Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 9
1. Общие сведения о структуре и функции мозжечка млекопитающих 9
1.1. Макроструктура мозжечка млекопитающих 9
1.2. Микроскопическое строение мозжечка млекопитающих 13
1.3. Афферентные связи мозжечка млекопитающих 19
1.4. Эфферентные связи мозжечка млекопитающих 25
1.5. Некоторые сведения о функциональной роли мозжечка млекопитающих 27
2. Структурно-функциональная организация мозжечка в ряду позвоночных 31
2.1. Происхождение мозжечка позвоночных 31
2.2. Основные черты организации мозжечка круглоротых 32
2.3. Структурно-функциональная организация мозжечка рыб 34
2.4. Структурно-функциональная организация мозжечка амфибий 49
2.5. Основные черты структурно-функциональной организации мозжечка рептилий и птиц 58
Глава II. Методика исследований 62
Условные сокращения 65
Глава III. Результаты собственных исследований 68
3.1. Афферентные связи тела мозжечка карпа 68
3.2. Афферентные связи заслонки мозжечка карпа . 79
3.3. Эфферентные связи тела и заслонки мозжечка карпа 95
3.4. Афферентные и эфферентные связи тектума среднего мозга карпа 102
3.5. Афферентные и эфферентные связи тела мозжечка лягушки 106
Глава ІV. Обсуждение полученных результатов 125
4.1. Афферентные связи тела и заслонки мозжечка карпа 125
4.2. Эфферентные связи тела и заслонки мозжечка карпа 136
4.3. Афферентные и эфферентные связи тела мозжечка лягушки 142
Заключение 154
Выводы 157
Список литературы 160
- Микроскопическое строение мозжечка млекопитающих
- Некоторые сведения о функциональной роли мозжечка млекопитающих
- Эфферентные связи тела и заслонки мозжечка карпа
- Афферентные и эфферентные связи тела мозжечка лягушки
Введение к работе
Вопросы структурно-функциональной организации мозжечка (М) на протяжении уже нескольких столетий привлекают внимание ученых. Накопленный экспериментальный материал позволил сформулировать ряд положений, касающихся роли М в управлении двигательной активностью (Бехтерев, 1905; Herrick, 1924; Dow, Moruzzi, 1958; Eccles et al., 1967 ), модуляции и стабилизации вегетативных функций организма (Черниговский, 1972; Братусь, 1981), в организации сложных поведенческих актов (Карамян, 1956, 1970). Орбели (Орбели, 1940, 1949) создано учение об адаптационно-трофической роли М в организме. Развитие новых методов исследований, в частности, электронной микроскопии, микроэлектродной техники и гистохимии способствовало пониманию функционирования собственных нейронных механизмов М (Eccles et al., 1967 ) и изучению организации его афферентных И эфферентных связей ( Hamori, Szentagethai , 1964; Voogd , 1967; Brodai, Kawamura, 1980; Фанарджян, Григорьян, 1983). Однако, несмотря на огромное количество морфологических и физиологических работ, до настоящего времени не существует единого мнения об основных функциональных свойствах этого отдела мозга.
Актуальность проблемы. Для того, чтобы составить более полное представление о функциональной организации М, как и любого другого отдела мозга, необходимо прежде всего детальное изучение его структурной организации. В том числе и организации его проекций, составляющих основу, на которой строятся взаимоотношения М со структурами различных уровней ц.н.с. При этом необходимо учитывать не только своеобразие и специфику этих связей, но и специфику их становления в процессе филогенеза, поскольку, как неоднократно подчеркивали в своих работах Сеченов (Сеченов, 1878), - 5 -Орбели (Орбели, 1938), Ухтомский (Ухтомский, 1954), трудно сделать правильные выводы о сложных соотношениях между различными отделами ц.н.с. и их функциями у высокоорганизованных животных без изучения этих вопросов в филогенезе.
