Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Теоретико-методические основы сравнительно-флористических исследований ... 10
1.1. Понятие о конкретной флоре 10
1.2. Иерархия естественных флор 12
1.3. Сравнительная флористика и подходы к изучению биоразнообразия 14
1.4. Методика изучения внутриландшафтной структуры локальных флор 15
Глава 2. Материалы и методы работы 17
2.1. Материалы , 17
2.2. Методы 22
Глава 3. Физико-географические условия района исследования 26
3.1. Географическое положение . 26
3.2. Климат 26
3.3. Рельеф и геологическое строение 29
3.4. Воды суши 32
3.5. Почвы 34
Глава 4- Зональное деление территории и общая характеристика растительности 36
4.1. Зональное и секторальное деление 36
4.2. Растительность 38
Глава 5. Видовое богатство и таксономическая структура локальных флор Гыданского и Тазовского полуостровов 48
5.1. Региональный уровень 48
5.2. Богатство локальных флор и причины его различий 49
5.3. Таксономической структур локальных флор и ее изменение на широтном градиенте 53
5.4. Анализ сходства видового состава локальных флор 60
Глава 6. Внутриландшафтная структура локальных флор и богатство парциальных флор типов экотопов в разных подзонах 65
6.1. Характеристика растительного покрова и состава ПФ экотопов Западносибирской Арктики 65
6.2. Анализ видового богатства парциальных флор.. 98
6.3. Анализ экотопологической структуры локальных флор 104
Глава 7- Географическая структура локальных и парциальных флор 120
7.1. Принятые географические элементы и фракции 120
7.2. Анализ широтных географических элементов локальных флор 120
7.3. Анализ долготных географических элементов в локальных и парциальных флорах 125
7.4.Соотношение широтных географических элементов в парциальных флорах..Л28
Глава 8. Состав жизненных форм 136
Глава 9. STRONG Анализ широты экологической амплитуды и ландшафтной и парциальной
активности видов STRONG 141
9.1. Анализ широты экологической амплитуды 141
9.2. Анализ ландшафтной активности 143
9.3. Анализ парциальной активности 146
Заключение 149
Литература
- Понятие о конкретной флоре
- Географическое положение
- Богатство локальных флор и причины его различий
- Характеристика растительного покрова и состава ПФ экотопов Западносибирской Арктики
Введение к работе
Настоящая работа выполнялась в рамках плановых тем Лаборатории растительного покрова Крайнего Севера Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН "Эколого-географическая дифференциация растительного покрова Азиатской Арктики" и "Изучение структуры биоразнообразия".
Актуальность темы. Гыданский полуостров является наименее изученной ботаниками частью Россйской Арктики и задача инвентаризации его флоры является первоочередной. В отличие от Чукотки, где работало много специалистов и большинство районов изучено очень подробно (Заславская, 1982; Заславская, Петровский, 1983; Кожевников, 2001; Коробков, Секретарева, 1997; Королева, Петровский, 2000; Полежаев, Беркутенко, 1982; Секретарева, 1993; Юрцев, 1978, 1998а; Юрцев, Катенин, Резванова, 1994; Юрцев, Петровский, 1994; Юрцев и др., 1979; и многие другие работы), или Ямала, где О. В. Ребристой изучены флоры 27 пунктов (Ребристая, 1987, 1995, 2000а, 20006, 2002; Ребристая, Хитуи, 1998; Rebristaya, 1990), а также и Таймыра (Толмачев, 1932; Тихомиров, Полозова, 1971; Матвеева, Заноха, 1986, 1997; Матвеева, 1998; Сафронова, Соколова, 1989; Ходачек, Соколова, 1989; Поспелова, 1994, 1998, 2000; и другие), на Гыданском п-ове планомерных флористических исследований ранее не проводилось. В литературе имеются лишь данные отдельных (зачастую не собственно ботанических) экспедиций, в том числе первой половины XX века (Сапожников, Никитина, 1923; Толмачев, 1926; Городков, 1928, 1932, 1944). Плохо изучен был и Та-зовский п-ов (Говорухин, 1933; Николаева, 1941), флора которого опубликована нами (Ребристая и др., 1989). Причина такой ситуации в труднодоступное территории, где практически отсутствуют населенные пункты (лишь несколько факторий и метеостанций на побережье) и единственным средством транспорта является вертолет. Кроме того, некоторые сведения о растительности, приводимые в старых работах (Аврамчик, 1969; Говорухин, 1933; Ильина и др., 1985), оказались ошибочными, поскольку были получены методом экстраполяции.
