Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Значение совершенствования (прогресса) в биологии 12
1.2. Проблемы системогенеза в биологии 18
1.3. Эволюция поведения животных 25
1.4. Эволюция головного мозга животных 46
1.5. Морфофизиологические особенности у синантропных и одомашненных птиц 76
1.6. Особенности биологии изученных птиц 80
Глава 2. Собственные исследования 92
2.1. Материалы и методы исследований
2.2. Результаты собственных исследований
1 2.2.1. Особенности постнатального онтогенеза конечного мозга птенцов серой вороны
2.2.2. Структурно-функциональная специфичность головного мозга у различных экологических групп птиц 119
2.1. Морфофизиологические особенности птиц с низко развитой рассудочной деятельностью
2.2. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитек тоники основных полей стриатума
2.3. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга 142
2.4. Морфофизиологические особенности птиц с высоко развитой рассудочной деятельностью 145
2.5. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриатума
2.6. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга 162
2.7. Морфофизиологические особенности головного мозга у экологических групп птиц 165
2.8. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриатума
2.9. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга 193
2.10. Сравнительный анализ структурно-функциональных комплексов птиц 197
2.2.3. Структурно-функциональная специфичность основных органов у различных экологических групп птиц 215
3.1. Особенности структурно-функциональных комплексов зерноядных птиц
3.2. Особенности структурно-функциональных комплексов насекомоядных птиц 218
3.3. Особенности структурно-функциональных комплексов всеядных птиц 220
3.4. Сравнительный анализ стрктурно-функциональных комплексов экологических групп птиц 224
2.2.4. Особенности ферментного, иммунного профиля крови и спектрометрии мышечной ткани у различныхэкологических групп птиц 235
2.2.5. Морфофизиологические особенности у синантропных птиц 239
5.1. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриатума
5.2. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга 243
6. Морфофизиологические особенности у родственных домашних и диких птиц 247
6.1. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриатума
6.2. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга 254
6.3. Особенности ферментного, иммунного профиля крови и спектрометрии мышечной ткани у родственных домашних и диких птиц 256
Глава 3. Обсуждение результатов исследований 258
Глава 4. Выводы и практические предложения 278
4.1. Выводы 278
4.2. Практические предложения 281
Список литературы
- Эволюция поведения животных
- Структурно-функциональная специфичность головного мозга у различных экологических групп птиц
- Сравнительный анализ стрктурно-функциональных комплексов экологических групп птиц
- Особенности структурно-функциональных комплексов мозга
Эволюция поведения животных
В основе многообразия нервных клеток, их взаимных связей и пространственной организации нейронных сетей лежат закономерности общего порядка и специфичность самой нервной ткани. Нейроны и их соединения образуют, как и другие объекты природы, своё полиморфическое множество, мощность которого очень велика. Широчайший полиморфизм нейронов мозга высших позвоночных определяется тем, что основные типы клеток как бы обрастают у птиц и особенно у млекопитающих бесчисленными вариациями, либо слегка отходящими от чётких форм, либо представляющими собой эво-люционно наиболее молодые комбинированные и модифицированные переходные формы.
Полиморфизм охватывает и межнейронные взаимоотношения, что выражается в реализации всех теоретически возможных типов связи как между двумя нейронами, так и в пределах одной нервной клетки. Таким образом, основой полиморфизма в нервной системе высших позвоночных можно считать изменения двух категорий структурных признаков. Первая охватывает фундаментальные морфологические признаки, тесно связанные с процессами переработки информации разными видами нейронов. К этой категории относятся, например, элементарные звенья дендритных и аксонных систем. Анализ нейроморфологического материала демонстрирует положительную связь между принципиальным усложнением функции нервного образования и повышением в нём общего числа элементарных звеньев. Существуют два пути, или два способа такого повышения: усложнение дендритной системы отдельного нейрона и увеличение количества нейронов. В эволюции первый путь стал магистральным для нервной системы беспозвоночных, второй путь определил развитие мозга позвоночных, но не исключил и первого способа возрастания числа элементарных звеньев. Вторая очень большая категория включает викариирующие признаки главным образом анатомической и гистологической природы. Они могут изменяться в широких пределах без заметного влияния на уровень функциональной организации мозга и его частей. Вариации этой категории признаков - важнейший компонент дивергентного развития ЦНС птиц и млекопитающих, а также возникновения в каждом классе нескольких вполне самостоятельных линий эволюции мозга.
