Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1 Состояние изученности вопроса на территории Южного Урала в настоящее время 10
1.2. Биология размножения амфибий и рептилий 11
1.2.1. Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы амфибий и рептилий 11
1.2.2. Структурно-функциональная характеристика органов размножения в процессе цирканнуальных изменений репродуктивной активности 14
1.2.3. Половая структура популяций 18
1.2.4. Численность амфибий и рептилий 19
1.2.5. Возраст половой зрелости амфибий и рептилий 21
1.2.6. Размеры особи и ее репродуктивные характеристики 22
1.3. Причины снижения численности исчезновения амфибии и рептилии на антропогенно нарушенных территориях 25
1.3.1. Влияние промышленных предприятий на объекты живой природы 27
1.3.2. Изменения организма позвоночных животных в условиях техногенного загрязнения среды 29
Глава 2. Материалы и методы исследования 34
2.1. Краткая характеристика районов сбора материала исследования за весенне-летний период 2009-20 Юг 36
2.2. Эколого-морфологические особенности амфибий ирептилий 37
Глава 3. Результаты собственных исследований. Морфофункциональная характеристика органов размножения самцов озерной лягушки и прыткой ящерицы из популяции, испытывающих влияния предприятия черной металлургии . 43
3.1. Структурно-функциональная характеристика семенников озерной лягушки из зон влияния металлургического комбината и контрольной территории 44
3.2. Структурно-функциональная характеристика семенников прыткой ящерицы из зон влияния металлургического комбината и контрольной территории 69
Глава 4. Обсуждение полученных результатов 94
Выводы 101
Список литературы
- Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы амфибий и рептилий
- Причины снижения численности исчезновения амфибии и рептилии на антропогенно нарушенных территориях
- Эколого-морфологические особенности амфибий ирептилий
- Структурно-функциональная характеристика семенников прыткой ящерицы из зон влияния металлургического комбината и контрольной территории
Введение к работе
Актуальность исследования. Интенсивное развитие промышленности, сельского хозяйства и других форм хозяйственной деятельности человека в нашей стране и за рубежом привели и продолжают приводить к весьма значительным, часто необратимым изменениям природной обстановки, существенно влияющим на растительный и животный мир (Шилов И.А., 1977; Щипанов Н.А.,1998; Боев В.М. с соавт., 2002; Вершинин В.Л., 2007; Государственный доклад, 2008). Ни на одном этапе своей истории человек не подвергал свою среду обитания и среду обитания животных естественных биоценозов действию такого огромного количества токсичных и загрязняющих веществ (Никитин А.И., 2005).
Проблема рационального использования природных ресурсов и контроля за состоянием природной среды в условиях интенсивного освоения Южного Урала имеет особо острый характер (Демина Л.Л., 2002; Бухарин О.В., 2010). Оренбургская область, обладая крупным многоотраслевым промышленным и топливно-энергетическим комплексом, занимает одно из первых мест среди регионов Южного Урала и восьмое место в России по загрязнению окружающей среды (Государственный доклад, 2004; Топурия Г.М. с соавт., 2004; Куксанов В.Ф. и др., 2006). Загрязнение атмосферы области выше предельно допустимой концентрации наблюдается по ряду веществ, в том числе по диоксидам азота, серы, фенола, формальдегиду, превышающим ПДК в 2-17 раз (Боев В.М., Воляник М.Н., 1995; Топурия Г.М. и др., 2004; Сетко Н.П. с соавт., 2004). В регионе за последние десятилетия одно из первых мест по степени техногенных влияний принадлежит Новотроицкому металлургическому комбинату ОАО «Уральская сталь».
В настоящее время остро стоят вопросы сохранения здоровья и выживания людей в условиях глобального ухудшения экологической обстановки. По существующим представлениям глубина структурных изменений в тканях, органах и системах организма при действии патогенных факторов определяются возможностями их резервов. Повреждения наступают тогда, когда все механизмы защиты и адаптации задействованы, а резервы использованы (Пузырев А.А. с соавт., 1997).
Изучение закономерностей морфофункционального состояния системы размножения животных – одна из актуальных проблем биологии. Морфофункциональное состояние органов репродуктивной системы является одним из ведущих факторов, обеспечивающих оптимальное воспроизводство и эффективную адаптацию популяций к изменениям среды обитания. Анализ исследований по структурно-функциональной характеристике семенников амфибий и рептилий показал, что морфология этих органов и функциональные особенности во многом видоспецифичны и определяются физиологическим состоянием, возрастом животных, сезонными, антропогенными и другими факторами.
