Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. История исследования лихенофлоры Урала. 5-12
ГЛАВА II . Природные условия района исследований
1. Геологическое отроение и рельеф 13-17
2. Петрографическое описание основных горных пород 17-21
3. Климат 22-35
4. Почвы 26
5. Растительность 27-28
ГЛАВА III. Методика работы и основной материал 29-31
ГЛАВА ІV. Конспект флоры лишайников на основных горных породах Кытлымского массива 32 -128
ГЛАВА V . Таксономический и географический анализ флоры лишайникова. Таксономическая характеристика 129 -136
6. Особенности лихенофлоры 136 -139
7. Географическая характеристика 139 -145
ГЛАВА VІ. Основные лишайниковые и мохово-лишайниковые группировки на дунитах, пироксенитах и габбро 146 -184
Выводы 185 -186
Список литературы 187 -205
Введение к работе
Актуальность темы. Одна из важнейших проблем современной ботаники - разработка основ рационального использования и охраны растительного мира, разрешение которой невозможно без детального исследования различных групп растений, в том числе лишайников. Особенно это важно в районах, где лишайники слабо изучены. Существенное значение приобретают сейчас лихенологические исследования ограниченных (конкретная флора по А.И.Толмачеву) территорий с выяснением видового состава флоры и распространения, экологии видов, генезиса флоры и роли лишайниковых группировок в растительных сообществах, особенно в тех, где лишайники доминируют. На Урале, в горной стране с большим разнообразием экологических условий, особый интерес представляет изучение лишайников высокогорий, где лишайники участвуют в ранних стадиях заселения растительностью обнаженного субстрата. Изучение флоры и растительности лишайников дает материал для разработки вопросов сохранения генофонда редких видов и охраны уникальных растительных сообществ. В последние годы в связи с повышением интереса к лишайникам, как чутким индикаторам состояния окружающей среды, для индустриального Урала проблема изучения лишайников приобретает большое значение.
Цель и задачи работы. Основная цель настоящей работы - дать всестороннюю характеристику лишайникового компонента растительного покрова высокогорий Северного Урала (на примере Кытлымского массива). В задачи работы входило: I) выявление видового состава лишайников на трех основных горных породах в высокогорных поясах;
таксономический и географический анализ лихенофлоры района;
установление приуроченности и особенностей флоры лишайников на дунитах, пироксенитах и габбро; 4) фитоценологическая характерне-
тика основных лишайниковых группировок.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые изучен флористический комплекс лишайников на основных горных породах в высокогорных поясах Северного Урала (на примере Кытлымс-кого массива). Получены сведения о распространении и условиях обитания 188 видов, разновидностей и форм лишайников. Даны характеристики и сравнение флоры лишайников на дунитах, пироксе-нитах и габбро, выявлена приуроченность лишайников к субстрату, указаны виды распространенные и редкие. Дополнены сведения о флоре лишайников Урала, приводится новых видов: 168 - для изучаемого района, 95 - для Северного Урала, 65 - для Урала, I вид -для СССР. Описаны 2 вида и I разновидность лишайников - новые для науки (Волкова, 1966). Значительно расширились представления о распространении многих видов лишайников в изучаемом районе и на Урале, что способствует разрешению ряда общих вопросов фитогеографии .
Работа имеет практическое значение для детальных исследований растительного покрова бореальных высокогорий. Результаты исследования используются в I томе "Определителя лишайников СССР" и при составлении следующих томов.
Полученные данные могут использоваться в работах по экологическому мониторингу для обоснования мероприятий по охране высокогорных экосистем.
Геологическое отроение и рельеф
Кытлымский горный массив находится в южной части Северного Урала и образует подобие кольца - непрерывного на севере и разорванного на юге. Северная часть кольца представляет собой дугообразный широтный хребет, над которым возвышаются отдельные вершины: Конжаковский (1570 м), Тылайский (1470 м), Серебрянский (1302 м) Камни. К юго-западу от этого хребта небольшим понижением отделен Косьвинский Камень (1520 м). Восточную ветвь кольца составляет Сухогорский Камень (1201 м) с отрогами (рис.1).