Рост числа элементарных звеньев и развитие других фундаментальных признаков характеризуют все направления структурно-функционального прогресса нервных центров высших позвоночных, но конкретные формы этого явления - викариирующие признаки - могут быть существенно различными: соотношение нейронов разных видов, способы организации надклеточ-ных единиц, количество, топография и связи отделов в системах мозга, внешние анатомические характеристики, в том числе рельеф больших полушарий, и т.д.
В данной работе предпринимается попытка, при помощи новых классификаций нейронного состава и современных статистических методов, установить основные тенденции совершенствования головного мозга и других органов птиц при их взаимодействии. При такой сложной постановке проблемы необходимо решать данную задачу комплексно в русле уже хорошо разработанной теории системогенеза.
Проблемы системогенеза в биологии В настоящее время представление об активном целенаправленном характере поведения человека и животных становится всё более распространённым. Однако наряду с позитивными последствиями, как указывает Ю.И. Александров (2003), этот процесс имеет и негативные последствия. Необходимость в поиске «механизмов» очевидно целенаправленной активности ориентироваться на нейронауки, а также недооценка того, что парадигма активности и реактивности соответствуют принципиально различающиеся спо 23 собы описания поведения и деятельности, обусловливают эклектичность многих теорий в психологии и психофизиологии (Александров, 1995). По мнению Ю.И. Александрова понимание системности изменялось на последовательных этапах развития науки; не одинаково оно и для разных вариантов системного подхода, существующих на одном и том же этапе (Анохин, 1975). В частности, и в психофизиологии системный подход далека не однородное направление, и общим для таких авторов, как П.К. Анохин, Н.Ю. Беленков, Н.П. Бехтерева, М.Н. Ливанов, А.Р. Лурия, Е.Р. Джон (E.R. John) и многие другие оказывается главным образом лишь признание того, что «функция» (что бы под ней ни понимали разные авторы) реализуется не отдельными структурами или клетками, а их системами (Швырков, 1995). Системная психофизиология является развитием теории функциональных систем, разработанной академиком П.К. Анохиным и его школой (из Александрова, 2003).
Как известно, П.К. Анохин, изучая физиологическую структуру поведенческого акта, пришёл к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции от самой интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействвие. Частные механизмы объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы».
Функциональная система - единица интегративной деятельности целого организма. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение какого-либо чётко очерченного акта поведения или функции организма (Анохин, 1968). Другими словами, это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих её частей направлено на получение определённого и полезного для организма в целом приспособительного результата. Функциональная система имеет разветвлённый морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счёт присущих её закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции. Вы 24 деляют два типа функциональных систем. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определённых констант внутренней среды за счёт системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.
Согласно П.К. Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентного синтеза, принятие решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (или программы действия), формирования самого действия и оценка достигнутого результата (из Даниловой и Крыловой, 2002).
Структурно-функциональная специфичность головного мозга у различных экологических групп птиц
Современные результаты исследований в данном направлении показали плодотворность и информативность такого подхода. В настоящее время элементарное мышление животных исследуют с помощью двух групп тестов (Зорина, Полетаева, 2001). Первая из них оценивает способность животного к решению задачи в экстренно сложившейся обстановке, основанному на понимании логической структуры задачи (к таким задачам относится и тест на экстраполяцию). Л.В. Крушинский предложил набор (или батарею) тестов разной сложности для комплексной оценки элементарной рассудочной деятельности животных. Его работы позволили выявить градации таких способностей в ряду позвоночных. Вторая группа тестов анализирует способности животных к обобщению и абстрагированию. Данные, полученные в экспериментах по обучению животных многократными переделками и «установки» на обучение, также выявили градации этих способностей у животных разного уровня организации и показали сходный характер различий между разными таксономическими группами.
