Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика природных условий водного тракта Кубань - Егорлык 7
1.1. Рельеф, геология, климат 7
1.2. Гидрологическая характеристика 11
1.3. Динамика заиления Новотроицкого водохранилища 15
1.4. Гидротермический режим Новотроицкого водохранилища 20
Глава 2. Современное состояние изученности структуры водных экосистем техногенного происхождения в изучаемом регионе 29
Глава 3. Материал и методы исследований 34
Глава 4. Структура макрофитоценозов водного тракта р. Кубань — р. Егорлык 36
4.1. Общий анализ флоры 36
4.2. Генезис гидрофильной флоры .75
4.3. Сообщества гидрофитов 78
4.4. Сообщества гелофитов 81
Глава 5. Сообщества планктона и бентоса Новотроицкого водохранилища и Право-Егорлыкского канала 85
5.1. Бактериоценозы 85
5.2. Распределение и динамика водорослей 88
5.3. Сезонная динамика и распределение сине-зеленых водорослей 89
5.4. Годичные колебания развития сине-зеленых водорослей 96
5.5. Выбросы сине-зеленых и происходящие в них биологические процессы 98
5.6. Изучение моллюсков Новотроицкого водохранилища 108
Глава 6. Некоторые вопросы формирования фитоценозов водных экосистем техногенного происхождения
Выводы 121
Литература 122
- Рельеф, геология, климат
- Современное состояние изученности структуры водных экосистем техногенного происхождения в изучаемом регионе
- Общий анализ флоры
- Распределение и динамика водорослей
Введение к работе
Актуальность исследования. Зарегулирование и перераспределение водного стока, осуществляемое в стране в широких масштабах как в связи с гидроэнергетическим строительством, так и с целью обеспечения потребностей промышленности, городов и сельского хозяйства в технической, питьевой и ирригационной воде, привело к созданию обширной сети водохранилищ, прудов и других водоемов замедленного стока.
Формирование больших массивов застойных вод вызвало глубокую перестройку биологического режима зарегулирования рек и способствовало образованию специфических биоценозов, характерных для стоячих водоемов.
Одной из биологических особенностей таких водоемов является интенсивное развитие водной растительности — микро- и макрофитов, а в определенные периоды года (июль-август) эта избыточная биопродукция, заполняя водную массу водохранилищ, становится настоящим бедствием.
Образование агрегированных скоплений отмирающих водорослевых масс и их последующее разложение приводит к появлению дурно пахнущих и ядовитых продуктов распада, которые отрицательно влияют на санитарное состояние водоемов, способствуют возникновению летних заморов рыб, делают невозможным использование водоемов по их прямому назначению, а также для отдыха.
Наряду с развитием водорослей в летний период наблюдается интенсивное развитие моллюсков, которые затрудняют работу по эксплуатации гидротехнических сооружений.
В Ставропольском крае, где в водохранилищах аккумулирована преобладающая часть водных ресурсов, необходимых для обеспечения потребностей края в питьевой и технической воде, проблема борьбы с этими негативными явлениями стоит особенно остро.
Выяснение причин и закономерностей массового развития сине-зеленых и зеленых водорослей, обрастания гидротехнических сооружений в
4 водохранилищах моллюсками, разработка методов регулирования жизнедеятельности биомассы, борьбы с ее избыточным накоплением в водоемах, а также способов ее утилизации, требуют изучения комплекса биологических, гидрохимических, технических и санитарно-гигиенических проблем.
Сложившаяся в водном хозяйстве ситуация, а еще в большей степени — прогнозы перспектив использования водных ресурсов, диктуют необходимость организации фундаментальных научно-исследовательских работ, направленных на вскрытие закономерностей развития биоценозов, анализ факторов, определяющих их масштабы, а также на разработку основных принципов и конкретных методов регулирующего воздействие на водоемы с целью предотвращения, ослабления или подавления вегетации водорослей и создания условий, при которых формируются биоценозы с преимущественным развитием видов водорослей, не загрязняющих водоемы при отмирании и легко утилизируемых в трофических цепях.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение структуры и динамики водных биоценозов акватории водоемов техногенного происхождения Центрального Предкавказья на примере Кубань -Егорлыкской обводнительной системы.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи: изучить видовой состав, сообщества и некоторые черты экологии мак-рофитов; выявить эдификаторные виды бактериоценозов; изучить видовой состав бентоса и планктона изучаемых водоемов; изучить видовой состав, локализацию и сезону. Динамику развития моллюсков; проанализировать вопросы антропогенной трансформации флоры и растительности техногенных акваторий.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование биоценозов акваторий техногенного происхождения : изучен видовой
5 состав микро- и макрофитов, моллюсков и определена их роль в сукцессион-ных процессах, вызывающих негативные проявления в виде заиления, «цветения воды», обрастания гидротехнических сооружений, замор рыбы и др.