Кытлымский массив можно разделить по составу пород на две части: западную дунитово-пироксенито-тылаитовую и восточную -габбровую (Ефимов, Ефимова, 1967). Внутри массива отчетливо выделяется несколько концентрических структур, создаваемых как полосчатостью, так и контурами зон различного петрографического состава
Исследования проводились в южной части Кытлымского массива, которая включает в себя две концентрические структуры: на западе -Косьвинскую, на востоке - Сухогорскую (рис.2). Структура Косьвинского К. имеет в плане вид треугольника с закругленными углами. Центральная часть сложена однообразными оли-виновыми пироксенитами с многочисленными мелкими и одним крупным, неправильной формы дунитовым телом - известным под названием Косьвинского Плеча (рис.3). Пироксениты с запада и юго-запада окаймляются полосой тылаитов , которая, в свою очередь, окружена еще одной полосой пироксенитов, вмещающей меридионально вытянутое дунитовое тело Сосновского Увала.
Косьвинская структура не составляет единого целого с собственно Кытлымским массивом и отделена от него кытлымитами. Структуру Косьвинского К. можно рассматривать как отдельное интрузив Сухогорская концентрическая структура ориентирована длинной осью по меридиану и имеет протяженность с севера на юг более чем на 20 км. Ее периферия на востоке, юго-востоке и юге сложена габ-бро-норитами, большая часть - полосчатыми оливиновыми габбро и троктолитами. Направление хребтов и отрогов внутри массива определяется направлением параллельных текстур в гипербазитах и габ-броидах. Пики габбровых гор скалисты и очень сухи. Склоны их покрыты мелкощебенчатыми россыпями и осыпями. Габбро выветриваются слабо, образующийся мелкозем сносится вниз и по склонам гор обильно представлены тундры (рис.4). Склоны гор, сложенных пирок-сенитами и дунитами, обычно довольно крутые. На их вершинах часты нагромождения глыб высотою до З-б м. Участки мелкозема на вершине и склонах гор покрыты горными тундрами. Склоны высоких гор крутые, покрытые крупноглыбовыми россыпями, которые в виде отдельных языков спускаются иногда до самых подножий. Дуниты в изучаемом районе сильно рассланцованы, разбиты на пачки тонких листов, которые при разрушении превращаются почти в щебень.(рис.5). Продукты выветривания дунитов отличаются повышенной водопроницаемостью. Мелкозем, скопившийся в расщелинах между дунитовыми глыбами, быстро теряет влагу, этим объясняется несколько ксероморфный облик флоры дунитовых скал (Горчаковекий, 1975). Показателем разрушаемости породы является их трещиноватость, которая определяет форму и величину отдельностей, скорость разрушения горной породы, а следовательно и скорость поступления обломочного материала в осыпи и россыпи. Породы более трещиноватые разрушаются быстрее. Изученные нами породы составляют ряд по уменьшению устойчивости против выветривания: габбро- пироксениты - дуниты. Петрографическое описание основных горных пород Данные по петрографическому описанию и химизму горных пород приводятся по отчетам геологических партий (Дибнер, Дибнер и Черняк, 1948) и исследованиям, проведенным геологами в 1955-1959 годах (Ефимов и Иванова, 1963; Ефимов, 1963; Ефимов и Ефимова, 1967). Горные породы изучаемого района относятся к ультраосновным (дуниты и пироксениты) и основным (габбро). Они бедны щелочами и недосыщены кремнеземом.
Дуниты в свежем изломе - темно-зеленого цвета. Это плотная порода без видимой зернистости. В коренных выходах дуниты всегда покрыты коркой выветривания, цвет и толщина которой зависят от железистости оливина: обычно дуниты имеют светло-желтую корку, которая при возрастании железистости, т.е. при переходе дунита в метадунит, становится более тонкой и приобретает буроватый или красноватый цвет. Дуниты состоят из оливина и небольшого количества акцессорного хромита. Пироксена в нормальном дуните нет; он появляется в краевых зонах дунитовых тел, при переходе к метаду-нитам и пироксенитам.
Пироксениты - это средне- или крупнозернистые породы темно-или зеленовато-серого в свежем изломе цвета. Цвет корки выветривания зависит от количества оливина: наиболее богатые оливином разности пород имеют краснобурую тонкую рельефную корку, впадины которой сложены оливином, а выступы - пироксеном и титаномагнетитом. При выветривании рудных пироксенитов титаномагнетит выступает на корке в виде пористых шлакообразных наростов. Общая желе-зистость пироксенитов колеблется в очень широких пределах.