Несмотря на работы, опубликованные за последние десятилетия по различным аспектам воздействия техногенных факторов на репродуктивный потенциал популяций различных видов позвоночных животных (Кузьмин С.Л., 1995; Шевлюк Н.Н. и соавт., 2008; Шевлюк Н.Н., Стадников А.А., 2010 и др.), многие аспекты биологии размножения животных в условиях антропогенно трансформированных экосистем являются дискуссионными и нуждаются в дополнительном исследовании.
Сказанное определяет актуальность наших дальнейших исследований по изучению биологии размножения амфибий и рептилий в зоне влияния предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования: выяснение морфофункциональной характеристики размножения амфибий и рептилий из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить морфофункциональную характеристику семенников амфибий, обитающих в зоне влияния Новотроицкого металлургического комбината ОАО «Уральская сталь» и сохранившихся ненарушенных территорий.
2. Дать сравнительную структурно-функциональную характеристику органам мужской репродуктивной системы рептилий, обитающих в техногенных и сохранившихся ненарушенных территориях;
3. Выяснить особенности репродукции амфибий и рептилий в экосистемах, подверженных влиянию комплекса негативных техногенных факторов металлургического предприятия.
Научная новизна. Получены новые сведения, касающиеся морфофункциональной характеристики органов репродуктивной системы озерной лягушки и прыткой ящерицы, обитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии ОАО «Уральская сталь».
- Впервые установлены структурные эквиваленты и диапазон адаптивных и реактивных преобразований в органах мужской репродуктивной системы амфибий и рептилий в условиях длительного воздействия техногенных факторов предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала.
- Выявлен комплекс неспецифических морфофункциональных сдвигов в семенниках амфибий и рептилий, проявляющийся в снижении массы гонад; уменьшении диаметра извитых семенных канальцев; повышении доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия; снижение доли извитых семенных канальцев и возрастание доли интерстициальной ткани.
- Установлено, что популяция интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников амфибий и рептилий, обитающих в зоне влияния металлургического комбината, характеризуется большей устойчивостью к действию комплекса негативных факторов по сравнению со сперматогенным эпителием.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные по морфофункциональной характеристике органов репродуктивной системы амфибий и рептилий, обитающих в условиях техногенно измененных экосистемах, обосновывают эколого-морфологический принцип изучения биологии репродукции.
Полученные морфофизиологические показатели органов репродуктивной системы самцов озерной лягушки и прыткой ящерицы могут быть использованы в качестве фундаментальной основы при разработке критериев оценки экологического состояния популяций амфибий и рептилий, что имеет существенное значение для разработки стандартов санитарно-гигиенического благополучия населения в Южно-Уральском регионе.
Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе Оренбургского государственного педагогического университета, Оренбургской государственной медицинской академии при проведении практических занятий по дисциплинам «Зоология позвоночных», «Общая экология», «Гистология, цитология и эмбриология».
Положения выносимые на защиту:
-
В условиях длительного воздействия комплекса факторов металлургического предприятия ОАО «Уральская сталь» в популяциях озерной лягушки и прыткой ящерицы происходит интенсификация репродуктивной активности, которая не компенсирует повышенную смертность животных.
-
В семенниках озерной лягушки и прыткой ящерицы, обитающих в зоне влияния металлургического комбината, выявляется комплекс системных неспецифических морфофункциональных изменений, проявляющийся в:
- снижении массы гонад;
- уменьшении диаметра извитых семенных канальцев;
- повышении доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия;
- снижение доли извитых семенных канальцев и возрастание доли интерстициальной ткани.
Вышеотмеченные изменения наблюдаются на фоне значительной функциональной активности клеток Лейдига.
При этом глубина и степень нарушений более выражена у животных, отловленных вблизи предприятия.
-
Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) семенников озерной лягушки и прыткой ящерицы, из экосистем испытывающих влияние металлургического комбината ОАО «Уральская сталь», являются более устойчивыми к действию негативных техногенных факторов, в сравнении со сперматогенным эпителием извитых семенных канальцев.
-
Выявленные изменения в органах репродуктивной системы мужской половой системы озерной лягушки и прыткой ящерицы указывают на напряженный характер репродукции в условиях длительного техногенного воздействия металлургического комбината ОАО «Уральская сталь».