Данные исследований являются новыми и современными в региональ ном экологическом и сравнительно-географических аспектах. Впер вые для данного региона определены тенденции антропогенной трансформа ции флоры и растительности; изучена годовая первичная продуктивность во доемов; даны предложения по охране отдельных видов и сообществ.
Впервые осуществлен сравнительно-географический анализ элементов типологической структуры гидрофильной флоры и определены ее основные и характерные свойства.
Теоретическая и практическая значимость работы Проведенное исследование существенно дополняет сведения о биоразнообразии водных экосистем. Изучение взаимоотношений гидробиоты с факторами среды позволяет лучше понять особенности структуры и функционирования водных экосистем региона, выявить тенденции антропогенной деградации водоемов и на основе этого разработать меры по их охране и рациональному использованию.
Материалы диссертации могут использоваться при разработке методов регулирующего воздействия на водоемы с целью ослабления или предотвращения массового развития представителей гидробиоты, затрудняющих эксплуатацию гидротехнических сооружений.
Некоторые материалы и положения диссертации могут быть использованы при чтении курсов и спецкурсов ботанического, гидробиологического и экологического циклов при подготовке бакалавров и магистров соответствующих специальностей.
Материалы диссертации могут быть использованы при организации мероприятий по созданию сети новых особо охраняемых природных территорий, для определения возможностей применения водных растений в прак- тических целях, в том числе для рекультивации, заготовок сырья, рыбного и охотничьего хозяйств.
Апробация работы. Результаты исследования докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Ставропольского государственного университета 2000 - 2004 гг.; научной конференции «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2001); 2-й межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2002); региональной интернет-конференции «Молодые ученые - XXI столетию» (Ставрополь, 2002); научной конференции «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004); 4-й международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004).
Данные исследований использовались при проведении занятий по курсам «Анатомия и морфология растений», «Систематика растений», «Биогеография».
Работа выполнена на кафедре ботаники и в Научно-образовательном центре «Технология живых систем» Ставропольского государственного университета.
По материалам исследования опубликовано 10 работ.
Рельеф, геология, климат
Водный тракт Кубань — Егорлык предназначен для подачи воды из реки Кубань в реку Егорлык с последующим ее использованием в системе Право-Егорлыкского канала на обводнение, орошение и сельхозводоснабжение в западных районах Ставропольского края, а также в южных районах Ростовской области и Республики Калмыкия. Схема тракта представлена на рис. 1. В состав тракта входят: - Невинномыский гидроузел на р. Кубань с забором воды в Невинномы-ский канал; - Невинномыский канал от гидроузла до р. Егорлык в районе с. Сенги-леевское с тоннельным переходом под горой Недреманной; - Водохранилище Сенгилеевское, предназначенное для сезонного регулирования стока, поступающего из р. Кубань по Невинномысскому каналу; - Водохранилище Егорлыкское суточного регулирования стока для ЕгорлыкскоЙ ГРЭС; - Русло р. Егорлык от Егорлыкского до Новотроицкого водохранилища; - Буферное водохранилище на р. Егорлык ниже Егорлыкского водохранилища для регулирования пиковых сбросов ЕгорлыкскоЙ ГРЭС; - Новотроицкое водохранилище на р. Егорлык у ст. Новотроицкой, обеспечивающее уровень воды в р. Егорлык для подачи воды самотеком в Право-Егорлыкский канал; - Водозаборное сооружение Право-Егорлыкского канала в правом плече плотины Новотроицкого водохранилища и сбросного сооружения в левом плече плотины для обводнительных и оросительных работ.