Габбро (преимущественно оливиновые) отмечены в центральной части Сухогорской структуры. Главные минералы оливиновых габбро-основной плагиоклаз, клинопироксен, оливин и титаномагнетит. Оливиновые габбро отличаются разнообразием структур, текстур и состава. Трудно выделить какой-то средний тип - имеются все переходы. Все разности оливиновых габбро отличаются от других основ - 21 ных пород по корке выветривания - оливин выделяется в ней в виде ржавых пятен.
Полосчатые структуры распространены повсеместно. В большинстве случаев полосчатость кажется совершенно прямолинейной, реже образует плавные изгибы, наблюдаемые в пределах одной глыбы или отдельного выхода. Габбро и пироксениты отличаются от дунитов высоким содержанием соединений кальция (табл.І). В габбро содержится также довольно высокий процент соединений алюминия, а в пироксенитах -соединений марганца и железа. В дунитах же преобладающими являются соединения магния.
Климат
Климат района Кытлымекого горного массива континентальный схолодной ветреной зимой и прохладным дождливым летом. Зима продолжительная и суровая, с конца октября устанавливается сплошной снежный покров мощностью до 3 м на западном и 0,7 м на восточном склоне. Снег лежит до конца мая. На южных склонах гор снежный покров часто уплотняется и оседает, образуя плотные насты, сохраняющиеся до середины-конца июля (Дибнер, Дибнер и Черняк, 1948). Зиму сменяет холодная затяжная весна с заморозками, продолжающимися до начала июня. Лето в горах короткое, нежаркое, дождливое. Летние ливни приводят к паводкам. На реках Лобва, Тылай уровень воды повышается на I,5-2 м. Основной источник питания - талые снеговые воды - до 57% (Кеммерих, 1961).
Климатические условия высокогорий резко отличаются от таковых окружающих равнин, тем не менее, приходится использовать показатели ближайших метеорологических станций: Верхней Косьвы и Растёса, находящихся в глубоких горных долинах западного склона Уральского хребта, а также метеостанции Карпинска (Богословска), расположенной в восточных предгорьях (Справочник по климату СССР, 1965,1968). Все станции находятся на одной широте с изучаемым районом в радиусе от 30 до 60 км.
Средняя многолетняя годовая температура в высокогорьях ниже нуля, средние месячные температуры января колеблются от -17 до -19, июля - от +14 до +17 (табл.2). Абсолютные минимальные температуры зимой опускаются от -52 до -55, летние максимальные температуры достигают +35 (Мошкин, Оленев и Шувалов, 1966). Количество и распределение осадков в течение года определяется западными циклонами и особенностями рельефа (табл.3). Осадков в изучаемом районе выпадает около 800 мм (Кувшинова, 1968). Коли Таблица 2 чество летних осадков значительно больше, чем зимних (твердые осадки составляют 20-40% от годовых). Зимой и летом здесь господствуют юго-западные ветры, несущие большое количество осадков. Горный массив вокруг поселка Кытлым является преградой для воздушных масс, идущих с запада. Большая часть осадков задерживается на западном склоне гор; восточные склоны осадками беднее. Снег в горах выпадает очень рано. В 1962 году мы наблюдали первый снег на Косьвинском К. I августа (рис.б). По наблюдениям И.К.Булатовой (1978), образование устойчивого снежного покрова на вершинах Кыт-лымских гор происходит от I до 30 сентября. На горных перевалах свирепствуют северные и северо-западные ветры. Горы большей частью закрыты облаками. В безлесном горно-тундровом поясе массива обильные зимние осадки почти не задерживаются, а уносятся ветром в нижележащие пояса. С плоских поверхностей седловин и нагорных террас снег нередко выдувается полностью, при этом обнажаются каменные глыбы и почва (Долгушин, 1940). Снежный покров в горнотундровом поясе, несмотря на его малую мощность, отличается высокой плотностью.