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на конференции «Клиническая анатомия и экспериментальная хирургия в XXI веке» (Оренбург, 2009); на VI Всероссийском съезде морфологов, с международным участием (Саратов, 2009); региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области, секция «Актуальные проблемы морфологии» (Оренбург, 2011); 8-й всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения в Орле» (Орел, 2011); на XVII научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011»; на Международной (VI Всероссийской) Пироговской научной медицинской конференции студентов и молодых ученых (Москва, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 4 в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикаций материалов докторских и кандидатских диссертаций.
Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, главы, посвященной описанию материалов и методов исследования, главы с изложением результатов собственного исследования, обсуждения полученных результатов, выводов и списка использованной литературы, включающего 318 источников, в том числе 102 иностранных. Диссертация изложена на 139 страницах, иллюстрирована 12 таблицами, 38 рисунками.
Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы амфибий и рептилий
Семенники или яички - мужские гонады, в которых происходит образование мужских половых клеток и мужских половых гормонов. Семенники амфибий и рептилий расположены в брюшной полости, имеют овоидную форму и покрыты соединительнотканной капсулой (белочной оболочкой). От капсулы вглубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки, направляющиеся к средостению -небольшому утолщению на внутреннем крае семенника, и подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми трубочками -семенными канальцами. Последние выполняют генеративнею функцию -образование мужских половых клеток (сперматозоидов). Приближаясь к средостению, извитые семенные канальцы рептилий (300-450 в каждом семеннике), сливаясь, становятся прямыми и в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Семенные канальцы в семенниках лягушек обычно прямые, мало извитые. Из этой сети выходят 10-12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка. Стенка семенных канальцев состоит из сперматогенного эпителия и соединительнотканной основы. Выстилка семенного канальца представлена сперматогенным эпителием, расположенным на базальной мембране. Эпителий семенных канальцев лягушек не имеет истинного эпителиального характера. Он состоит из отдельных скоплений клеток, так называемых сперматоцист. Между клетками сперматогенного эпителия и амфибий, и рептилий расположены фолликулярные поддерживающие клетки — сустентоциты (называемые, у млекопитающих, клетками Сертоли). Соединительнотканная часть семенника представлена клеточными элементами (миоидные и фибробластоподобные клетки) и неклеточными структурами, сходными по строению с базальной мембраной. Клеточные и неклеточные структуры соединительнотканной части стенки извитого семенного канальца с базальной частью сустентоцитов формируют гематотестикулярный барьер (Гофман Г.,1937; Шевлюк Н.Н., Стадников А.А., 2010).
Мужские половые клетки семенных канальцев амфибий и рептилий, находятся на разных стадиях развития: сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды, сперматозоиды. У амфибий во время сперматогенеза мембрана, окружающая сперматоцисту, с одного конца разрывается и сперматиды освобождаются. Молодые сперматозоиды лягушек лежат в виде пучков, их головки оказываются связанными своими передними концами с сертолиевыми клетками (Гофман Г.,1937).
Между канальцами залегает рыхлая соединительная ткань, содержащая кровеносные сосуды и нервы. В ней находятся группы эндокринных клеток различной формы, называемые интерстициальными эндокринацитами -клетками Лейдига, которые имеют овальную, округлую, полигональную, реже вытянутую форму. Их функция - выработка мужского полового гормона - тестостерона (Гофман Г.,1937; Данилова Л.В., 1978; Рузен-Ранге Э., 1980;).
Интерстициальной ткани семенников разных позвоночных присущи сходные черты морфофункциональной организации. Объем интерстициальной ткани в семенниках зависит от ряда причин: видовая принадлежность особи, сезонная цикличность репродуктивной активности, возраста особи. Например, у прыткой ящерицы и озерной лягушки повышается доля интерстициальной ткани в семенниках в период репродуктивного покоя в два и более раз и снижается в период, предшествующий репродуктивной активности самцов и во время него (Рузен-Ранге Э., 1980; Шевлюк Н.Н., Стадников А.А., 2010). Сперматогенный эпителий чрезвычайно чувствителен к повреждающим воздействиям. При различной интоксикации, авитаминозах, недостаточности питания, длительном пребывании организма в среде с высокой температурой и других условиях сперматогенез ослабляется или даже прекращается, а сперматогенный эпителий атрофируется. Деструктивный процесс при этом поражает в первую очередь наиболее дифференцированные ярусы снерматогенного эпителия — формирующиеся сперматиды и сперматозоиды. Так как нижние слои сперматогенного эпителия (сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом более устойчивы к повреждающим воздействиям, то восстановление сперматогенеза после прекращения действия повреждающего агента при сохранении этих клеточных элементов оказывается возможным. Поддерживающие клетки в указанных обстоятельствах сохраняются и даже гипертрофируются, а гландулоциты часто увеличиваются в количестве и образуют большие скопления между запустевающими семенными канальцами (Рузен-Ранге Э., 1980; Шевлюк Н.Н., 1995).
