.И., 1969; Ильин П.А., 1972; Борисов И.Н., 1974). Также существует мнение, что данный эпителий имеет свое происхождение из прехордальной пластинки (Хлопин Н.Г., 1943, 1946; Мякина З.М.- 1947; Лазаренко Ф.М., 1951, 1959; Хлызова А.В., 1952; Кнорре А.Г., 1967; 1969, 197І; Хлыстова З.Є., 1971; Шевченко Н.А., 1974).
Что касается первой точки зрения «эпителий переднего отдела пищеварительной трубки - прямое производное эктодермы»; то она согласуется лишь с фактом многослойное эпителия данного участка, включая пищевод, но никак не увязывается с историей его развития в фило- и онтогенезе (Бажанов А.Щ Субботин М.Яц Браун А.А.,1977; Бажанов А.Н., 1978). Филогенетически исходной формой эпителия данного отдела является однослойный пласт, который в виде различных модификаций, у различных классов, таких как рыбы, птицы и даже рептилии (Браун А.А., Бажанов А.Н., 1976), только на уровне птиц становится типичным многослойным плоским.
Мнение, что эпителий этого отдела является прямым производным энтодермы, согласуется с фактами эмбрионального и филогенетического развития данной эпителиальной выстилки. Однако, в развитом состоянии, эпителиальная выстилка пищевода и вышележащих участков образована многослойным эпителием, имеющим четкую границу в форме стыка с эпителием желудка, имеющим типично энтодермальное происхождение. Наличие этого стыка свидетельствует о глубокой разнородности, которая устанавливается, в ходе филогенеза и онтогенеза, между многослойным эпителием пищевода и однослойным эпителием желудка, несмотря на их, казалось бы, первоначальную принадлежность к энтодерме (Бажанов А.Н., 1978).
Учитывая морфологические особенности эмбрионального гистогенеза эпителия органов головной кишки многие авторы (Мякина З.Н., 1947; Володина Е.П., 1952; Хлызова А.В., 1952; Назаренко Ф.М., 1959; Кнорре А.Г., Михайлов В .П.; 1961; Кнорре А.Г., 1980) допускают, что он происходит из особой закладки. Эти авторы считают, что такой особой закладкой является прехордальнаяі Н.Г. Хлопин (1946) впервые дал теоретические обоснования этого представления и показал, что эпителий головной кишки позвоночных обладает совокупностью признаков, характерных для тканей эпидермального типа. А.Г. Кнорре (1967), в своем руководстве по эмбриологии человека, сформулировал это представление так: «Самый передний отдел кишечной трубки образован не кишечной эктодермой, а материалом прехордальной пластинки. Прехордальная пластинка представляет собой зачаток со сложными потенциями развития. Так, латеральные её части не входят в состав кишечной трубки, а идут на образование первых двух пар мезодермальных сомитов, дающих начало наружным глазным мышцам. Медиальный участок, разрастаясь, образует эпителиальную выстилку переднего отдела кишечной трубки. Эпителий, образующийся из материала прехордальной пластинки, в противоположность кишечному эпителию, является многослойным плоским и относится к эпителиям кожного типа. Следовательно, прехордальную пластинку можно рассматривать как погрузившийся внутрь зародыша участок наружного листка - эктодермы, оказывающейся в составе внутреннего зародышевого листка».
В противоположность этому, большинство авторов рассматривают прехордальную пластинку как часть внутреннего зародышевого листка и относят ее исходную локализацию к зоне перицефальной энтодермы, расположенной в области формирующегося переднего мозгового пузыря. Так П.Г. Светлов (1963) оценивая концепцию Н.Г. Хлопина, связавшего эпидермальные свойства выстилки переднего отдела пищеварительного тракта с происхождением её из эктодермального материала прехордальной пластинки, указывает: «...ссылка на то, что эта часть кишечной трубки и ее производные развиваются из так называемой прехордальной пластинки, якобы снимающая все противоречия неубедительна, так как никаких эмбриологических доводов в пользу эктодермального происхождения прехордальной пластинки не может быть: это первая порция бластодермы, дно первичного кишечника, так сказать "архархэнтерон", самый энтодермальный пункт гаструлы, в котором древние морфогенетические функции энтодермы выражены с наибольшей полнотой и который у позвоночных соответствует телу их анцёстральной личинки, диплеврулы — предка всех вторичноротых животных».