Средняя величина относительной влажности в горах массива повышенная (80%) за счет частых густых туманов и низкой облачности; количество осадков примерно на 100 мм больше, чем на равнинных территориях изучаемого района.В пределах Кытлымского массива нет крупных рек, так как он находится на водоразделе и включает верховья: с одной стороны р. Косьвы с притоками (бассейн Камы), а с другой - рек Лобвы и Каквы с притоками (бассейн Оби). Почти все реки имеют горный характер; режим их непостоянен и зависит от количества атмосферных осадков.
Сведения о почвах высокогорных районов Северного Урала содержатся в работах Е.Н.Ивановой (1947); К.П.Богатырева, Н.А.Ногиной (1962); В.П.Фирсовой (1970); П.Л.Горчаковского (1975).Формирование почв в высокогорьях тесно связано с разрушением каменных россыпей с накоплением мелкозема, поэтому здесь можно наблюдать ряд переходов от самых начальных стадий почвообразования (каменные глыбы) до хорошо сформировавшихся почв подгольцового и горно-лесного поясов.
Накопившиеся между каменными глыбами органические остатки (преимущественно отмершие лишайники и мхи) образуют примитивную аккумулятивную почву. Она состоит из торфянистой темно-бурой массы, содержащей мелкие частицы разрушающейся горной породы.На маломощном элювии горных пород под тундрами развиты горнотундровые почвы, имеющие характер почвоэлювия. Верхний горизонт горно-тундровых почв перегнойно-торфянистый, в нем значительно больше разложившихся растительных остатков, чем минеральных частиц. Ясного разделения на генетические горизонты нет. Почвы имеют сильнокислую реакцию.
Для лугов подгольцового пояса характерны дерновые горно-луговые почвы. Они характеризуются мощностью до 40-45 см, ясным разделением на генетические горизонты. По механическому составу -средне- или тяжелосуглинистые, реакция слабокислая (Михайлова, Михайлов, 1967).
Почвы низкорослых лесов подгольцового пояса и лесов в горнолесном поясе - дерновые горно-лесные кислые, глинистые или суглинистые, развивающиеся на щебенчатом элювии. Они имеют однообразный профиль коричнево-бурой окраски почти без расчленения на горизонты, характеризуются отсутствием признаков оподзоливания, накоплением железа в верхних минеральных горизонтах.
Кытлымский горный массив по своему положению в системе бота-нико-географической зональности относится к подзоне северной тайги бореально-лесной зоны (Горчаковский, 1965). На склонах наиболее высоких гор прослеживаются следующие пояса растительности: горнолесной, подгольцовый, горно-тундровый, пояс холодных гольцовых пустынь (Горчаковский, 1966,1966а,1975). Приводим характеристику высокогорной растительности на примере Косьвинского Камня (Горчаковский, Никонова, Фамелис, Шарафутдинов, 1977). В горно-лесном поясе преобладают хвойные леса таежного типа: еловые леса, елово-пихтово-кедровые и бередняки. Леса разрежены, в травяно-кустар-ничковом ярусе преобладают арктические кустарнички (Фамелис,1977). Горно-лесной пояс поднимается до 850-900 м над ур.м. Граница леса на южном склоне Косьвинского Камня, в среднем, поднимается до 961 м над ур.м. (Горчаковский, Шиятов, 1970), на Косьвинском Плече до 761 м над ур.м., на г. Колпак до 805 м над ур.м., на 1-м -4-м Буграх перевальной сопки Сухогорской структуры от 828 до 907 м над ур.м. В подгольцовом поясе распространены мелколесья березово-еловые и пихтово-еловые разнотравно-злаковые в комбинации с фрагментами горных тундр, кедровые редкостойные мелколесья кустарничково-зеленомощные в комбинации с кустарничково-лишайни-ковыми горными тундрами, криволесья из березы извилистой черничные в комбинации со злаковыми лугами, криволесья из березы извилистой крупнотравные в комбинации с высокотравьем и злаковыми лугами. Многочисленны в подгольцовом поясе каменные россыпи. Пояс поднимается до 1000 м над ур.м. В горно-тундровом поясе - различные типы горных тундр, травяно-моховые в комбинации с околоснежными лужайками (на ровных горизонтальных поверхностях плато, седловин и нагорных террас), кустарниково-моховые (на пологих и ров - 28 ных поверхностях седловин и нагорных террас южного склона), кус-тарничково-лишайниковые и кустарничково-мохово-лишайниковые (на покатых и пологих склонах северных и западных экспозиций), лишайниковые тундры с преобладанием листоватых и кустистых лишайников (на покатых склонах высоких уровней близ вершины). Наибольшую площадь в горно-тундровом поясе занимают первичные лабильные растительные сообщества из накипных, листоватых и кустистых лишайников на крупных каменных глыбах и крупном щебне на крутых и умеренно-крутых склонах разных экспозиций. Фрагменты сформировавшихся горных тундр занимают небольшие площади и располагаются на участках склонов со слоем мелкозема среди крупноглыбовых каменных россыпей.