Вопросы структурно-функциональной организации М и его проекций у низших позвоночных изучены гораздо менее полно, чем у млекопитающих. Особый интерес при этом представляет изучение в сравнительном плане афферентных и эфферентных проекций М у рыб и амфибий, поскольку переход от водного к сухопутному образу жизни явился одним из критических этапов в развитии позвоночных ( нег-rick, 1930) и сопровождался кардинальной перестройкой структуры и функции М (Карамян, 1956; Kappers et al., I960; Larsell, 1967). Необходимость такого исследования диктовалась еще и тем, что современные знания, касающиеся структуры и функции М рыб и амфибий, весьма неполны, а основные сведения об организации афферентных и эфферентных проекций М у этих животных получены, в основном, при помощи различных методов импрегнации серебром нормальных и дегенерировавших волокон и зачастую противоречивы ( Larsell, 1967; Hieuweiihuys, 1967). Современные нейроморфологические методы, основанные на аксональном транспорте различных маркеров, только начинают применяться в исследованиях проекций М у низших позвоночных и, как показывают полученные результаты, позволяют уточнить и в ряде случаев дополнить обнаруженные ранее данные.
В этой связи представляло интерес провести исследование связей М у рыб и амфибий при помощи метода аксонального транспорта пероксидазы хрена, позволяющего одновременно выявлять афферентные и эфферентные проекции данной структуры.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось морфологическое изучение на светооптическом уровне организации афферентных и эфферентных проекций М у карпа (cyprinus carpio ) и лягушки ( Rana temporaria ) при помощи пероксидазного метода.
Основные задачи исследования заключались в следующем: I) выявить особенности организации афферентных и эфферентных проекций двух отделов М карпа - тела и заслонки; 2) уточнить вопрос о существовании реципрокных связей М и крыши среднего мозга у костистых рыб на примере карпа; 3) выявить источники афферентного снабжения и эфферентные связи тела М лягушки.
Научная новизна исследования. В работе впервые показано наличие у карпа афферентных проекций ростральной части моторного ядра тройничного нерва к телу и заслонке М, выявлены эфферентные волокна из заслонки М в долю лицевого нерва в продолговатом мозгу, впервые экспериментально подтверждено наличие прямых связей с заслонкой М переднего нерва боковой линии.
Впервые проведенное в нашей работе раздельное изучение перок-сидазным методом связей тела и заслонки М карпа позволило показать, что эти отделы М имеют ряд общих источников афферентного снабжения, к которым относятся: ядро нисходящего корешка тройничного нерва, ростральная часть моторного ядра этого же нерва, ядро нижней оливы, латеральное ядро заслонки М, нейроны претекталь-ной области и претектального ядра, eminentia granularis вести-було-їЛатеральной доли М, медиальное ядро акустико-латеральной области продолговатого мозга и нейроны области, гомологичной голубому пятну млекопитающих.
Полученные данные позволили впервые обнаружить, что афферентные волокна, поступающие из ряда общих источников в тело и заслонку М карпа, распределяются неравномерно, с преобладанием проекций в тело М. Таковы проекции от нейронов описанных выше ядер тройничного нерва, нейронов претектальной области и претектального ядра.
Помимо указанных выше общих источников афферентного снабжения тела и заслонки М удалось обнаружить ядра, нейроны которых посылают свои аксоны к одному из исследованных отделов М карпа. К ним относятся: ядро истмуса, проецирующееся в тело М, и проецирующиеся в заслонку М нейроны вентральной части моторного ядра Ш пары черепномозговых нервов и области, гомологичной красному ядру высших позвоночных.
Среди эфферентных трактов также выявлены общие для обоих изученных отделов М церебелло-моторный и церебелло-тегментальный тракты и характерные только для заслонки М проекции в гипоталамус и долю лицевого нерва в продолговатом мозгу.