Наибольшую антропогенную нагрузку испытывает Новотроицкое водохранилище. Оно используется в качестве - охладителя для агрегатов Ставропольской ГРЭС, построенной на его левом берегу. Из водохранилища забирается вода для технического и хозяйственно - питьевого водоснабжения ГРЭС и города Солнечнодольска. Рядом с ГРЭС построен водозабор (насосная станция) Новоалександровского канала оросительной системы Междуречья Кубань - Егорлык. На правом берегу построен водозабор водопровода г. Изобильный. На обоих берегах водохранилища разместились многочисленные базы отдыха. Само водохранилище используется в рыбохозяйственных целях. В верховьях водохранилища — дельте р. Егорлык функционирует ондатровый заказник. На левом берегу у хутора Родионов построен водозабор для орошения поселка Равнинный.
Многоцелевое использование тракта Кубань - Егорлык оказывает многообразное влияние на внутриводоемные процессы, режим работы, экологическое состояние Новотроицкого водохранилища. Разная ведомственная под 10 чиненность водопотребителей и водопользователей, базирующихся на водных объектах тракта, затрудняет оптимальную привязку их интересов для рационального регулирования режимов работы и экологического состояния водохранилища.
Водный тракт Кубань - Егорлык проходит на начальном участке (Невин-номыский канал) по надпойменной террасе и коренному склону долины реки Кубань, а за тоннелем - по долине реки Егорлык, прорезающей западный склон Ставропольской возвышенности с юга на север. Долина реки Егорлык имеет ассиметричное сечение - крутой и высокий правый склон и сравнительно пологий левый. Верховья правого склона и балки на нем покрыты лесом.
Рельеф местности пересечен многочисленными глубокими балками, являющимися притоками р. Егорлык. Долина р. Егорлык имеет одну аккумулятивную террасу, сравнительно неширокую, от нескольких сот метров до 1,5 — 2 км.
Геологическое строение склонов и ложа долины представлено отложениями третичного периода, покрытыми чехлом четвертичных делювиальных суглинков и глин (Гидрогеология Северного Кавказа, М., 1970). Наиболее древние из третичных отложений майкопские глины (верхний палеолит, нижний неоген) выходят на поверхность земли на правом склоне долины в районе Сенгилеевского и Егорлыкского водохранилищ. Далее, вниз по течению реки, они погружаются и обнаруживаются в русле реки Егорлык в районе станицы Каменнобродской. Поверх майкопских глин залегают последовательно отложения среднего неогена, нижнего, среднего и верхнего сармата. Все они представлены переслаиванием песчаников, известняков, глин с линзами песка. Эти породы выходят на поверхность во многих местах, как на правом, так и на левом склонах долины в виде выступов, останцев и прочих проявлений. Они обнаруживаются также во многих местах в русле реки Егорлык от буферного водохранилища до станицы Каменнобродской и несколько ниже по течению реки. Объясняется это, видимо, тем, что древнее русло реки Егорлык было прорезано в коренных породах и в последующем заполнено аллювиальными отложениями реки, представленными суглинками, глинами и супесями, местами с прослойками песка, сформировавшими пойменную террасу реки Егорлык.
Климатические условия рассматриваемого района характеризуются коэффициентом увлажнения 0,77 - 1,0 (зона неустойчивого увлажнения). Среднегодовое количество атмосферных осадков 520 мм, испарение с площади бассейна (по П.С. Кузину) - 490 - 530 мм (Воскресенский К.П.). Среднегодовая температура воздуха (9,1 - 10,3 С), максимум в июле - августе (+39), минимум в январе (-36 С) по метеостанциям Ставрополя и Изобильного. Продолжительность безморозного периода 183 — 187 дней. Летом бывают сильные ветры в основном в направлении восток - запад.
Современное состояние изученности структуры водных экосистем техногенного происхождения в изучаемом регионе
Первые исследования флоры и растительности Центрального Предкавказья, в состав которого входит изучаемый нами район, относятся ко второй половине XVIII столетия, когда этот регион посещали Гюльденштедт, Гмелин, Би-берштеЙн, Паллас, Ствевен, которые побывали здесь в составе комплексных академических экспедиций. Однако описания флоры и растительности, сделанные указанными учеными были беглыми и фрагментарными, поскольку основной целью экспедиций было изучение Кавказа.