Млекопитающие. Грызуны характеризуются низшей градацией элементарного мышления. Способность к экстраполяции обнаружена у диких крыс - пасюков (Крушинский и др., 1975), некоторых генетических групп мышей (Полетаева, 1998) и бобров (Крушинская и др, 1980), причём в большинстве случаев правильные решения лишь незначительно превышают случайный уровень. Тем не менее, эти решения по своему механизму принципиально отличаются от обучения сходной задаче и представляют собой проявление более сложной, чем обучение, когнитивной способности. Наряду со слабой способностью к экстраполяции, у грызунов крайне ограничена способность к обобщению, и они не могут формировать установку на обучение. В тоже время некоторые когнитивные задачи им доступны - крысы способны к решению задач на экстренную реорганизацию независимо сформированных навыков и к оптимизации стратегии при поиске приманки в тесте Ревеша - Крушинского (описание теста приводится ниже). К следующей градации относятся хищные млекопитающие. Все исследованные виды этого ряда (кошки, собаки, волки, лисы, песцы, медведи) успешно решают задачу на экстраполяцию. Это совпадает с их выраженной способностью к формированию установки на обучение и к достаточно высокому уровню обобщений. Вместе с тем важно подчеркнуть, что большинство хищных млекопитающих не способны к решению теста на оперирование размерностью фигур. Это объективно отражает специфику их когнитивных способностей и отличие уровня развития хищных от приматов.
Следующую градацию элементарного мышления можно обнаружить у более высокоорганизованных млекопитающих - обезьян и дельфинов (Флесс и др, 1987). Дельфины хорошо экстраполируют направление движения раздражителя, что согласуется с данными об их способности к быстрому формированию установки на обучение, к высоким степеням обобщения и другим сложным когнитивным функциям.
Птицы. В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции - от полного её отсутствия у голубей до высокого её развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы (Falco tinunculus, F. Vespertilus, Pernis aviporus и др. виды) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных решений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и достоверно) превышает случайный. Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставлении с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей. Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов: 1) ско 43 рости и стратегии образования установки на обучение; 2) по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур; 3) по возможности образования довербальных понятий; 4) по способности к употреблению символов. В отличие от них голуби - значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки на обучение и обладают крайне ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщений. Тем не менее даже у них проявляется способность к решению наиболее простой задачи - к экстренной интеграции независимо образованных навыков (Зорина, Полетаева, 2001).
Нейрофизиологические особенности постнатального онтогенеза птиц
Онтогенетической нейрофизиологии на всех этапах её развития были присущи не только интенсивное накопление различного рода экспериментальных данных, но и тенденция к обобщению этих результатов в виде общих представлений и концепций об индивидуальном развитии нервной системы. Ещё в начале столетия спор об онтогенезе двигательной активности столкнул сторонников идеи раннего, целостного функционирования нервной системы, претерпевавшей затем дифференцировку и совершенствование -теории «общего паттерна» (Coghill, 1934) с защитниками представлений, согласно которым развитие поведенгия животных рассматривается как совокупность некоторого числа простых рефлексов - теории «локальных рефлексов» (Windl, 1940). Критический анализ этих двух концепций с методологических позиций и с фактической стороны был проведён А.А. Волоховым (1951, 1968), который, отстаивая рефлекторный принцип развития, рассматривает формирование нервной деятельности как последовательную смену рефлекторных проявлений, от структурно ограниченных локальных актов через генерализацию рефлекторной деятельности к специализированным рефлексам.
Сравнительный анализ стрктурно-функциональных комплексов экологических групп птиц
Сравнивали следующие морфологические параметры: экстерьерные признаки - длина клюва, крыла, цевки, среднего пальца, хвоста, а также длина тела и масса тела; интерьерные органы - длина кишечника, масса кишечника, желудка (железистого и мускульного), почки, печень, сердце, лёгкие, поджелудочная железа. Материал собирали в Чебоксарах и Чебоксарском районе самостоятельно, а по насекомоядным птицам совместно с Н.П. Вороновым.