У лягушки в нашей работе впервые показаны афферентные проекции к телу М от нейронов моторных ядер Ш, ІУ, УІ, УП и IX пар черепномозговых нервов, ретикуло-церебеллярные проекции от клеток медиального ядра ретикулярной формации продолговатого мозга, ре-пипрокные связи с вентро-латеральной областью таламуса, а также отмечен перекрест в продолговатом мозгу проекций в тело М контра-латеральных ядер УШ черепномозгового нерва и уточнена локализация спинномозговых нейронов, являющихся источниками спино-церебелляр-ных волокон.
Научно-практическая значимость. Полученные морфологические данные имеют существенное значение для понимания структурно-функциональной организации М у костистых рыб и амфибий. Раздельное изучение проекций тела и заслонки М карпа позволило обнаружить наличие определенной функциональной специализации этих отделов М. Результаты сравнения организации афферентных и эфферентных проекций М у карпа и лягушки показали, что наряду с определенным сходством имеются и существенные отличия, отражающие, с одной стороны, изменения в значимости отдельных афферентных модальностей в связи - 8 -с выходом амфибий на сушу, а с другой стороны - появление в организации связей М лягушки определенных прогрессивных черт, получающих дальнейшее развитие в ходе филогенеза. Полученные данные могут способствовать выяснению принципов эволюции М позвоночных. Результаты работы могут быть использованы в учебных курсах лекций по сравнительной нейроморфологии и нейрофизиологии.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на У Всесоюзном симпозиуме по проблеме "Структурная и функциональная организация мозжечка" (Ереван, 1982), на межвузовской конференции молодых ученых Ленинграда (Ленинград, 1984), на научных семинарах лаборатории сравнительной физиологии ЦНС ИЭФиБ им.й.М.Сеченова АН СССР (Ленинград, 1982, 1983) и на заседании отдела эволюции нервной системы этого же Института (Ленинград, 1984).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методики исследования, изложения результатов собственных исследований, обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, диссертация содержит 188 страниц печатного текста, рисунков - 42 ; список литературы включает 265 работ , из них на русском языке 56 и 209 на иностранных языках.
Микроскопическое строение мозжечка млекопитающих
Появление новых фактов о наличии в некоторых участках М перекрытия различных афферентных проекций свидетельствует в пользу той точки зрения, согласно которой надстраивание фоккуло-нодуляр-ной доли, составляющей базис М на низшей ступени филогенеза, эво-люционно более молодыми участками по мере восхождения по эволюционной лестнице, является постепенным процессом, при котором один этап,еще не завершившись, несет уже в себе черты более позднего развития. Под влиянием этих фактов Ларселл ( Larseii, 1967 ) придал своей схеме более общий характер, подразделив М на две доли: флоккуло-нодулярную долю и тело, и распространив это деление на классы птиц и рептилий.
Помимо предложенного Ларселлом и Доу (Larseii, 1953; Dow, 1961) разделения М на эволюционно разнородные отделы, основанного на поступлении афферентных сигналов, существует корково-ядерная схема деления М на три симметричные продольные функционально различные области (рис.2). Она основана на изучении связей коры М с его ядрами ( Jansen, Brodal, 1954; Voogd,1964;Walberg, Jansen, 1964). Выделяют: медиальную (червячную) область, проецирующуюся на медиальные ядра; промежуточную (медиальная зона полушарий), проецирующуюся к промежуточному ядру (шаровидное и пробковидное ядра у приматов, и латеральную область (латеральная зона полушарий) , проекции которой направляются к латеральному ядру.
Ядра М проецируются к разным отделам мозга, причем чем лате-ральнее расположение ядра, тем выше уровень структуры, к которой оно посылает свои волокна. Так, медиальные ядра проецируются, главным образом, к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, промежуточные ядра - к среднему мозгу и особенно к красному ядру, и в меньшей степени к ретикулярной формации моста, субталамическим ядрам и вентро-латеральным ядрам таламуса, через которые проходит церебелло-таламо-це-ребралышй путь. Аксоны клеток латеральных ядер М составляют основную часть церебелло-таламических волокон и, кроме того, проецируются к красным ядрам, базальним ганглиям и ряду структур верхней части ствола мозга. Такая эфферентная зональная организация коры М млекопитающих в настоящее время находит все большее функциональное подтверждение в существовании гомологичных зон у более НИЗКООрганИЗОВаННЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ (Goodman, Simpson , I960, 1961).