Исследуемый регион, охватывет огромные низменные пространства и по-своему уникален. Ямало-Гыданская подпровинция Европейско-Заладно-Сибирской провинции является беднейшей по числу видов в Арктической флористической области (Yurtsev, 1994) и характеризуется негативными особенностями своей флоры. Наши исследования показали очень большую региональную специфику флоры и растительности Тазовского
и Гыданского п-овов и их отличие не только от сопредельных секторов Арктики, но и от Ямала (Хитун, 1998,2002, 2003; Khitun, Rebristaya, 1998; Юрцев и др., 2002)
В арктических широтах в экстремальных условиях низкой теплообеспеченности из-за резких термических градиентов четко проявляются зональные изменения растительного покрова. Это, вместе с низким уровнем биоразнообразия и относительной простотой структуры, делает арктические экосистемы удобной моделью для изучения различных зональных трендов (Bliss& Matveeva, 1992; Матвеева, 1998). Ямало-Гыданская область в этом плане идеальный полигон, так же как и Таймыр (Матвеева, 1998), поскольку это равнинная территория с субконтинентальным климатом, и воздействие зональных радиациошга-климатических изменений не нарушается здесь ни влиянием океаничности, ни наличием горных цепей. Четкие широтные закономерности выявляются здесь в распределении радиационного тепла, осадков и испарения (Ямало-Гыданская..., 1977) и отражаются на распределении растительного покрова. Общие закономерности изменения видового богатства, таксономической и географической структуры флор при продвижении к северу в общем известны (Толмачев, 1974; Шмидт, 1979; Billings, 1973, 1992; Murray, 1997), однако вопрос о том как эти изменения происходят на внутриландшафтном уровне пока не выяснен. В связи с предсказываемым в ближайшем будущем потеплением климата (Maxwell, 1992), а также при усилении антропогенного пресса на арктические экосистемы (Forbes et al., 2001) для выявления тенденций развития флоры важно знать не просто ее видовой состав, но и распределение видов по фитохориям разного ранга, в том числе внутриландшафтного (Yurtsev, 1997).
Разрабатываемый в работе подход к изучению внутриландшафтной, или экотопо-логической структуры флор хорошо согласуется с задачей изучения и сохранения биоразнообразия (Юрцев, 1991, 1992, 19986). В основе подхода- анализ распределения видов по экологически своеобразным подразделениям ландшафта разного ранга, сравнительный анализ парциальных флор по комплексу флористических показателей, выявление дифференциальных и интегрирующих элементов флоры. Детальное изучение объединены* парциальных флор различных экотопов позволяет выявить широту экологической амплитуды и эколого-ценотический оптимум видов.
В работе уделено внимание разработке методики сравнительно-флористических исследований на внутриландшафтном уровне, предложена шкала для определения парциальной активности видов, предпринята попытка типологической классификации экотопов.
Цели и задачи исследования. Цель работы - выявить и проанализировать закономерности зональной и внутриландшафтной дифференциации флор центральной части Западносибирской Арктики на широтном градиенте. В процессе работы перед нами стояли следующие задачи:
Провести детальную инвентаризацию флор опорных пунктов в меридиональном створе в западной части Гыданского полуострова и на Тазовском полуострове.
Выявить экотопологическую структуру изученных флор и составить списки парциальных флор различных типов экотопов.
Проанализировать таксономическую, географическую и биоморфологическую структуру локальных флор в целом, провести их сравнение по широтным выделам в пределах региона, выявить региональную специфику на основе сопоставления с флорами из соседних частей Арктики.
Проанализировать таксономическую, географическую и биоморфологическую структуру парциальных флор различных типов экотопов в пределах каждой ботанико-географической подзоны и изменения однотипных парциальных флор на широтном градиенте.
В пределах каждой ботанико-географической подзоны проанализировать специфику флороценотических комплексов каждой из парциальных флор, выделив стено-топные дифференциальные и широко распространенные, но играющие существенную роль в сложении растительного покрова в данном типе экотопов, виды.
Выявить наиболее ценные (с точки зрения концентрации редких видов) экото-пы, которые требуют первоочередной охраны в районах интенсивного освоения.
Научная новизна. Впервые обобщены сведения о флоре ранее неисследованного района Российской Арктики на основе собственных полевых исследований и имеющихся в гербариях сборов других коллекторов. Получена важная информация о распространении, ценотической роли и экологических особенностях видов сосудистых растений региона.
Практическая значимость. Западносибирская Арктика в настоящее время интенсивно осваивается в связи с разработкой нефтегазовых месторождений, и задачи экологической реставрации уже очень остро встали на Ямале, Тазовском и юго-востоке Гыданского полуострова (Ребристая и др., 1993; Хитун, Ребристая, 1994, 1997; Khitun, 1997; Khitun, Rebristaya, 2002). Неминуемо возникнут они в обозримом будущем и на северо-западе Гыданского п-ова. Учитывая чрезвычайную ранимость экосистем тундры, важно иметь описания эталонных, нетронутых участков из разных подзон. Дан-
ные по составу парциальных флор различных типов экотопов в разных подзонах необходимы для работ по рекультивации и экологической реставрации в районах хозяйственного освоения. Районы исследований на севере Гыданского п-ова оказались на территории недавно образованного заповедника (Prokosch, 1995; Калякин и др., 2000), других данных для этой территории не имеется. Материалы диссертации могут быть использованы для целей долгосрочного мониторинга в заповеднике. Ряд изученных пунктов включен в сеть мониторинга биоразнообразия на уровне локальных флор (Юрцев, 1997;Юрцевидр.,2001).