В работе был использован конечный мозг 80 особей из 6 отрядов, 7 семейств и 15 видов птиц. Среди них: I Отряд Гусеобразные {Ansseriformes), семейство утиные (Anatidae), кряква (Anas platyrhynchos) - 6 взрослых; домашняя утка (Anas platyrhynchos. Dom.) -5 взрослых; II. Отряд Курообразные (Galliformes), семейство фазановые (Phasianidae), перепел (Coturnix coturnix) - 5 экз. курица домашняя (Gallus gallus domesticus) - 5 экз. III. Отряд Голубеобразные (Columbiformes), семейство -голубиные (Columbidae), вид - голубь сизый (Columba Livid) - 5 экз. IV. Отряд Дятлообразные (Piciformes), семейство Дятловых (Picidae), белоспинный дятел (Dendrocopos leucotos) - 4 экз, V. Отряд Воробьинообразные (Passeriformes), Семейство Врановые (Corvidae), ворона серая (Corvus comix) - 5 экз, грач - (Corvus frugilegus)- 6 экз., сорока -(Pica pica)-5 экз , галка - (Corvus monedula)- 5 экз; Семейство Синициевые (Paridae), вид - синица большая (Parus major) - 10 экз; лазоревка (Parus caeruleus) -4 экз.; гаичка буроголовыя (Parus montanus) - 5 экз.; Семейство Вьюрковые (Fringillidae), зяблик (Fringilla coelebs) - 5 экз., снегирь (Purrhula purrhula)-5 экз. Отряд Попугаи (Psittaci) , Семейство (Psittacidae); вид - попугай волнистый (Melopsittacus undulatus). Исследования птиц проводили с применением следующих методов:
1) Физиологические методы. Определяли активность пероксидазы в крови по П.В. Симакову (Е.А. Васильева, 1982), аутобляшкообразующие клетки (АБОК) методом Каннингема - Клеманского (Джамбул, 1990), в сыворотке крови уровень щелочной фосфатазы методом конечной точки по Бессею, Лоури, Броку (B.C. Камышников, 2000), иммуноглобулинов фотометром КФК - ЗМ (А.Д. Мак-Эвен и соавт., 1970). Забор крови осуществляли у усыплённого животного из аорты при помощи шприца. Микроэлементы определяли в грудных мышцах птиц. Определяли структурно-функциональные комплексы различных органов у некоторых птиц разработанным нами методом (Л.Н. Воронов, А.А. Шуканов, 2003). Поскольку этот последний метод основан на математических расчётах, подробности его выполнения изложены в разделе математических методов.
Задачи, основанные на экстренном улавливании закономерностей, экстраполяции пищевого раздражителя и тесты на оперирование эмпирической размерностью фигур (ОЭРФ) у птиц проводили совместно с зав. лабораторией физиологии и генетики поведения животных МГУ им. М.В. Ломоносова д.биол.н. 3.А. Зориной (Зорина, Воронов, 2004).
Задачи на экстаполяцию пищевого раздражителя Наиболее удобная методика, дающая возможность изучения способности к экстраполяции практически у всех классов позвоночных, - методика опытов с ширмой. В этих опытах оценка поведения производится на основе альтернативного выбора животным той стороны ширмы, за которой прямолинейно перемещается приманка. Животное получает информацию о направлении движения корма через поперечную щель, находящуюся в центре непрозрачной ширмы. Длина ширмы варьирует в зависимости от размера животного: каждое крыло ширмы в среднем равно двум-четырём длинам его тела (от рострального отдела головы до корня хвоста). Ширма стоит вертикально. Животное и двигающийся корм находятся по разные стороны ширмы. Корм помещают в кормушку, которая движется по рельсу. Рядом с кормушкой около ширмы помещают пустую кормушку. После того как животное в течение нескольких секунд подкормилось через щель, корм начинает отодвигаться от щели вдоль ширмы: в противоположную сторону двигается пустая кормушка или зажим. Одновременное раздвижение обеих кормушек не даёт возможности животному производить выбор направления движения корма, ориентируясь по звуку. Отодвинувшаяся от щели пища, продвигаясь на виду у животного, через 3-5 секунд скрывается за непрозрачными загородками, так что её дальнейшее направление продвижения не видно животному. Решение задачи сводится к тому, что животное на основе полученной информации о направлении движения корма должно сделать альтернативный выбор. При правильном выборе оно обходит ширму с той стороны, куда отодвинулся корм. Направление движения корма в каждом последующем опыте меняется. Таким образом, каждый последующий опыт отличается от предыдущего. Задача на оперирование эмпирической размерностью фигур (ОЭРФ)