А.Н. Бажанов (1969; 1978), на примере эмбрионального материала кроликов, рассматривает прехордальную пластинку как часть внутреннего зародышевого листка, и её исходная локализация относится к зоне перицефальной энтодермы, расположённой в области формирующегося переднего мозгового пузыря. Она определятся в форме локализованного утолщения энтодермы, лежащего по средней линии рядом с зачатком хорды, который краниально переходит в такую же утолщенную зону перицефальной энтодермы, подстилающую нервную пластинку. Она представляет собой отрезок энтодермы, вставленный во внутренний листок между концом головного отростка (зачатком хорды) и остальной частью перицефальной энтодермы.
Закомерности формирования стомодеума и его производных в сомитном и постсомитном периодах пренатального онтогенеза у человека
В наших исследованиях изучено преобразование внешних форм тела зародыша человека начиная со стадии 12 по классификации Карнеги. Набор эмбрионального материала реально позволил нам изучить становление зародыша именно со стадии 12. Описательная часть, позволившая идентифицировать зародышей в соответствии с классификацией, отражает перечень показателей, представленных в таблицах сравнения морфологических признаков и стадий развития заимствованных нами из литературных источников «Стадии эмбрионального развития мозга человека» (Савельев СВ., 2002), «Внутриутробное развитие человека» (Милованов А.П., Савельев СВ., 2006), «Developmental Biology» (Gilbert S.F., Singer S.R., 2006) и ряда других (Пэттен Б.М., 1959; Детлаф Т.А., 1975; Фалин Л.И., 1976; Петренко В.М., 2003; O Rahilly R., Miiller F., 1984; 2000).
На 12 стадии Карнеги (25-27 дней от момента оплодотворения) длина зародыша составила 4,5 мм. Определяются головной, туловищный, хвостовой отделы. Тело зародыша изогнуто. Дорзальная сторона приближается к полуокружности, вентральная сторона - вогнутая линия с очерченным выступом - область пупочного стебелька и сердца. Спинной изгиб продолжается от области перехода головы в туловище до конечного отдела хвоста. Хвост и голова наклонены друг к другу. Определяется слабо выраженная бороздка между головой и туловищем. В вентральной части бороздка переходит в ротовую бухту. В боковых участках тела ниже головы определяются выпячивания - жаберные дуги и углубления между дугами -жаберные щели. Визуально определяются три первые жаберные дуги и слабовыраженная четвертая (фарингеальная), почки роста верхних конечностей. Голова удлиненной формы. Передний отдел головы наклонен к телу зародыша. Глазные пузыри пигмента не содержат. Вентральный выступ занимает срединное положение и отделяется от головы и хвоста глубокими бороздами приблизительно одинакового размера. Хвост составляет 1/3 длины зародыша (рис. 1).
В области эктодермы соответствующей по положению хрусталиковой плакоде просвечивается зрительный пузырь лишенный пигментации. Хвостовой отдел зародыша закручен и направлен к сердечному бугру и формирующемуся головному отделу. Четко определяется граница формирующейся головы и тела зародыша. При гистологическом исследовании основное внимание мы уделяли процессу развития и преобразований стомодеума и параллельно проводили наблюдения за теми эмбриональными зачатками, которые можно было бы использовать в качестве объективных критериев для оценки стадии развития зародыша. Параллельное изучение структур, не имеющих непосредственного отношения к первичной ротовой полости, явилось одним из важных приемов констатации и подтверждения этапности становления ротовой бухты и ее производных. В головном отделе определяется формирующийся мозг, нависающий над ротовой бухтой. На 12 стадии формируются очертания «крыши» и «дна» стомодеума. Глоточная кишка имеет хорошо выраженный начальный отдел, ограниченный мандибулярной дугой и развивающимся мозгом. Ростральная часть мозгового отростка характеризуется наличием эпителиальной «шапочки» - показателя зоны роста конечностных органов (рис.2).