Растительность
Наши исследования проводились в высокогорных поясах Кытлым-ского горного массива в 1962-64 годах. Используя геологическую карту изучаемого района, мы проложили маршруты для наиболее полного выявления флоры лишайников на дунитах, пироксенитах и габбро; образцы собирались на породах разного состава, на высотах от 700 до 1520 м над ур.м., на склонах разной экспозиции, в разнообразных местообитаниях. В своей работе мы приняли такое подразделение местообитаний: I. на камнях, 2. на мелкоземе толщиною до 2 см, 3. на мелкоземе толщиною до 5 см.
При описании лишайниковой растительности в изучаемом массиве применялись общепринятые методики (Окснер, 1927,1961,1962). Нроб р ные площадки размером 20x20 см описывались в количестве 15-35 на каждую группировку. В характеристике местообитания последовательно указывались: географическое положение, высота над ур. м., положение в рельефе-крутизна и экспозиция склона, экспозиция камня, на которой располагается пробная площадка, расположение площадки (на вертикальных, горизонтальных или наклоненных под углом поверхностях камней), окружение, условия увлажнения (визуально), горная порода или мелкозём.
В каждом описании отмечали видовой состав лишайников и мхов (а также высших растений, если они были). Особое внимание в работе было уделено проективному покрытию, так как в лишайниковых группировках оно является одним из важных количественных показателей. Оценка проективного покрытия производилась при помощи рам-ки-квадрата с натянутой через 2 см сеткой (клетка равнялась 4см ), что обеспечивало определение покрытия с удовлетворяющей точностью. Для каждого вида вычислялось среднее покрытие. Выделялись группировки по доминантам и константным характерным видам.
Для характеристики фитоценотической роли отдельных видов мы определяли их константность или степень постоянства, оцениваемую, согласно общепринятой методике, как выраженную в процентах встречаемость вида в серии описаний. Нами использовалась шкала константности из 10 классов с классовым интервалом в 10%.
Экологическое сходство между видами в каждой группировке определялось методом корреляций, или констелляций, Де-Фриза (De Vries, 1953), позволившим в каждой группировке выявить (без математической пропорциональности) виды одинаково требовательные к местообитанию. встреч 2-х видов, в - число площадок, где присутствует 1-й вид, с - число площадок, где присутствует 2-й вид. Полученные значения К группировались по классам, а все результаты обработки данных этим методом представлены в графической форме (см.главу б).
С целью оценки флористической близости группировок мы рассчитывали величину коэффициента общности видового состава по Жак-кару (Jaocard, 1901): Q.j = - . 100% а + в - с где С - число общих для двух группировок видов, а и в - число видов в сравниваемых группировках. Относительно сообществ высших растений имеются указания (Норин,19б5), что, если Q 51%, то флористический состав почти идентичен. Для лишайниковых группировок таких придержек пока нет.
В тех случаях, когда одна и та же группировка была представлены на двух разных породах, мы использовали более строгий способ оценки степени флористической общности - расчет верхнего критического предела для числа общих видов при попарном сравнении площадок с учетом общего числа видов в данной серии описаний и сравнение фактического числа общих видов с теоретически ожидаемым
Всего собрано более 3000 образцов лишайников на породах разного состава, выполнено 223 геоботанических описания (на дунитах 55, на габбро - 68, на пироксенитах - 100), включающих 80 видов лишайников, 5 видов мохообразных и 7 видов высших растений. Всего выделено 10 группировок.