Этот тест был разработан Крушинским и в модификации Дашевского (1972) применён для характеристики рассудочной деятельности приматов и хищных млекопитающих. В этой задаче голодной птице предлагают приманку, которую затем прячут за непрозрачный экран. Под его прикрытием приманку помещают в объёмную фигуру (куб), а рядом располагают плоскую фигуру, которая представляет собой фронтальную проекцию объёмной фигуры. Затем экран удаляют и перед птицей оказывается пара фигур, которые, вращаясь вокруг собственной оси, раздвигаются в разные стороны. Способность животных к решению этой задачи основана на том, что объёмная приманка может быть помещена только в 3-мерную (объёмную фигуру, но не в 2-мерную (плоскую фигуру). По гипотезе Л.В. Крушинского (1986) для успешного решения птица должна оперировать «эмпирическим законом исче-заемости», т.е. представлять, что приманка, ставшая невидимой, не исчезает, а продолжает существовать и может быть помещена в другую объёмную фигуру и вместе с ней перемещаться в пространстве
2). Гистологические методы исследования мозга. После наркоза и декапи-тации мозг птиц извлекали из черепа, взвешивали и фиксировали в 70 - ном этиловом спирте. Дальнейшую обработку проводили по стандартной методики Ниссля (Ромейс, 1954): заливка в парафин и окраска трансверзальных срезов толщиной 20 мкм. крезиловым фиолетовым. Для исследования архитектоники брали каждый 10 срез.
Для подсчёта общего количества клеток в конечном мозге птиц зарисовки полей проводили с помощью стереомикроскопа "Вилд 7а (Германия) при увеличении х10. Измерение осуществляли по точным зарисовкам фронтальных срезов с указанием границ анализируемых полей на полуавтоматическом анализаторе изображений "Лейтц - АСМ" (Германия). Для определения объёмов полей применяли метод периодичной реконструкции (Звегинце 100 ва, Малофеева, 1975). В соответствии с методикой измерения осуществляли с самого начала каждого поля и дальнейшие вычисления проводили через определённый интервал. Плохо ограниченные и слишком мелкие поля не учитывали. Подсчёт объёмов полей проводили по следующей формуле п-1 S = к2 t m 2 Ь+ІЛі+П , D i=l 2 где L + L(i+1) полусумма площадей данного поля с двух последова 2 тельно анализируемых срезов; к - коэффициент усадки ткани мозга = 1,25; t -толщина среза; m = число, указывающее, какой по счёту срез использовали для измерения; D - увеличение проекций. Зарисовки клеточных элементов с трансверсальных срезов проводили на микроскопе "Лейтц - Ортолюкс" (Германия) при увеличении х 775. Для определения общего количества клеток в единице объёма основных полей стриатума и корковых формаций обычно подсчитывали число клеток в единице объёма или площади препарата. Определив общий объём полей и умножив на удельное количество клеток, получали общее число клеток. Для определения удельного количества нервных клеток стриатума использовали следующую формулу: t Nv= Р D + t где Р - подсчитанное число ядер нейронов в контрольном поле, D - средний диаметр ядра, t - средняя толщина среза.
Особенности структурно-функциональных комплексов мозга
В гиперстриатуме лазоревки количество глии, нейронов и комплексов примерно одинаково, в полях Ne и Ра достоверно преобладает глия (рис. 95). Доминирование показателей ППП нейронов выялено в ядрах На, Hd, Е и Аг (рис. 96). В стриатуме лазоревки встречаются преимущественно веретено-видные клетки: за исключением ядра Аг во всех полях достоверно выше их удельное количество и показатели площади профильного поля (рис 97-98). Особенностью является отсутствие звёздчатых клеток в ядрах гиперстриату-ма. Во всех полях, кроме поля Hv, преобладают НГК1 (рис. 99). Вместе с тем, в гиперстриатуме достоверно выше показатели ППП НГК2. Следует отметить отсутствие комплексов НГК1 и НГК2 в архистриатуме и НГК2 в поле Е (рис. 100). Разнообразие классов нейронов в полях небольшое, максимальное значение (4 класса) выявлено в поле Е (рис. 101).