Защищаемые положения.
Специфика зональных изменений в Западносибирской Арктике и факторы ее определяющие;
Однообразие экотопологической структуры региона и его причины;
Вклад парциальных флор в таксономическое разнообразие и представленность географических элементов в локальных флорах;
Перераспределение ландшафтных позиций видов на широтном градиенте и его отражение в богатстве парциальных флор.
Апробация. Материалы диссертации неоднократно докладывались на различных российских и международных конференциях: на 3-х совещаниях по сравнительной флористике (Кунгур, 1987; Ижевск, 1998; Сыктывкар, 2003), на совещаниях по рекультивации (Сыктывкар, 1994 и Санкт-Петербург, 1998), по неосвоенным территориям Севера (Rovaniemi, Finland 1994), по нарушению и восстановлению арктических земель (Rovaniemi, Finland, 1995), по проекту наземного трансекта для Скандинавии и сопредельных районов (SCANTRAN, Rovaniemi, Finland, 1998), по проблемам дикой природы Севера (Anchorage, Alaska, 2001), на Экологическом конгресс (Florence, Italy, 1998), на V конгрессе ассоциации арктических социологов (секция: «Сохранение традиционного природопользования и охрана природы»; Fairbanks, Alaska, 2004) а также на семинарах Лаборатории растительности Крайнего Севера БИН РАН и Отделов ботаники университетов г. Ґетеборга (Швеция, май 1999) и г. Трондхейма (Норвегия, март 2002). По теме диссертации опубликовано свыше 20 научных работ (часть - в соавторстве).
Материалы и методы исследований. В течение 5 полевых сезонов (1986-1989, 1991) автор изучала флору 8 пунктов Гыданского и Тазовского п-овов, также в работе использованы материалы, собранные во время полевых исследований на Ямале в период с 1983 по 1996 гг., привлекались для анализа и литературные данные по локальным флорам соседних секторов Арктики (См.: Гл.2). Полевые работы
проводились по программе ботани ко-географических эталонов (Юрцев, 1987), использовались концепция конкретных флор А. И. Толмачева (1931, 1974) и парциальных флор (Юрцев, 1982) (См. подробнее Гл. 1 и 2).
Названия видов сосудистых растений приведены по "Арктической флоре СССР" (1961-1987) с учетом некоторых изменений по сводке С. К. Черепанова (1995) и С.А. Секретаревой (2004). Во всех возможных случаях мы старались придерживаться политипической концепции вида и избегать излишнего дробления видов, а тем более родов (Polygonum, Senecio). Названия мохообразных приводятся по сводкам для Российской Арктики (Афонина, Чернядьева, 1995; Константинова, Потемкин, 1996), лишайников по работам М. П. Андреева (1984,1994) и R. Santesson (1993).
В заключение выражаю глубочайшую признательность моим учителям О. В. Ребристой, Н. В. Матвеевой, Б. А. Юрцеву, щедро делившимся со мной своими знаниями и опытом. Благодарю своих коллег: Н. А. Секретареву - за прочтение рукописи и полезные замечания, В. В. Петровского за проверку правильности определения родов Draba, Salix, Stellaria, М. П. Андреева, И. Н. Урбанавичене, И. В. Чернядьеву за помощь в определении лишайников и мхов, Т. Г. Полозову - за помощь в определении жизненных форм, Н. В. Анисимову за помощь в оформлении карт, автору программы IBIS А. А. Звереву и помогавшему оперативно решать все технические компьютерные проблемы Ю. Н. Шестопалько.
Я благодарна всем участникам полевых работ, делавших наши экспедиции не только научными, но и «гастрономическими»: Е. В. Ветриной, В А. Творогову, А. А. Аверьянову, В. И. Климовичу, Г. В. Вынаеву, М. П. Андрееву, И. В. Чернядьевой, Т. Д. Куваевой, А. В. Денисову, С. В. Ильину. Хочу поблагодарить людей, помогавшим нам в пос. Мыс Каменный - это Е. С. Китаевская и В.А. Китаевский, Г. и А. Музыка, сотрудники Ленинградской геофизической экспедиции.
Отдельно и особенно я благодарю свою маму, Т. В. Анисимову, за ее постоянную духовную поддержку и бытовую помощь, ей я посвящаю эту работу.
Понятие о конкретной флоре
Первые работы, посвященные изменению флор в географическом аспекте, появились еще в 19 веке. Альфонс Декандоль (De Candolle, 1855) впервые применил количественные методы при сравнительно-флористических исследованиях и предложил критерий сопоставимости флор - приблизительное равенство их территорий. О необходимости сравнения во флорах таких количественных показателей, как число видов, родов, семейств и их соотношений (пропорции флоры), а соотношение однодольных и двудольных, писал профессор Казанского университета К. К. Клаус (1852). Широкое распространение сравнительно-флористические исследования получили в России во второй половине XX века на базе творческого развития метода конкретных флор, предложенного и впервые примененного А. И. Толмачевым (1931, 1932) и получившего дальнейшее обоснование в его более поздних работах (Толмачев, 1941, 1959, 1970, 1974). В основе метода представление о конкретной флоре (КФ), как реально существующей флористической единице низшего ранга, отвечающей требованиям естественности и сопоставимости. Эта концепция стала фактически парадигмой в современной отечественной флористике (Шеляг-Сосонко, 1980; Шмидт, 1987). По определению А, И. Толмачева (1974), КФ - это вполне однородная, дифференцированная только экологически флора ограниченной части земной поверхности. Критерием гомогенности такого выдела является постоянство набора видов на однотипных экотопах (за вычетом случайных различий) на всем протяжении этого выдела, а разнообразие флоры зависит от характерного для данной территории набора местообитаний.