Особенности лихенофлоры
Для выяснения общих ботанико-географических закономерностей и для чисто флористических целей в последнее время стал широко использоваться метод, который А.Н.Окснер (1974) обозначил, как статистико-флористический. Для него необходим точный подсчет числа видов, родов и семейств изучаемой флоры. Эти показатели позволяют сделать вывод о большем или меньшем флористическом богатстве сравниваемых флор вообще, а особенно флор территорий, близких по своим особенностям и по площади. Развита сравнительная флористика работами А.И.Толмачева (1931,1970). Анализ систематической структуры флор (состав и последовательность расположения ведущих по числу видов семейств в сравниваемых флорах) применяется в работах многих ботаников (Заки, Шмидт, 1972; Шмидт, 1974).
Интересный анализ возможностей применения в сравнительной флористике этого метода сделан в недавно вышедшей книге Н.С.Го-лубковой (1983) "Анализ флоры лишайников Монголии". На примере анализа количественного соотношения различных систематических групп цветковых растений во флорах различных флористических областей земного шара показано, что в целом набор "ведущих семейств" оказывается весьма устойчивым (Толмачев, 1970). Очевидно, существует паритет, регламентирующий численность видов оп - 137 ределенных систематических групп растений в пределах обширной флористической области. При этом постоянство систематической структуры флор в пределах естественных флористических областей отмечается даже для различных по площади территорий. Кроме того, оно с достаточной определенностью выявляется даже при относительно неполной инвентаризации региональных флор. Некоторые количественные соотношения, характеризующие систематическую структуру флоры, имеют, по-видимому, очень глубокие корни и отражают существенные ботанико-географические закономерности (Толмачев, 1970). Количественные соотношения между видами различных семейств закономерно изменяются в зависимости от широтного положения соответствующих пространств, они специфичны прежде всего для определенных флористических областей и несомненно должны отражать присущие им особенности флорогенеза и связи между ним и комплексом природных факторов (Голубкова, 1983). Сравнительный анализ систематической структуры бореальных (арктических и лесных) лихенофлор умеренной Голарктики приводился в работах советских лихенологов (Голубкова и др., 1979; Макарова, 1979, 1979а; Андреев, 1980); Седельникова, 1977).
Для выявления особенностей изученной нами лихенофлоры мы воспользовались данными по составу ведущих семейств лишайников (табл.7) во флорах Чукотского полуострова и Горной Шории, приведенными Н.С.Голубковой (1983). Отлично сознавая неравноценность сравниваемых районов по площади и природным условиям, мы отмечаем определенное сходство лихенофлор, обусловленное в 1-м случае обилием тундровых видов в сравниваемых флорах и высокогорных лишайников во 2-м случае. Тремя ведущими по числу видов во всех сравниваемых флорах являются семейства: Leoideaceae, Parmeliaoeae, Cladoniaoeae. Очень высок процент от общего числа видов, приходящийся на эти Таблица 7 Состав ведущих семейств лишайников в некоторых бореальных флорах (приводится по Голубковой, 1983). Семейство : Чукотский полуостров : (Макарова, 1979) : Горная Шория : (Сидельникова, 1977) :Высокогорь :ного Урала :(Волкова,! я Север-ЭЯ4я ) запад восток : УСУ±а / семейства (на Чукотском полуострове и в Горной Шории около трети видов, у нас - почти половина). Чем беднее видами флора, тем меньшее число семейств содержит половину ее состава. Соответственно этому, с повышением географической широты (равным образом высоты над ур.м.) структура флор претерпевает последовательное упрощение параллельно с обеднением видового состава (Толмачев, 1970). Наши данные соответствуют этому "общему закону". Флора лишайников в высокогорных поясах Кытлымского массива более умеренная по сравнению с арктическими флорами (сем. Lecideaoeae в ней на 3-м месте). Изученная нами лихенофлора от обеих сравниваемых отличается высоким положением типичных эпилитов из сем. Umbilioariaoeae (4 место) и типичных ксеро-тических лишайников из сем. Aspioiliaoeae (7-8 место). Остальные семейства занимают почти одинаковые места с сравниваемых ли-хенофлорах: сем. Lecanoraoeae u Pertusariaceae (4-5-6), Physoiaceae (6-7-8), Telosohistaoeae (6,9,10) . К числу отличий в сравниваемых лихенофлорах отнесем отсутствие в наших сборах приуроченных к известнякам представителей сем. verruca гіаоеае и представителей лесных флор из сем. Caliciaceae.