Буроголовая гаичка - Parus montanus Во всех полях стриатума достоверно преобладает удельное количество глиальных клеток (рис.102). По показателям ППП в полях На, Hd, Е, Ne и Аг доминируют нейроны, в поле Hv площади профильного поля нейронов и комплексов одинаковы, в поле Ра - равны ППП нейронов и глии (рис. 103). В гиперстриатуме, в полях Ne, Ра, Аг чаще встречаются веретеновидные нейроны; в поле Е отсутствуют звёздчатые клетки (рис. 104). Показатели ППП веретеновидных клеток в ядрах На, Hd, Hv, Ne превалируют (рис. 105). Ар-хистриатум гаички характеризуется отсутствием нейроглиальных комплексов; в полях На, Hd, Ne, Ра преобладают НГК1, в поле Е отсутствуют НГК2 (рис. 106). В ядрах гиперстриатума показатели ППП НГК2 достоверно выше таковых в остальных полях (рис. 107). Наибольшее разнообразие классов нейронов (5 классов) отмечено в полях На и Аг (рис. 108).
Во всех полях стриатума у зяблика преобладают глиальные клетки (рис. 109). В ядрах Hd, Hv превалируют показатели ППП комплексов, в ядрах Ne, Ра - ППП глии, в архистриатуме - ППП нейронов (рис. 110). Во всех полях, за исключением поля Е, достоверно чаще встречаются веретеновид-ные клетки (рис. 111). Показатели ППП веретеновидних и пирамидных клеток в стриатуме зябликов примерно одинаковы (рис. 112). В полях Hd и Hv гиперстриатума достоверно преобладают НГК1 и НГК2, а также выявлены НГКЗ; нейроглиальные комплексы в поле Е и архистриатуме полностью отсутствуют (рис. 113). В ядрах Hd и Hv отмечены достоверно более высокие показатели ППП НГК2 (рис. 114). Наиболшее разнообразие классов нейронов (6 классов) наблюдается в поле Ne (рис. 115).
Снегирь - Pyrrhula purrhula В полях Hd, Hv, Ne Pa стриатума снегиря преобладают глиальные клетки с максимальным значением в поле Ра, в полях На и Аг - нейроны (рис. 116). Показатели ППП комплексов доминируют в ядрах Hd и Hv и имеют наименьшие значения в полях Е и Аг. В ядрах На, Е, Аг - достоверно выше показатели ППП нейронов (рис. 117). В стриатуме преобладают веретено-видные клетки, минимально представлены звёздчатые (рис. 118). Такая же тенденция прослеживается относительно показателей ППП нейронов (рис. 119). Поля Hd и Hv характеризуются наличием трёх видов нейроглиальных комплексов с преобладанием НГК2. Следует отметить отсутствие НГК2 в ядрах На и Аг (рис. 120). В полях Hd, Hv доминируют показатели ППП НГК2 (рис. 121). Наибольшее разнообразие классов нейронов (6 классов) выявлено в архистриатуме (рис. 122).
В полях Hv, Ne, Е, Ра стриатума дятла достоверно преобладает удельное количество глиальных клеток, в остальных полях представлены примерно одинаково глия и нейроны (рис. 123). В ядрах На, Е, Аг - достоверно выше показатели ППП нейронов (рис. 124). Нейроны представлены главным образом веретеновидными клетками, минимально - звёздчатыми (рис. 125). Такая же тенденция прослеживается относительно показателей ППП нейронов (рис. 126). Нейроглиальные комплексы третьего типа выявлены только в ядре Hd. В большинстве полей количественно и по показателям ППП доминируют НГК1, в ядре Hv- НГК2. В архистриатуме и поле Е НГК не выявлены (рис. 127-128). Максимальное разнообразие классов нейронов (по 6 классов) отмечено во всех ядрах гиперстриатума, а также в полях Ne и Ра (рис. 129).