Некоторое расхождение в авторском определении КФ (Толмачев, 1931, 1959, 1974) и практическом методе ее выявления привели к появлению в 1970-е гг. двух направлений в развитии метода (Юрцев, 1974, 1975; Шмидт, 1976), фактические отразивших дилемму о дискретности флор или наличии флористического континуума. Как показали Б. А. Юрцев (1974а, 1975) и Ю. Р. Шеляг-Сосонко (1980), приведенное выше определение Толмачева соответствует элементарной, далее не делимой единице флористического районирования - элементарному флористическому району. В таком объеме понятие использовано при районировании Псковской области (Баранова и др.,1971) и в работах В. М Шмидта (1972, 1974). Позднее (Киселева и др., 1994) отмечалось также совпадение контура конкретной флоры с контурами сукцессионных систем, или ботанико-географическими районами в смысле С. М. Разумовского (1981). А. И. Толмачев (1931) различал понятия «КФ» и «площадь, избираемая для изучения КФ», названная позднее «ареал-минимум КФ» (Толмачев, 1974, Шмидт, 1972). Пробная площадь для выявления элементарной флоры может быть заложена на любом участке в пределах контура КФ. Именно с «пробами флористической ситуации в данной точке земной поверхности» (Юрцев, 1975, с. 72) мы сталкиваемся на практике. Территориально они соответствуют ареал-минимуму КФ и именно в таком объеме термин «КФ» использован в большинстве современных флористических работ (Ребристая, 1977; Заславская, 1982; Баранова, 1994; Абрамов, 1998; Бубырева 1998; Мартыненко, Канев, 2004; и многие другие). Соответственно было предложено (Юрцев, 1975, 1982) и уточненное определение КФ как флоры крупного подразделения элементарного флористического района, отличающегося от его соседних подразделений набором повторяющихся типов экотопов и их флористических комплексов. Территориально КФ может соответствовать геоботаническим микрорайонам (Толмачев, 1970) или ландшафтам (Лукичева, Сабуров, 1969). Поскольку без проведения дробного флористического районирования разграничение выделов элементарных региональных флор невозможно, то выборочно закладываемые пробы флоры было предложено именовать локальными флорами (Шеляг-Сосонко, 1980; Юрцев, 1982; Юрцев, Камелии, 1991). Последние чаще всего выявляют подавляющую часть состава КФ, но могут зафиксировать и ситуации переходных или контактных зон между двумя или несколькими КФ (Юрцев, 1998в; Кучеров и др., 1998; Поспелова, 2000; Поспелова, Поспелов, 1998).
За рубежом термин «local flora» употреблялся (Dansereau,1951) по отношению к региональным флорам (Сейшелы, Шпицберген, восточная часть Канадской Арктики, Альпы), при обсуждении связи их биологических спектров и климатических условий. Идеи, сходные с представлениями о «локальной флоре», или о «пробе флоры», высказывал канадский ученый Р. Бешел (1969), выдвинувший понятие «геон».
Преимущество представления о КФ как о пробе флоры в том, что оно работает как при дискретном характере элементарных флор, так и при наличие флористического градиента. Размер пробной площади должен быть достаточным, чтобы выявить флористическую ситуацию в данном географическом пункте, но может существенно варьировать (Толмачев, 1974; Шмидт, 1972; Юрцев, 1975). Границы КФ определяются биологическими и историческими факторами, действующими в данном районе (Шмидт, 1972).
Площадь выявления КФ различна в различных географических зонах. В Арктике и высокогорьях Сибири она равна примерно 100 км2 (Толмачев, 1970; Юрцев, 1975; Ma ll лышев, 1969,1972, 1975; Бешел, 1969), в Латвии, на северо-западе России и в лесостепном Зауралье в сильно освоенных человеком областях площадь выявления гораздо больше - 600-700 км2 (Табака, 1987; Баранова, 1977; Науменко, 1998). Тем не менее, как полагал Толмачев (1970) и к такому же выводу пришел Л. И. Малышев (1972) на основании математических расчетов с помощью уравнений Глизона и Аррениуса, верхний предел площади выявления КФ следует ограничить 1000 км . В Западносибирской Арктике, в силу равнинности территории и значительной однородности условий, площадь выявления меньше принятой для Арктики стандартной площади, по данным О. В, Ребристой (1987) она составляет 30 км2, однако общая площадь КФ значительно больше и достигает 700-1000 км2.