Обе схемы деления М на филогинетически и функционально различные области не являются взаимоисключающими и в одинаковой степени являются условными, так как основаны, главным образом, на изучении либо афферентных,либо эфферентных связей М. Причиной такой условности, по мнению Аршавского (Аршавский, 1976), является не столько недостаточность существующих знаний, сколько действительная сложность функциональной организации М, его афферентных и эфферентных связей. Формулирование этих гипотез имело существенное значение для преодоления господствовавшего долгое время представления об отсутствии в М локализации функций (см.Орбели, 1933), опиравшегося в значительной мере на морфологические данные, свидетельствующие об однородности гистологического строения различных полей коры М, которое будет рассмотрено ниже.
Наружная часть полушарий и червя М состоит из серого вещества, которое образует кору М. Под ней находится белое вещество. Волокна белого вещества М можно разделить на две системы: экстра-церебеллярную, к которой относятся длинные проекционные афферентные и эфферентные волокна, соединяющие М с другими отделами мозга, и эндоцеребеллярную, состоящую из ассоциативных, комиссураль-ных и коротких проекционных волокон. В глубине белого вещества с двух сторон от средней линии расположены ядра М: медиальное ядро, переднее и заднее промежуточные ядра и латеральное ядро.
Переходя к рассмотрению гистологического строения коры М следует отметить, что за исключением отдельных деталей кора М всех позвоночных построена по единому принципу и характеризуется наличием более или менее выраженной трехслойной структуры и относительно одинаковым составом и взаимосвязями клеточных элементов
(Ramon-y-Ca3al,1911; Larsell,1967; Voogd,1967; Eccles,1969; Ilinas, Hillman, 1969) . Исходя из этого, мы более подробно рассмотрим строение коры М млекопитающих, как наиболее дифференцированной, и в дальнейшем при рассмотрении гистологии коры М у других классов позвоночных ограничимся лишь выделением особенностей, характерных для соответствующего класса.
Кора М состоит из 3 слоев: молекулярного, ганглиозного и гранулярного. Строение коры М у млекопитающих схематически изображено на рис.3.
Молекулярный слой расположен непосредственно под мягкой мозговой оболочкой, имеет ширину от 300 мкм у кошки до 400 мкм у человека и беден клетками (Разумеев, Григорьян, 1976). Основу молекулярного слоя составляют дендриты клеток Цуркинье (КП), которые ветвятся в плоскости, перпендикулярной к длинной оси листка, а также параллельные волокна, являющиеся концевыми отделами Т-образно ветвящихся аксонов гранулярных клеток (рис.3). Параллельные волокна проходят вдоль продольной оси листка под углом 90 к плоскости ветвления дендритов КП и вступают в синаптическую связь с КП. В молекулярном слое находится два основных типа клеток: кор-зинчатые и звездчатые.
Некоторые сведения о функциональной роли мозжечка млекопитающих
Физиологические исследования и клинические наблюдения показали особую роль М в переработке и интеграции информации, необходимой для двигательного управления. Показано, что поражение М не вызывает выпадения какого-либо класса движений или общего паралича моторной активности. При экстирпации М происходит нарушение координации движений, рассогласование работы отдельных мышц или мышечных групп, черезмерное усиление или ослабление двигательных рефлексов и так далее. Вследствие этого многие авторы при оценке места М в системе двигательных центров и его роли в управлении движениями говорят о регулирующей, координирующей роли М, подчеркивая, что он принимает участие в отшлифовке движений.(Орбели, 1933; Карамян, 1956, 1970;Dow, Moruzzi , 1958; Аршавский, 1976; Разумеев, Григорьян, 1976).