В головном отделе зародыша четко определяются жаберные дуги, карманы и жаберные щели. Зачаток сердца на данной стадии имеет выраженное органное строение, в нем определяются венозная и артериальная части, предсердный и желудочковый отделы. Магистральные сосуды тела зародыша занимают характерную позицию и топографически прилежат к хорде и формирующемуся спинному мозгу.
Топика хордального тяжа на сагиттальном срезе зародыша свидетельствует о том, что этот осевой орган разрастается краниально, распространяясь до уровня жаберного аппарата, повторяя передний изгиб нервной трубки, занимает срединное положение между крышей стомодеума и нервной трубкой.
Все промежутки между осевыми органами в теле зародыша занимают мезенхима и формирующийся сосудистый бассейн организма. Полости магистральных сосудов содержат форменные элементы, преимущественно эритроидного ряда и плазму крови. В головном отделе зародыша ротовая ямка перестраивается в ротовую бухту, увеличивается в размерах и представляет собой удлиненную полость, которая ограничена развивающимся комплексом производных нейроэктодермы, эктодермы и мезенхимы.
Образуется своеобразная «дорзальная губа» в основе которой располагаются структуры ствола мозга покрытые эктодермой, определяется край подворачивания эктодермы наружной части «губы» и внутренней выстилки формирующейся ротовой полости. Проксимальный вырост «губы» содержит многослойную эпителиальную «шапочку», которая по своей структуре может быть сравнима, с подобными образованиями в процессе закладки построения почек роста конечностей. В формирующейся полости стомодеума эпителиальная выстилка повторяет структуру эпидермального эпителия «кожных покровов» зародыша в зоне спинной части, однако в ней определяются участки псевдомногорядного эпителия, которые соответствуют зонам жаберных карманов и жаберных щелей (рис 3). Крыша стомодеума на уровне гиоидной дуги выстилается однослойным анизоморфным кубическим эпителием с тенденцией к многорядному типу организации пласта (рис.4).
Противоположная стенка стомодеума, покрытая эпителием жаберной дуги, характеризуется оформленной многорядностью. В составе пласта определяются 2-4 ряда клеток с неодинаковой формой и различным уровнем расположения ядер по вертикали. Обращает на себя внимание неидентичное состояние подлежащей мезенхимы в основе жаберной дуги и крыши стомодеума (рис.5).