Географическое положение
Район исследования охватывает Гыданский и Тазовский полуострова в пределах тундровой зоны и является частью Ямало-Гыданской физико-географической области, расположенной на севере Западно-Сибирской равнины (Ямало-Гыданская..., 1977). Южная граница области практически совпадает с границей Арктики, которая в этом секторе проходит в субширотном направлении, приближаясь к Полярному кругу на западе и отклоняясь к северу под влиянием большей континентальности на востоке. Северная оконечность Гыданского полуострова достигает 73 с. ш. В административном отношении большая часть территории относится к Ямало-Ненецкому автономному округу Тюменской области, а приенисейская часть Гыданского (не входящая в район исследований в рамках данной работы) - к Таймырскому автономному округу Красноярского края. Общая площадь Гыданского и Тазовского полуостровов - около 123 000 км2 (Ямало-Гыданская..., 1977).
Отделенный от Ямала Обской губой, а от Таймыра Енисейским заливом, п-ов Гыданский имеет сложные очертания и расчленен мелководными заливами Карского моря - Тазовской, Гыданской и Юрацкой губами на ряд небольших полуостровов - Тазовский, Явай, Мамонта и Олений (рис. 1). Гыданский полуостров, находясь в центре евразиатской Арктики, представляет собой самую северную (после Таймыра) часть материка. В отличие от сильно выдающегося в море Ямала, он, как и Таймыр, имеет более «материковый» характер, поскольку сравнительно узкий Енисейский залив не сопоставим по влиянию со столь мощным водным барьером как Обская губа.
Территория относится к Восточному (Карскому) району Атлантической климатической области (Атлас Арктики, 1985). В отличие от других её районов здесь помимо влияния циклонической циркуляции существенно и воздействие антициклонической деятельности, связанное с арктическим и сибирским зимними максимумами (Симонов, 1977). Климатические условия довольно суровы, т.к. теплые воздушные массы из Атлантики проникают сюда слабо. Циклоническая циркуляция создает большую суточную изменчивость температуры воздуха, значительную повторяемость сильных ветров, преобладание пасмурного неба и частое выпадение интенсивных осадков. Влияние Азиатского материка на климат Ямало-Гыданской области проявляется в увеличении континентальности с северо-запада на юго-восток по мере удаления от моря (Симонов, 1977).
Климат Гыданского полуострова обусловлен неравномерным поступлением в течение года солнечной радиации, атмосферной циркуляцией и близостью холодного моря. Годовое количество суммарной радиации изменяется от 75 ккал/см на юге до 65 ккал/см на севере, а годовые суммы радиационного баланса изменяются соответственно от 15 до 8 ккал/см (Атлас Арктики, 1985).
Температурный режим полуострова имеет черты субконтинентального климата: суровая продолжительная зима, довольно короткое прохладное лето и короткие переходные сезоны. Характерно отсутствие ярко выраженного минимума температуры одного из зимних месяцев, что объясняется адвекцией теплого воздуха, приносимого циклонами с запада, а также теплоотдачей вод Карского моря. Изотермы зимних месяцев имеют субмеридиональное расположение. В январе температура воздуха колеблется от -25 на западе до -28 на востоке. Наиболее частая погода зимой - сильно морозная с ветром. Очень характерны частые метели.
Переход температуры воздуха через 0 С к преобладанию положительных среднесуточных значений на большей части территории происходит в первой половине июня, а период между весенними и осенними сроками перехода на севере длится чуть дольше 3 месяцев, в Гыде и Тадибеяхе - 3.5 месяца (Таб. 3). Безморозный период длится от 50 дней на севере до 80-90 дней в южных тундрах. Изотермы летних месяцев располагаются в субширотиом направлении. Самые теплые месяцы - июль и август, причем в северной половине территории температура в августе несколько выше, что свойственно 4 морскому климату. Средняя месячная температура самого теплого месяца на севере (ав густ) - 5-6 С, на юге (июль) - 11-12 С. (Справочник..., 1965). В таблице 3 приведены среднемесячные температуры июня-сентября и среднегодовые по данным метеостан ций (по возможности ближайших к местам проведения работ) за период 1950-1993(99), полученным из фондов ААНИИ. Надо заметить, цифры по среднемесячным температу рам в большинстве случаев на 0.2-0.3 С выше приводимых за более ранний период в Справочнике по климату СССР при практическом совпадении среднегодовых (Ср.: Хи тун, 1998). Это наблюдение подтверждается и анализом межгодового хода аномалий среднегодовой и среднеиюльской температуры, выполненной сотрудниками ААНИИ на примере метеостанции Новый Порт (А.А. Дементьев, личн.сообщ). В целом за период , 1925-2000 гг. статистически значимого тренда в среднегодовой температуре не отмеча ется, а в весенне-летней температуре в Западно-Сибирском климатическом районе наблюдается ярко выраженный тренд повышения (Александров, Брязгин, 1998 и личн. со-общ.).