М выполняет ряд моторных функций: поддержания позы и равновесия, поддержания тонуса мышц и его перераспределения; координации произвольных движений. Хотя эти функции являются чисто двигательными, они при своем осуществлении требуют участия специфических сенсорных входов. Полагают, что в этом смысле М необходимо рассматривать как орган сенсомоторной интеграции (Фанарджян, Григорьян, 1983). Разные отделы М играют неодинаковую роль в двигательном поведении. Полагают, что медиальная зона (червячная кора и медиальное ядро) М принимает участие в регуляции позного тонуса, поддержании равновесия и локомоции, то есть тех моторных актов, которые связаны с одновременным двусторонним вовлечением в активность большого числа мышц. С промежуточной зоной М (промежуточная зона полушарий и промежуточные ядра) связывают осуществление регуляции дискретных движений ипсилатераяьных конечностей, а также позы, необходимой для выполнения этих движений (Аршавский, 1976). Согласно современным представлениям, промежуточная зона М осуществляет ближайшее планирование движений. Оно состоит в том, что в ответ на команду моторной коры к движению, промежуточная часть М, обладающая обширной информацией о сенсорных характеристиках положения конечности и скорости, с которой предполагаемое движение должно быть совершено, включается в коррекцию этого движения, внося поправки и по ходу совершенствуя текущую двигательную активность ( Ecclea et al., 1967; Eccles et al.,1972; Allen, Tsukahara, 1974). Латеральную зону M (латеральная треть коры и латеральное ядро) связывают с регуляцией тонких движений соименных конечностей без видимой регуляции их тонуса и позы (Аршавский, 1976). Поскольку эти филогенетически наиболее новые отделы М обладают широкими двусторонними проекциями к ассоциативной и сенсомоторной коре и непосредственно не связаны с механизмами периферического двигательного контроля, считают, что их функция скорее должна заключаться в интеграции сигналов из ассоциативных и моторных областей коры, чем в непосредственном участии в процессах модуляции двигательной деятельности (Фанарджян, Григорьян, 1983). Полагают, что основной функцией латерального М является его участие в программированном или перспективном планировании движений (Allen, Tsukahara , 1974 ), которое в значительной степени основано на обучении и предыдущем опыте (Eccles, 1977). Согласно этой точке зрения, М вовлечен в необычайно сложную систему организации и контроля движений, благодаря которой наши сложные мышечные движения выполняются подсознательно и в совершенстве, причем в течение всей нашей жизни непрерывно осуществляется программа обучения М.
Несмотря на большое внимание, уделяемое изучению роли М в регуляции вегетативных функций организма, эта проблема весьма далека от своего разрешения. Обширные данные относительно роли М в деятельности внутренних органов, представленные в многочисленных трудах учеников Л.А.Орбели, послужили основой для создания учения об адаптационно-трофической роли М в организме (0рбели,1949). Согласно представлениям Л.А.Орбели, роль М нельзя ограничить какой-либо одной сферой деятельности организма: моторной или сенсорной, соматической или вегетативной. М выполняет функцию стабилизатора нормальных отношений между различными отделали нервной системы. И хотя ни одна функция не выпадает после удаления М,тем не менее они претерпевают существенные изменения количественного порядка в ту или иную сторону (Орбели, 1940, 1949).
Согласно имеющимся морфологическим (Зарубашвили, 1949; Пи-нес, Зеликин, 1949; Ибадов, 1967; Дзугаева, 1974) и электрофизиологическим данным (Братусь, 1969, 1981), в М выявлены зоны представительства висцеральных афферентов и принципы их взаимодействия в коре М как между собой, так и с соматическими афферентными импульсами» Преимущественная роль во влиянии на вегетативные процессы принадлежит палеоцеребеллуму, куда приходит наиболее интенсивный поток интероцептивной информации (Братусь, 1981). По имеющимся данным, в эфферентных путях, по которым передаются влияния от коры М к внутренним органам, значительное место занимает медиальное ядро (Черниговский, 1972).