Начало специального изучения флоры Центрального Предкавказья приходится на вторую половину XIX века и связывается с именами А.П. Норманна, проводившего исследования, в основном, близ города Ставрополя (Норманн, 1881) и А.Е. Ризенкампфа, изучавшего флору Кавказских Минеральных Вод и опубликовавшего свои материалы в 1887 году (Ризенкампф, і887). В этот же период флору Кавказских Минеральных Вод, некоторых районов степного Предкавказья изучал И.Я. Акинфиев, собравших около 16 тысяч гербарных образцов (2 тысячи видов) (Акинфиев, 1894, 1899; Шмальгаузен, 1895, 1897).
Существенный вклад в развитие ботанической науки в регионе внесли исследования В.И. Липского (1892) и Н.И. Кузнецова (1909).
С 1901 по 1949 гг. флору и растительность Центрального Предкавказья изучал И.В. Новопокровский. Результаты его исследований были опубликованы как частично (Новопокровский, 1903, 1906, 1925; Новопокровский, Туркевич, 1916), так и обобщены в сводке «Растительность Ставрополья» (Новопокровский, 1927).
В 20-е годы прошлого столетия флору ставропольских степей изучали И. С. Амелин (1926) и С.Г. Колмаков (1928, 1929), существенно дополнившие наши представления о флоре исследуемого региона.
Существенный вклад в исследование флоры и растительности региона в последние десятилетия внесли Я.И. Проханов, Е.В. Шифферс, В.Н., А.А. Гроссгейм, В.Н. Кононов, В.Г. Танфильев, А.И. Галушко, В.В. Скрипчинский, Ю.А. Дударь, Д.С. Дзыбов, А.Л. Иванов, Е.С. Немирова и др. (Кононов, 1940, 1941, 1950, 1953, 1960, 1964; Гроссгейм, 1948; Проханов, 1950; Скрипчинский, Галушко, Максименко, 1952; Шифферс, 1952; Кононов, Танфильев, 1964; Дударь, Кононов, Скрипчинский, Танфильев, 1964; Танфильев, 1976а, 19766, 1977; Кононов, Танфильев и др., 1977-1979; Танфильев, Дзыбов, Дударь, 1977; Танфильев, Дударь, 1977; Галушко, 1978-1980; Танфильев, Кононов, 1987; Дударь, 1995; Иванов, 1995, 1997а, 19976; Немирова, Данилевич, 1995; и др.).
Несмотря на довольно хорошую изученность флоры и растительности Центрального Предкавказья, растения водно-болотных и переувлажненых местообитаний региона специально не изучались.
Так, капитальная сводка И.В. Новопокровского по растительности Ставропольского края (Но вопо крове кий, 1927) практически не рассматривает особенности растительности макрофитов. Конспекты растительных формаций, приводимые И.В. Новопокровским для выделенных им геоботанических районов и подрайонов, содержат только упоминания о макрофитах, типа: "водная растительность". В некоторых случаях расшифровка формаций "водной растительности" содержит только на указания родов — Potamogeton, Phragmites, Scir-pus и т.п. Более или менее подробно описываются автором плавни р. Кумы у с. Величаева (Величаевского), где упоминается 30 видов растений.
ЯМ. Проханов (1950) приводит сведения по флоре восточных районов изучаемого региона, где содержатся сведения и о водно-болотных растениях.
А.И. Галушко во "Флоре Северного Кавказа" (Галушко, 1978-1980) приводит информацию о 458 видах, произрастающих в условиях избыточного увлажнения, из них 99 настоящих макрофитов. В данной работе приводятся сведения по распространению макрофитов и гигрофитов.
В.Н, Кононов и В.Г. Танфильев (1982, 1988) приводят сведения о новых и редких для региона видах растений, в т.ч. и водно-болотных местообитаний. Эти же авторы (Танфильев, Кононов, 1987) в «Каталоге дикорастущих растений Ставропольского края» указывают 229 видов растений, относящихся к экологическим группам макрофитов и гигрофитов.
"Конспект флоры Ставропольского края" А.Л. Иванова (1997а), помимо сведений по распространению растений водно-болотных и переувлажненных местообитаний, содержит информацию о встречаемости жизненных формах в системе К. Раункиера и сведения о практическом значении этих растений.