Богатство локальных флор и причины его различий
Флористическая бедность Ямало-Гыданской области общеизвестна (Yurtsev, 1994). В «Арктической флоре СССР» для Тазовского полуострова указано около 200 видов, а для Гыданского - 285. С учетом наших полевых исследований флора п-ова Тазовского, почти полностью расположенного в пределах подзоны ЮГТ насчитывает 273 вида (Ребристая и др., 1989). Истинную цифру видового богатства п-ова Гыданский невозможно привести из-за его существенной недоизученности. В изученных нами на нём флорах отмечено 285 видов, с учетом 2-х флор, изученных О.В. Ребристой (2002 и не опубл.) - 294. Всего на Гыданском и Тазовском полуостровах нами отмечено 332 таксона сосудистых растений, относимых к 46 семействам и 135 родам. С учетом имеющихся литературных данных и гербарных коллекций («Арктическая флора СССР», «Флора Сибири», Гербарии БИН РАН и Томского университета) можно оценить флору Гыданского п-ова примерно в 360 видов. Эта цифра явно занижена. Работы в восточной части полуострова могли бы ее немного увеличить. Значительное увеличение числа видов можно ожидать и на границе с лесотундрой за счет притока бореальных видов, как это имеет место на Ямале. По данным Ребристой (20006) флора полуострова насчитывает 410 видов, однако 36 видов найдены лишь в одном пункте на юге Ямала, относя о щемся к северной лесотундре; ранее же ею (Ребристая, 19956) для Ямала приводилась цифра 369 видов. Различие в понимании границ тундровой зоны приводит к существенной разнице в оценке богатства региона. Так, по данным Матвеевой (1998) флора тундровой части Таймыра (без лесотундры) насчитывает 410 таксонов, а по данным «Арктической флоры СССР» с учетом северной лесотундры - 650. Однако какие бы цифры мы не сопоставляли, очевидно, что Ямал и Гыдан - беднейшие во флористическом отношении районы Российского Севера, Флоры регионов, расположенных западнее и, особенно, восточнее богаче: на востоке Большеземельской тундры насчитывается 475 видов (Ребристая, 1977), на гораздо меньшем по размеру п-ове Канин - 474 (Сергиенко, 1986); в арктической Якутии - 523 (Егорова, 1985); в тундровых районах Чукотки — 916 видов (Юрцев и др., 1979), в том числе на Анюйском нагорье - 592 (Заславская, 1982); в арк Щ тической части Аляски - 435 (Wiggins, 1962, цит. по: Bliss, 1997). Меньшее видовое богатство характерно для высокоарктических архипелагов: на Свальбарде отмечено 173 вида (Elven, Elvebakk, 1996), на Новой Земле - 240 видов (Вехов и Кулиев, 1996). Причины бедности изучаемого региона - в его геологической истории, связанной с многократным трансгрессиям моря в четвертичное время, в низменности и монотонности его ландшафтов, в специфике эдафических условий - широко распространены кислые олиготрофные почвы, отсутствуют выходы коренных пород, в частности карбонатных.
Богатство локальных флор и причины его различий.
Оценка видового богатства на уровне локальных флор (ЛФ) кажется более объективной, поскольку не зависит от степени изученности региона в целом. Число видов -важнейшая характеристика конкретной флоры (Толмачёв, 1970). На этом уровне выявляются существенные отличия Ямала и Гыданского п-ова, не заметные при сравнении регионального богатства. Связь видового богатства с обеспеченностью теплом широкоизвестный факт (Rannie, 1986; Chapin, Korner, 1995; Chernov, Matveeva, 1997). Корреляционный анализ показал очень высокую и достоверную связь среднеигольской температуры с видовым богатством ЛФ Гыданского п-ова (коэффициент Пирсона г = 0.93, /7=0.0002). (Рис.2). Число видов в ЛФ (Табл. 5) на территории Гыданского п-ова плавно уменьшается к северу, только на самом севере («Матюйсале» и, особенно, «о-в Шокальского») оно резко сокращается. На Таймыре (Матвеева, 1998) резкое уменьшение числа видов в локальных флорах отмечается с переходом в подзону арктических тундр, а на Гыданском п-ове оно происходит только в их северной полосе. Причина этого в том, что арктические тундры Таймыра располагаются широтно севернее. Кривая зависимости числа видов от среднеиюльской температуры в том температурном диапазоне, который отмечается на Гыдане, имеет точно такую же форму, как на Таймыре (Матвеева, 1998: с.23, рис.8), а участков суши со среднеиюльской температурой 4 С и ниже в нашем секторе нет. На имеющемся диапазоне температур зависимость числа видов от этого фактора можно описать даже линейной регрессией (Рис.2).
Сравнение флор в пределах одной подзоны с запада (восток Больеземельской тундры) на восток (западный Таймыр) показывает снижение богатства на Ямале и нарастание его к востоку (Рис.3). Эта тенденция усиливается и далее к востоку - в чукотских флорах насчитывается по 300-350 (450) видов (Королева, Петровский, 2000; Юрцев и др., 2002). Различия в видовом богатстве обусловлены не только зональными различиями в тепло-обеспеченности и другими современными абиотическими факторами, важен учёт и исторического фактора (Толмачев, 1958,1962; Хотинский, 1977; Gryntes et al.,1999; Abbott & Brochmann, 2003).