Регуляторное влияние на вегетативные реакции М, не будучи специфическим вегетативным центром и не обладая пусковым влиянием на внутренние органы, оказывает во взаимодействии с другими вегетативными центрами, влияя на их возбудимость ( Rubia, 1970). При этом сравнительно простые вегетативные рефлексы реализуются через связи М с ядрами стволовой ретикулярной формации (Nathan, 1972), а при осуществлении поведенческих актов М вступает во взаимодействие с гипоталамусом и лимбической системой (Черниговский, 1972). Выявленные отношения М к регуляции вегетативных функций весьма многообразны и вместе с тем достаточно специализированы. Благодаря влиянию на вегетативные функции, М участвует в обеспечении потребностей организма в соответствии с текущими и меняющимися его запросами (Братусь, 1981).
Эфферентные связи тела и заслонки мозжечка карпа
Известно, что ПХ может распространяться по аксонам как в результате ретроградного, так и антероградного транспорта. Согласно имеющимся в литературе сведениям, при выявлении аксонных терминалей антероградно меченных ПХ волокон встречаются определенные методические трудности, связанные с чувствительностью гистохимической процедуры выявления фермента. Выявление продукта реакции в претерминалышх и терминальных областях антероградно меченных ПХ аксонов более стабильно наблюдается при использовании высокочувствительной гистохимической процедуры, в которой в качестве хромогена используется тетраметилбензидин или диаминобен-зидин ( Mesuiam, 1982). Применявшаяся гистохимическая процедура выявления ПХ с использованием в качестве хромогена, имеющегося в нашем распоряжении, бензидина (Mesuiam, 1976) менее чувствительна и, согласно литературным данным, может давать не столь стабильные результаты (Mesuiam, 1982). Это может являться одной из причин того, что в наших экспериментах не удалось выявить картины, характерной для претерминалышх и терминальных областей антероградно меченных ПХ волокон.
С другой стороны, картины, характерные для пероксидазного выявления терминалей, возникают лишь при достаточной разветвлен-ности и плотности аксонных терминалей. В противном случае, очевидно, не должны появляться характерные плотные скопления мелких кристаллов продукта реакции. В случае окончания одиночного, мало ветвящегося аксона критерием, позволяющим отнести данные волокна к антероградно меченным, явилось стабильное выявление только меченных ПХ волокон при отсутствии меченых клеток как в данной области, так и дистальнее по ходу этих волокон и повторение такого результата при различных сроках переживания животных. Следует отметить, что ретроградно маркированные ПХ клетки при этом выявлялись не только в структурах, находящихся на таком же, как и эти волокна расстоянии от места введения фермента, но и в более удаленных структурах. На этот критерий, позволяющий отнести данные волокна к антероградным меченным аксонам, мы опирались при описании хода эфферентных волокон, выявлявшихся в сериях перечисленных выше опытов при введении ПХ в тело и заслонку М карпа и в тело М лягушки.
Поскольку при введении ПХ в тело и заслонку М карпа наблюдается значительное сходство в характере распределения антеро-градно меченных волокон, то представляется целесообразным описание полученных результатов в одном разделе с выделением особенностей, обнаруженных при введении фермента в различные отделы М.
Все волокна, метящиеся антероградно при введении ПХ как в тело, так и в заслонку М, можно разделить на восходящие и нисходящие. Все волокна выходят за пределы М в составе пучков, идущих через латеральное ядро заслонки М в тегментум среднего мозга. В тегментуме на уровне моторных ядер Ш пары черепномозговых нервов часть волокон, направляющихся в каудальные отделы мозга, переходит на контралатеральную сторону, а часть идет в вентральную область тегментума (рис.7 г, д; I г, д). На более каудальних срезах эти ипси- и контралатеральные меченные ПХ волокна выявляются билатерально в области ретикулярной формации на всем протяжении продолговатого мозга (рис.7 е-к; 15 е-к). В спинном мозгу, как это было отмечено выше, меченые волокна не обнаружены ни в одном из случаев.