Женская половая система амфибий и рептилий представлена яичниками и придаточными половыми органами. Снаружи яичник покрыт однослойным плоским или кубическим эпителием. За ним следует соединительнотканный слой (белочная оболочка). Под последней располагается корковое вещество яичника, в котором осуществляется и его генеративная функция и продукция овариальных гормонов. В корковом веществе яичника расположены скопления фолликулов на разных стадиях развития. Фолликулы состоят из оогоний, окруженных эпителиальными клетками. В центре яичника залегает мозговое вещество яичника, которое состоит из соединительной ткани, по ней проходят кровеносные сосуды и нервы (Гофман Г., 1937).
У позвоночных оогония становится ооцитом 1-го порядка с того момента, когда она заканчивает период размножения и входит в период малого и большого роста. В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся в виде одного слоя уплощенных клеток, делятся митозами и фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистого слоя. Вокруг ооцита обособляется блестящая зона. По мере увеличения растущего фолликула, последний окружается соединительнотканной оболочкой, состоящей из наружнего (соединительнотканного) и внутреннего (сосудистого) слоев. В сосудистом слое вокруг капиляров располагаются интерстициальные клетки. Клетки фолликулярного эпителия начинают вырабатывать фолликулярную жидкость, образуя полость, ее размеры постепенно увеличиваются, оттесняя ооцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток (лучистый венец). Клетки лучистого венца имеют длинные отростки, достигающие поверхности ооцита, по которым к ооциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества (Гофман Г., 1937; Волкова О.В., Боровая Е.Г., 1999).
Зрелый пузырчатый фолликул достигает такого размера, что происходит разрыв фолликула и ооцита 1-го порядка выбрасывается в брюшную полость (овуляция). Стенка лопнувшего зрелого пузырька, от которого сохраняется его зернистый слой и оболочка, превращается в желтое тело - временную добавочную железу в составе яичника (Жункейра Л.К., Карнейро Ж., 2009; Курило Л.Ф., Адамян Л.В., 2006).
Наряду с нормальными фолликулами всегда встречаются фолликулы, находящиеся в процессе дегенерации (атрезия). Атрезия начинается при гибели ооцита 1-го порядка, одновременно атрофируютс клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки усиленно размножаются. Последние участвуют в образовании овариальных гормонов (Гофман Г.,1937).
Причины снижения численности исчезновения амфибии и рептилии на антропогенно нарушенных территориях
Систематические отловы амфибий и рептилий проводились в окрестностях города Новотроицка вблизи предприятия в степях и водоемах, на участках полынно-типчаковой степи (рис. 2): - поселок городского типа Аккермановка расположен в 3-4 км к югу от города Новотроицка. Южнее от поселка расположено небольшое озеро, южная сторона которого имеет скалистые берега, северная сторона озера песчаная, на расстоянии нескольких метров произрастает типичная степная растительность. - в окрестностях поселка Новорудный, который расположен в 50 км севернее г. Новотроицка и в 25 км северо-западнее г. Гая. На южной стороне поселка располагается небольшое озеро, которое имеет неофициальное название «Молоко».
Одновременно были обследованы аналогичные биотопы в экологически благополучных районах Оренбургской области, расположенные в окрестностях села Боевая гора Соль-Илекского района, села Сакмара Сакмарского района.