Всего в пределах подзоны ЮГТ на Гыданском и Тазовском полуостровах отмечено 290 видов, из них 32 вида, приводимые в литературных источниках («Арктическая флора СССР», «Флора Сибири») на южной границе области, нами не найдены, а 82 указаны нами впервые для рассматриваемого региона. В подзоне СГТ на Гыданском п-ове нами отмечено 237 и в AT - 196 видов. Богатство локальных флор колеблется от 185 до 215 видов в ЮГТ, 172-192 - в СГТ и (99) 149-174 в AT (Табл. 5). В среднем это на 20-30 видов больше, чем в ямальских флорах и примерно на столько же меньше, чем в таймырских. С ямальскими флорами различие меньше в подзоне ЮГТ, где в них отмечено по 181-192 видов, и значительнее в арктических, где в них лишь (75) 115-125 видов (Ребристая, 1990; 19956).
Характеристика растительного покрова и состава ПФ экотопов Западносибирской Арктики
Равнинные ландшафты Западносибирской Арктики слагаются однородными элементами рельефа, что и позволило провести сравнение состава парциальных флор экотопов, занимающих более или менее одинаковое положение в рельефе в разных подзонах. Вопрос о выделении экотопов сложный, теоретико-методические аспекты его я подробно изложила в главе 1. Внутриландшафтной структура была детально изучена в 7 ЛФ Тазовского и Гыданского п-ов, во всех подзонах. Мною экотопы выделялись на основании визуальной оценки своеобразия местоположения, условий дренажа и увлажнения, механического состава почвы и по сходству имеющегося на них растительного покрова, то есть по совокупности признаков — как абиотических, так и биотических (по характеру растительности).
Работа была начата на Тазовском полуострове, где в поле первоначально было выделено 44 типа экотопов. После первичного анализа их флористического состава этот набор был сведен к 20 типам: склоны различных румбов, сходные по прочим параметрам, объединились в один тип, поскольку наиболее богатые ПФ южных склонов полностью включают ПФ склонов других экспозиций; водораздельные увалы разных уровней и даже с разным механическим составом почвы по флористическому составу практически не различались, возможно благодаря сильной оторфованности, и сведены в тип «вершины увалов»; бугры и мочажины пойменных и водораздельных тундрово-болотных комплексов совершенно одинаковы, и т.п.). Аналогичные типы экотопов мы обнаружили и на Гыданском полуострове, в некоторых пунктах добавились приморские лайды. В регионе я выделяю 20 типов экотопов, на территории каждой из обследованных флор представлено по 15-18 типов. Мною ранее опубликована характеристика экотопов Тазовского (Хитун, 1989, 1991, 1994, 1995) и 3-х пунктов Гыданского полуостровов (Хитун, 2002,2003; Хитун, Ребристая, 1998). Ниже приводится сравнительный обзор растительного покрова однотипных экотопов в разных подзонах. Названия типов экотопов и богатство их ПФ приведены в таблице 9. Виды, включаемые во флористические ядра ПФ в разных подзонах, приведены в таблицах при характеристике каждого из типов экотопов. К сожалению, в этих таблицах теряется специфика каждого конкретного пункта, но зато такая форма подачи материала позволяет подчеркнуть общность и различие между подзонами. Как указывалось в главе 1, виды, включаемые в флористическое ядро, мы распределяем в 2 категории: специфический элемент, состоящий из видов с высокой верностью и константностью (si) и из низкоконстантных редких, но верных видов (S2) и неспецифический элемент - виды с высокой константностью, но низкой верностью, т.е. гемиэвритопные, активные виды (а). Полный состав ПФ каждого из типов экотопов в исследованных пунктах с указанием парциальной активности видов приведен в Приложениях 6-25.
Тип 1. Вершины водораздельных увалов (плакоры). Плакоры - это зональный тип местообитаний, наиболее отражающий климатические условия своей подзоны (Вы-соцкий, 1909; Александрова, 1971). Строго говоря, согласно указанным авторам, к пла-корам относят суглинистые увалы, но в Западносибирской Арктике флористический состав сообществ на увалах, сложенных суглинками и супесями практически одинаков, из-за значительной оторфованности, поэтому все более или менее дренированные вершины увалов я отношу в один тип экотопов.