При введении ПХ в заслонку мозжечка антероградно меченные волокна обнаруживались также билатерально в области моторных ядер У и УП пары черепномозговых нервов (рис.15 ж, з; 23 а, б), причем количество их несколько больше на стороне введения. Они располагались всегда дорсолатеральнее этих моторных ядер и прослеживались в таком положении до уровня средней части доли лицевого нерва, где эти волокна направлялись дорзомедиально и входили в долю лицевого нерва. Далее часть этих волокон проходила на контралатеральную сторону, образуя дугообразный изгиб над ІУ желудочком (рис.15 и). Часть волокон, содержащих метку, выявлялась в виде тонких разбросанных волокон и небольших пучков дорбальнее в средних отделах лицевой доли, как ипси-, так и контралатерально (рис.24 а, б). При введении ПХ в тело М меченых волокон в этих областях продолговатого мозга не обнаружено (рис.7 и).
Как уже было отмечено выше, волокна, идущие из тела и заслонки М как в каудальном, так и в ростральном направлении, проходят в тегментум среднего мозга через латеральное ядро заслонки. Так же, как и описанные выше нисходящие волокна, часть волокон, идущих в ростральном направлении на уровне моторных ядер Ш пары черепномозговых нервов переходит на контралатеральную сторону тегментума среднего мозга, образуя довольно мощные пучки меченых волокон в вентральной и средней части тегментума (рис.7 г, д; 15 г, д). Такое положение меченые волокна занимают при введении фермента в оба отдела М. При введении ПХ в тело М антероградно меченные волокна выявляются билатерально в тегментуме среднего мозга в области, которая содержит у костистых рыб нейроны, гомологичные клеткам красного ядра у высших позвоночных (рис.25 а,б). Можно предположить, что антероградно меченные ПХ волокна присутствуют также среди многочисленных волокон.
Афферентные и эфферентные связи тела мозжечка лягушки
Сразу же каудальнее уровня вхождения в продолговатый мозг корешка УШ нерва часть этих волокон группируется в довольно плотный пучок в дорсолатеральной части крыловидной пластинки, более мощный на ипоилатеральной стороне (рис.34а). От этих пучков отдельные волокна прослеживаются к дорсолатеральной поверхности вестибулярных ядер (рис.ЗІд).
Далее на уровне моторных ядер УІ нерва часть меченых волокон, идущих, как было описано выше, билатерально вдоль наружных стенок ствола мозга, образует перекрест в вентральной части ствола. После перехода на противоположную сторону эти волокна прослеживаются вдоль границы перивентикулярного серого вещества вплоть до вентральной поверхности вестибулярных ядер обеих сторон на всем их протяжении (рис.ЗІд g).
В области вестибулярных ядер билатерально обнаруживаются крупные клетки, ретроградно меченные ПК. Их количество больше на стороне введения (рис.31г,_д). В области дорсального вестибулярного ядра выявляются клетки средних размеров с отростками (рис.32 б). Такие же по размерам и форме клетки обнаруживаются в области каудального вестибулярного ядра. Несколько более крупные клетки выявляются в области вентрального вестибулярного ядра (рис.32 б).
Среди описанных выше меченных ПХ волокон, образующих перекрест на уровне моторных ядер УІ нерва, вероятно, есть волокна, берущие свое начало не от нейронов вестибулярных ядер, а от клеток, лежащих в области моторных ядер УІ, ЛІ, IX и X пар черепно-мозговых нервов (PHC.3I _JQ). В области этих моторных ядер билатерально выявляются единичные крупные ретроградно меченные ПХ клетки (рис.33 а, б).