На протяжении весенне-летнего сезона 2009 - 2010 годов нами были проведены полевые сборы земноводных и пресмыкающихся в районах Оренбургской области: - в окрестности села Боевая гора, расположенного в 52 км к югу от г. Оренбурга и в 8 км к северу от г. Соль-Илецка, на левобережье реки Елшанки близ железнодорожной станции. Боевая гора представляет собой кольцевой вал диаметром 750—800 м, высотой от 30 до 70 м.. Вал-окружает круглую впадину, в которой расположены два пресных озера. Гора имеет сходство с кратером вулкана, но естественно, никакого отношения к вулканизму она не имеет. Происхождение Боевой горы, как и многих других подобных холмов, связано с каменной солью, которая залегает вместе с гипсом и ангидритом по всему Предуралью от Соликамска до Соль-Илецка и Каспийского моря (Чибилев А.А., 1996). - в Сакмарском районе, в окрестностях с. Архиповка (гора Сырт). В районе исследований имеются карьеры по добыче белого песка. На холмах типичная степная растительность. У подножья расположено озеро.
В качестве объекта исследования были выбраны виды амфибий и рептилий, наиболее обычные для Оренбургской области: озерная лягушка (Rana ridibunda), зеленая жаба (Bufo viridis), прыткая ящерица (Lacerta agilis) и живородящая ящерица (Lacerta vivipara).
Озерная лягушка (Rana ridibunda Pallas, 1771) самая крупная и длинноногая из наших лягушек, достигающая длины 135 мм и веса 164г. Длина ног является важным отличительным признаком. При положении бедер и голеней перпендикулярно продольной оси тела у озерной лягушки голеностопные суставы заходят друг за друга. Окраска верха от зеленого до темно-коричневого с крупными округлыми темными пятнами по спине.
Брюшная сторона имеет светлую окраску. В углах рта у самцов темные резонаторы. Эта лягушка встречается в открытых и лесных водоемах, реках со слабым течением. В силу устойчивости к загрязнению среды может встречаться в сточных водоемах промышленных предприятий. Лягушка активна круглые сутки.
В период размножения на одном водоеме может собираться до несколько сотен размножающихся лягушек. Икринки откладываются в отдалении от берега, крупными комьями. Одна самка выметывает- до 12 тысяч икринок. Метаморфоз продолжается 3-4 месяца, в холодные годы затягивается. Отмечены случаи зимовки головастиков, как у чесночницы. Становятся половозрелыми на 3-4 году жизни.
Зеленая жаба (Bufo viridis Laurenti, 1768) отличается от серой жабы непарными бугорками на пальцах задних лап, более мелкими размерами и серовато-оливковой окраской спины с неправильными, часто сливающимися темными пятнами. В России водится повсюду в открытой местности, по поймам рек и дорогам, проникает и в леса. Часто и в большом количестве встречается в населенных пунктах, включая крупные города. Легко переносит высокие температуры и низкую влажность. Ведет преимущественно сумеречный образ жизни, но во время и после дождя активна и днем.
Жаба выходит из спячки обычно во второй половине апреля. Для откладки икры жабы используют небольшие, хорошо прогреваемые водоемы. Икрометание начинается в конце апреля и заканчивается к концу мая. Самка откладывает до 13 тысяч яиц. Большое количество яиц и растянутый период размножения являются- приспособлением к неблагоприятным условиям. Таким же приспособлением можно считать и срок развития от икры до молодого животного, самый короткий для наших амфибий 50-60 дней.
Эколого-морфологические особенности амфибий ирептилий
Анализ гистологических препаратов семенников самцов прыткой ящерицы показал, что в период наблюдения (2009-2010 гг.) в исследованных нами популяциях рептилий в размножении могли принимать участие самцы, масса тела которых была в пределах 5,5 - 14,5 г. Необходимо отметить, что минимальная, масса тела у половозрелых ящериц из популяций, обитающих в районе п. Аккермановка была 5,5 г., максимальная масса 14,4 г. У рептилий из экологически благополучных экосистем соответственно 8,3 г и 12,7 г. Очевидно, увеличение диапазона массы половозрелых особей на техногенных территориях, свидетельствует о проявлении адаптации организмов к воздействию неблагоприятных факторов среды. Более раннее половое созревание (с меньшей массой тела) таюке является приспособительной реакцией. Таблица 8. Сравнительная характеристика веса тела и линейных размеров самцов прыткой ящерицы из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в весенне-летний период 2009-2010 гг.
Масса семени-ков, мг 28 101,2 ±7,4 19 68 ±2,1 18 65,7 ±3,1 - различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р 0,05 Сравнительный анализ веса тела и линейных размеров самцов прыткой ящерицы за весенне-летний период 2009-2010 гг. показал, что существенных различий в контрольной и техногенной территориями по массе и длине тела нет (табл. 8).