В изученных пунктах в подзоне ЮГТ плоские вершины увалов заняты разными вариантами ерниково-кустарничковых (в основном багульниковых) осоково-лишайниково-моховых мелкобугорковатых тундр с редкими пятнами голого грунта, задернованными печеночными мхами и водорослями (см. также Гл!4). На пятнах - специфический набор верных видов (Juncus biglumis, J. castaneus, Luzula nivalis, Sagina intermedia, Epilobium davuricuni), одинаковый во всех подзонах (Табл.10). Почвы на суглинистых водоразделах торфянистые, оглеенные, переувлажненные, кислые (рНш0 в верхнем горизонте почвы = 4.25-5.25, в более глубоких горизонтах кислотность несколько меньше), бедные обменными основаниями и калием. По своему химизму они сходны с описанными для тундр Таймыра (Чугунова, 1986), но отличаются большей кислотностью. Очень редко на водоразделах Тазовского и чаще на Гыданском полуострове на более тяжелых грунтах встречаются участки кочкарных тундр с Eriophorum vaginatum. Несмотря на своебразие нанорельефа, по флористическому составу такие сообщества представляют собой обедненный вариант ерниково-моховых водораздельных тундр (в кочкарниках отмечено лишь 23 вида цветковых), где основной доминант - пушица. На песчаных увалах в низовьях р. Чугорьяха, а изредка и близ устья р. Лайяха встречались ещё и варианты с доминированием дриады.
В подзоне СГТ облик водораздельных тундр изменяется — уменьшается высота ерника и ивы, исчезают багульник, шикша, арктоус, а обычными компонентами становятся полярная ивка и дриада, увеличивается участие злаков. Наиболее однообразны со общества вершин увалов в низовьях р. Тиникяха, где на суглинистых увалах преобладают ерниково—ивово (Salix reptansy-злжоъо (Calamagrotis holmiiy-осоково (Carex arctisibirica)- лишайниково-моховые тундры, а на супесчаных - в числе содоминантов отмечена брусника и очень редко дриада.
В районах ЛФ «Нгынянгсё» и «Хальмеръяха» суглинистые водораздельные увалы заняты различными вариантами бугорковато-западинных ивово (Salix glauca, S. piilchra, S. reptans)-epmiKO№-ocoKOBo(Carex arctisibirica)-MoxoBtJx тундр, чередующихся с ерниково-пушицевыми (Eriophorum vaginatum) кочкарниками, в «Нгынянгсё» обычны и ерниково-пушицево (Eriophorum polystachion)-MOxoBue тундры а на супесчаных увалах в этих пунктах - дриадово-ерниково-злаково-осоково-моховыми тундрами с практически сплошным растительным покровом и единичными минеральными пятнами. В мохово-лишайниковом покрове помимо видов, указанных для подзоны ЮГТ (См.: Гл. !4), обычны Tomentypnum nitens и Ptilidium ciliare.
В подзоне AT супесчаные водоразделы заняты разнотравно-дриадово-ивково (S. polaris)-ocoKOBo (С. агсіізіЬігіса)-моховьт\т тундрами, а хуже дренированные суглинистые - разнотравно-ивково-осоково-моховыми. Salix polaris доминирует во всех вариантах плакорных сообществ, в них обильны также виды арктоальпийского разнотравья, что не наблюдалось в более южных подзонах. В отличие от Таймыра, здесь сохраняется высокое общее проективное покрытие (до 100 %), в основном благодаря почти сплошному моховому покрову (до 90 %), покрытие лишайников - 10-30 %, дриады (3)10-30 %, ивки 10-20 %, трав, осок, злаков - до 30 %. На Таймыре подобная структура плакорных сообществ более характерна для северных гипоарктических тундр.
Всего на вершинах увалов в изученных пунктах отмечен 101 вид сосудистых растений (Табл.9). Из них 25 видов встречены по крайней мере в каком-либо из пунктов в каждой из подзон, 10 - общие для подзон ЮГТ и СГТ, и 28 - общие для СГТ и AT, 13 видов встречены в этом экотопе только в ЮГТ и 19 - только в AT (Прил.6), Видовое богатство ПФ водоразделов колеблется от 34 до 67 видов, а число видов, составляющих их флористические ядра от 24 до 43. В таблице 10 приведены виды, включенные в ядро по крайней мере в одном из пунктов исседования в данной подзоне. "Костяк" флористических ядер и основу покрова в этих экотопах во всех подзонах составляют активные виды. Флористическое ядро плакорных сообществ в изученных пунктах Та-зовского п-ова практически едино (24 вида одинаковы в обоих пунктах). В северных гипоарктических и в арктических тундрах состав флористических ядер больше варьирует, но только за счет редких специфических видов, состав активных видов в пределах подзоны во всех пунктах одинаковый, а многие из них общие и для обеих подзон. Наибольшие различия по числу включенных в ядро видов - в пунктах из подзоны AT, что обусловлено большим различием по богатству их ПФ. Коэффициенты сходства Серенсена-Чекановского (по видовому составу) между ПФ одной подзоны оказались практически одинаковыми 69-72% во всех подзонах (Прил. 26).
Будучи наиболее типичными для своей подзоны по условиям и занимая значительные площади, верщииы увалов характеризуются наименьшим флористическим своеобразием - основу их ПФ составляют широко распространенные в своих районах виды (Табл.10, группа а). Большинство видов, отнесенных к группе Sj характерны не только для вершин увалов, но, как мною отмечалось раньше, для всего класса экотопов с растительностью тундрового типа (Хитун, 1989, Хитун, Ребристая, 1998).