Отдельные крупные клетки, содержащие ретроградную метку ПХ, встречаются на этом уровне в медиальном и нижнем ядрах ретикулярной формации продолговатого мозга (рис.ЗІ д , 34 а, б).
Количество меченых волокон, выявляющихся в продолговатом мозгу в области моторных ядер черепномозговых нервов и в области ретикулярных ядер, значительно больше числа ретроградно меченных клеток, обнаруженных в этих ядрах. Возможно, что помимо ретроградно меченных аксонов нейронов этих ядер и ядер, лежащих кау-дальнее, здесь выявляются также алтероградно меченные ПХ церебел - 114 -ло-фугальные волокна к данным моторным и ретикулярным ядрам продолговатого мозга.
Как уже говорилось, волокна, спускающиеся из М каудально, идут вдоль вентральной и латеральной стенок продолговатого мозга по обе стороны от средней линии (рис.ЗІг, TQ, 35 а). На уровне моторного ядра ХП нерва часть этих волокон перекрещивается, причем количество волокон, переходящих на противоположную сторону по отношению к введению ПХ в М больше, чем идущих из контралатеральной половины мозга в ипсилатеральную (рис.31). Ретроградно меченные ПХ нейроны, дающие начало этим волокнам, выявляются в трех областях. Немногочисленные крупные веретеновидные клетки обнаруживаются в ядре шва (рис.35 а, б). Одиночные крупные нейроны метятся в области моторного ядра ХП нерва, преимущественно контралатерально (рис.ЗГгг)), так же, как и клетки ядра нижней оливы (рис.35 а, в). Меченые нейроны обнаруживаются в трех описанных областях вплоть до исчезновения ромбовидной ямки, а в последней - и несколько ка-удальнее (рис.ЗІ-j-j, 36 а, б).
В спинном мозгу меченные ПХ волокна прослеживаются в латеральных и вентро-латеральных канатиках обеих сторон до уровня грудного отдела (рис.ЗІуутд). Возможно, что среди них есть также и волокна, меченные в результате антероградного транспорта ПХ. Можно выделить три группы спинномозговых нейронов, ретроградно метящихся ПХ при введении фермента в М. На уровне плечевого утолщения небольшие группы или одиночные клетки крупных и средних размеров веретенообразной и треугольной формы обнаруживаются в вентро-ме-диальной части вентральных рогов (рис.31 , 37 а, б). Эти клетки направляют свои отростки в вентро-латеральный канатик своей стороны, а также на противоположную сторону этого сегмента. В вентро-медиальной и латеральной частях интермедиального серого вещества
Связи тела мозжечка лягушки с ростральными отделами мозга. В ростральные отделы мозга меченные ПХ волокна идут от места введения преимущественно через ипсилатеральную ножку М вдоль ее латеральной стенки и далее вдоль латеральной и вентральной стенок мозга. Значительно меньше меченых волокон идет в этом направлении через контралатеральную ножку М (pnc.3Ig). На уровне перешейка (рис.ЗІд, 39) и ростральнее, на уровне моторных ядер Ш и ІУ пары черепномозговых нервов (рис.ЗІ2_ ) ипси- и контралатералыше волокна образуют перекрест в вентральной части стенки тегментума среднего мозга. Наши данные не позволяют сделать вывода о том, является ли этот перекрест полным для всех волокон.
После перекреста часть волокон прослеживается в область моторных ядер ІУ и Ш пары черепномозговых нервов, где также билатерально выявляются ретроградно меченные ПХ нейроны (рис.ЗІ2_4Ь Число меченых клеток в этих ядрах невелико, и в ряде случаев они располагаются несколько дорсолатеральнее описанных моторных ядер. Обычно это треугольные клетки, тело и отростки которых плотно заполнены продуктом гистохимической реакции (рис.40 а, б).