Динамика морфометрических показателей стомодеального эпителия и подлежащей мезенхимы в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза у человека
Теоретическое обоснование эволюции гистогенезов представлено в работах многих авторов, однако, ведущее значение имеют труды А.А. Заварзина (1934) и Н.Г. Хлопина (1946) с изложением принципов параллелизма и дивергенции тканей. Мы, полагаем, что к числу ключевых категорий для расшифровки закономерностей морфогенезов, следует отнести принцип провизорности, имеющий значение и проявляющийся на разных уровнях иерархии морфологических субстратов (тканевый, органный, системный). Представители школы Тюменских гистологов с уверенностью отмечают, что принцип провизорности реализуется также и на примере органов, не относящихся к производным среднего зародышевого листка (Соловьев Г.С. и др., 2004). Как показали исследования Богданова А.В (2005), эмбриональный органогенез гипофиза человека также происходит в соответствии с принципом провизорности, при этом выделяются стадии провизорного и дефинитивного органогенеза. На стадии провизорного органогенеза формируется эпителиальный зачаток, как результат тракционного механизма с построением инвагината - кармана Ратке. В процессе дефинитивного органогенеза феномен инвагинации закрепляется как механизм формообразования, и эпителиальные структуры также образуются путем инвагинации. Анализируя собственный фактический материал и сведения литературы, мы пришли к убеждению, что провизорность следует рассматривать как один из основополагающих общебиологических механизмов, определяющих возможность эволюционирования систем, т.е. пути системогенезов, т.к. провизорность позволяет сохранять оптимальные характеристики органогенетических процессов дефинитивных органов. Реализация провизорности определяет вектор развития органов и систем в филогенезе. Следует отметить, что одним из основных показателей принципа провизорности является не повторение анцестральных качеств, характерное для рекапитуляции, а «поиск» новых, качественно иных, механизмов формообразования, лежащих в основе морфофизиологического прогресса. Начав процесс изучения принципа провизорности, как одного из механизмов реализации филэмбриогенезов, Тюменская морфологическая лаборатория трансформировала задачу своих исследований на разработку научных представлений о новом механизме эволюционирования, выявление структур, сопровождающих этапы реализации этого принципа, выявление биологических субстратов различного уровня иерархии и локализации в организме, на который распространяется этот принцип. Провизорность - это детерминированная способность эмбрионального зачатка и (или) его производных формировать на пути к дефинитивному состоянию временные структуры (ткани или органы), обеспечивающие выполнение жизненно важных функций в развивающемся организме и моделирующие механизмы развития и построения структурно-функциональных единиц на уровне дефинитивного морфологического субстрата (Соловьев Г.С. и др., 2004). Теоретически обосновав и подтвердив на фактическом материале объективность принципа провизорности (опорные ткани, органы мочеобразования, яичник, гипофиз), ученые школы П.В. Дунаева продолжают исследования по расшифровке принципа провизорности и его места в системогенезах производных не только среднего, но и иных зародышевых листков (Соловьев Г.С. и др., 2005; Струихина О.В., 2006; Соловьев Г.С. и др., 2007; Богданов А.В., Идрисов Р.А., Шилин К.О., 2008; Соловьев Г.С. и др., 2008).
Не только морфогенетические, но и эргонтические корреляции на определенных стадиях онтогенеза могут выполнять роль организующего начала. Известно, что скомпанованные в краткие, сжатые сроки эмбриогенеза формообразовательные процессы вынужденно «омолаживают» хроновектор и успевают создать функционально совершенную структуру, необходимую для поддержания витальности развивающегося организма. Генетические корреляции по И.И. Шмальгаузену (1939), являясь наиболее стабильными, вместе с тем проявляют лабильность в ходе органогенезов зародыша.
Значительный вклад в изучение эпителия органов переднего отдела пищеварительной трубки был сделан учеными Оренбургской гистологической школы. Основатель школы член-корреспондент АМН СССР Лазаренко Ф.М. вошел в историю науки, прежде всего, как создатель оригинального метода культивирования тканей и органов в организме, метода экспериментальной гистологии культивирования «in vivo» (Лазаренко Ф.М., 1959). Первые исследования, проведенные на насекомых для изучения биологических потенций тканей внутренней среды, и, в частности, соединительной ткани, послужили отправной точкой для большой серии экспериментов по исследованию эпителиальных тканей различной генетической природы. С помощью метода культивирования удалось расшифровать закономерности роста и превращений эпидермиса и дериватов кожи в очаге асептического воспаления (Хлыстова З.С., 1971; Рустамов И.С., 2008), эпителия пищевода (Хлызова А.В., 1952; Бажанов А.Н., 1978), эпителия языка (Стадников А.А., 1970), эпителия глотки (Семченко Ю.П., 1967), эпителия голосовых связок (Соустин В.П., 1969).
![Цилиарное тело глаза человека в онтогенезе [Электронный ресурс]](/i/i/4606/206977.png "Цилиарное тело глаза человека в онтогенезе [Электронный ресурс] Николаенко Галина Анатольевна")