У взрослых самцов прыткой ящерицы сразу после выхода из зимовки в апреле семенники сильно увеличены. В конце июня выявлено значительное снижение массы семенников. В сентябре семенники . снова начинают увеличиваться (ко времени ухода самцов на зимовку).
Мы провели сравнительное исследование веса семенников прыткой ящерицы из популяций, подверженных техногенной нагрузке (п. Аккермановка и п. Новорудный), с популяциями, обитающими в сравнительно более благоприятных условиях Соль - Илецкого и Сакмарского районов за 2009-2010гг. Сравнительный анализ показывает, что семенники самцов прыткой ящерицы из более благоприятных районов отличаются более высокой массой, чем семенники ящериц из районов п. Новорудного и п. Аккермановка. Разность массы семенников между экологически благополучной и техногенно измененной территорией статистически достоверна (табл. 8).
Результаты, анализа гистологических препаратов семенников свидетельствуют о том, что активный сперматогенез в семенниках самцов прыткой ящерицы в пределах наблюдаемых регионов Южного Урала отмечается в апреле.
Исходя из гистологической характеристики семенников большинства отловленных в период с апреля по сентябрь половозрелых- животных (животных первой группы) можно предполагать возможное участие этих самцов в процессах размножения (рис 22, 23). Процент самцов прыткой ящерицы, которые по морфологической картине гонад могли участвовать в репродукции, в исследуемые периоды (месяцы) наблюдения колебался в пределах 65 - 92%. Наибольшее число самцов ящерицы, которые на основании морфологической картины сперматогенеза в извитых канальцах семенников могли участвовать в оплодотворении самок отмечалось в апреле (80 - 92%), а начиная с июня доля размножавшихся животных снижалась. Следует отметить, что в экологически неблагоприятных районах процент особей принимающих участие в размножении выше (92%), чем на относительно благоприятных территориях (80%).
У другой группы, половозрелых животных масса семенников была значительно снижена, а в извитых семенных канальцах выявились только начальные этапы сперматогенеза (рис. 27, 31). В сперматогенном эпителий-извитых семенных канальцев из сперматогенных клеток выявлялись только сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка. Мейотические деления в сперматогенном эпителии не обнаружены. Диаметр извитых семенных канальцев этих животных был в 2-3 раза ниже, чем у животных первой группы. Исходя из гистологической характеристики семенников животных 2-й группы можно с уверенностью заключить, что эти животные не могли принимать участия в размножении в наблюдаемые периоды времени. Указанные факты свидетельствуют об интенсификации размножения в зоне повышенного воздействия- неблагоприятных факторов.
В весенне-летний период в канальцах придатка семенника у размножающихся животных из популяций, обитающих в районе поселка Аккермановка, поселка Новорудный, и у животных из экологически благополучных биоценозов выявляется большое количество сперматозоидов (рис. 16), в то время- как у неразмножающихся половозрелых животных в канальцах придатка семенника сперматозоиды не обнаружены (рис. 17).
В семенниках взрослых особей прыткой ящерицы в зоне влияния металлургического комбината отмечается уменьшение диаметра извитых семенных канальцев, по сравнению с животными контрольной зоны (табл. 9). Разность диаметров извитых семенных канальцев между контрольной и загрязненной территорией статистически достоверна.
Структурно-функциональная характеристика семенников прыткой ящерицы из зон влияния металлургического комбината и контрольной территории
Так, в период репродуктивной активности наблюдаются снижение диаметра извитых семенных канальцев у животных, распространенных в районе п. Аккермановка и п. Новорудный по сравнению с контролем. Описанные изменения происходит на фоне небольшого увеличения площади интерстициальной соединительной ткани. Следует также отметить, возрастание доли извитых семенных канальцев с признаками деструкции сперматогенного эпителия. Наши результаты подтверждают данные Шевлюка Н.Н. и др. (2009),.которые отмечают.в семенниках амфибий и рептилий, обитающих в зоне влияния газоперерабатывающего, завода подобные деструктивные изменения в герминативных и эндокринных структурах.
Анализ препаратов показал, что площадь, занимаемая интерстициальной соединительной тканью, различается как у разных видов (лягушек и ящериц), так и в разные сезонные периоды у особей одного вида. В состоянии репродуктивной активности площадь, занимаемая интерстициальной тканью по сравнению с таковой в период репродуктивного покоя, уменьшается. В семенниках лягушек площадь интерстициальной. ткани меньше таковой у ящериц.
Помимо этого, в интерстициальной ткани самцов озерной лягушки и прыткой ящерицы, обитающих в зоне влияния комбината происходит снижение численности клеток Лейдига и усиление гетероморфности их популяции с возрастанием доли отросчатых и веретеновидных клеток, по сравнению с, контрольными; территориями. Данная клеточная популяция характеризуется уменьшением в сравнение с контролем объемом цитоплазмы и ядер.
У изученных видов во время репродуктивной активности объем ядер эндокриноцитов превосходил таковой в период репродуктивного покоя. Наиболее отчетливо это выражено у ящериц (почти в два раза), а у лягушек эти колебания менее значительны.
Следует отметить, что клетки Лейдига животных из экологически благополучных регионов имеют более крупные размеры цитоплазмы и ядер. Из этих данных может вытекать два предположения: Первое. В условиях воздействия предприятия черной металлургии происходит гибель эндокриноцитов крупных размеров; Второе. Клетки Лейдига, имеющие средние размеры ядер и цитоплазмы, очевидно, более устойчивы к повреждающим воздействиям техногенных факторов. Описанные изменения происходят на фоне незначительного увеличения площади, занимаемой интерстициальной тканью.
Полученные нами результаты указывают на предельно напряженный характер функционирования интерстициальных эндокриноцитов семенников (на грани исчерпания их адаптивных возможностей), приводящий к дезинтеграции секреторного процесса в ряде клеток Лейдига.
В то же время мы наблюдали и некоторые проявления адаптивных возможностей интерстициальных эндокриноцитов семенников (например — повышение доли клеток Лейдига среднего. размера, усиление проявлений гетероморфии среди эндокриноцитов). і В связи с большим морфогенетическим значением клеток Лейдига для сперматогенеза, у животных, обитающих в условиях металлургического комбината, на фоне снижения секреторной активности эндокриноцитов семенников возрастает по этой причине угроза серьезных дезинтеграционных нарушений в эпителиосперматогенном пласте извитых семенных канальцев.
Полученные факты, говорят о том, что воздействия химических веществ, постоянно присутствующих в атмосфере металлургического комбината, вызывают морфологически идентифицируемые негативные изменения в половых железах амфибий и рептилий, что может являться важным фактором нарушения реализации репродуктивного потенциала вида. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в ответ на длительные техногенные воздействия популяции озерной лягушки и прыткой ящерицы, обитающих на территории металлургического комбината, реагируют интенсификацией размножения. Это проявляется в возрастании доли особей, участвующих в течение сезонного периода репродуктивной активности в размножении, в снижении возраста половой зрелости. На это косвенно указывает возможное, участие в размножении самцов прыткой ящерицы, с меньшей массой тела, по сравнению с животными, из экологически благополучных регионов. У озерной1 лягушки наблюдается» обратная тенденция— укрупнение размеров-тела половозрелых животных на; техногенных территориях посравнению с благоприятными биотопами (хотя и не:. значительное). Об этой же тенденции пишет Гливич И. (1980): земноводных отмечается значимое укрупнение размеров тела половозрелых животных с ростом урбанизации- что связано с более выгодным в условиях загрязнения поверхностно-объемным соотношением у крупных особей (на единицу массы - меньшая площадь).
Полученные результаты свидетельствуют о том, что в популяциях исследованных амфибий и рептилий, подверженных длительное время воздействию1 негативных техногенных факторов металлургического предприятия, проявляются те же адаптационные механизмы, которые свойственны и популяциям этих же видов, населяющих территории, где негативными факторами являются выбросы предприятий: других отраслей (химической, газоперерабатывающей и т.д.) (Шевлюк Н.Н., Стадников А.А., 2010; Демина Л.Л.,.2003; Шевлюк КН..и соавт., 2008; Блинова Е.В., 2009). Это указывает также и на то, что в процессе эволюционных преобразований у позвоночных сформировался комплекс неспецифических компенсаторных механизмов, которые проявляются в процессе адаптации к любым негативным (антропогенным и не антропогенным) воздействиям среды обитания и способствуют длительной персистенции вида и в антропогенно измененных ландшафтах.