Что касается растительности водно-болотных и переувлажненных местообитаний, то более менее подробно изучены поймы рек региона, в частности, Кубани (Введенский, 1926), Кумы (Волгунов, 1927; Новопокровский, 1927), Егорлыка (Танфильев, Луценко, Дударь, 1976) и некоторьгх других (Танфильев, 1976). Довольно франгментарно и конспективно водно-болотная растительность описана (в основном плавней Кумы) в монографических сводках (Гулисашви-ли, Махатадзе, Прилипко, 1975; Середин, 1984).
Таким образом, флора и растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья до конца прошлого столетия оставались слабо изученными. Отсутствовали сведения об алыофлоре, фи-то-географическом и биоморфологическом спектрах флоры макрофитов и гигрофитов региона, их сообществах, фенологии, стациально-лимнологической приуроченности, антропогенной трансформации флоры и растительности водоемов, тенденции зарастания водоемов, продуктивности макрофитов.
Недостаточно были изучены макрофиты и в других регионах. Специально они изучались в высокогорьях Северо-Западного Кавказа (Акатов, 1983, 1986, 1987а, 19876, 1987в; Акатов, Береговая, 1986; Дыренков, Акатов, 1986), Туркмении (Агамамедов, 1963, 1966, 1967), Азербайджане (Алиев, 1963, 1965, 1966, 1968, 1969, 1971; Бабаев, 1974, 1979; и др.), Узбекистане (Аширова, 1965, 1976), Армении (Барсегян, 1977, 1978, 1981, 1982), Украине (Древаль, 1966; Бе-локонь, 1972, 1975, 1976; Дубына, 1976), Среднем Поволжье (Голубева, 1968, 1973, 1976; Довбня, 1977, 1979, 1981), Казахстане (Свириденко, 1985, 1986, 1987), Карелии (Фрейндлинг, 1982, 1988), Ростовской области (Шехов, 1969, 1970, 1971; Луценко, 1973; Краснова, 1977; Хмелев, Демина, 1988). Подробно ис 32 следовала Северо-Двинская водная система (Краснова, 1988,1999; Краснова, Кузьми-чев, 1988; и др.).
Помимо этого, фрагментарно в ботаническом плане исследованы некоторые водоемы Калмыкии (Гринталь, 1983а, 19836, 1984), Ростовской области (Григорьев, 1903) и др. регионов. Сведения о макрофитах также содержатся в "Конспекте флоры Калмыкии" Н.М. БакташовоЙ (1994).
Макрофиты изучались и в дальнем зарубежье: Словакии (Ilejny, 1960, Dykyjova, Husak, 1973), Японии (Miki, 1934; Aioi, 1980; Aioi, Mukai, 1980), Канаде (Brethes, Palmer, Desrorsiers, 1983), Австрии (Celakovsky, 1885; Burian, 1974), Индии (Daniel, Vajravelu, 1983), тропической Африке (Dandy, 1937), Великобритании (Marsh, 1914; Haslop-Harrison, 1953), Словении (Krajancik, 1974), Голландии (Walker, 1966), Мексике (Obando, 1983) и др.
Исследование флоры Кавказа в целом и Центрального Предкавказья, в частности, продолжается. Определенным этапом в этом стала реализация учеными Ботанического института РАН проекта «Конспект флоры Кавказа» (Егорова, 1991; Меницкий, 1991а, 19916, 1994, 1996; Михеев, 1994; Гельтман, 1996; Лазьков, 1996; Меницкий, Попова, 1996; Новоселова, 1998; и др.).
Общий анализ флоры
В ходе исследований, а также анализа литературных данных, для изучаемой территории выявлено 292 вида сосудистых растений, относящихся к экологическим группам макрофитов и гигрофитов. Они относятся к 140 родам и 55 семействам (табл. 4.1). Таким образом, флора водно-болотных и ffe реувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья более богата в видовом отношении, чем флора данной группы растений в высокогорьях Северо-Западного Кавказа, которая насчитывает всего лишь 125 видов (Акатов, 1987).
Флора макрофитов и гигрофитов составляет 14,1% от всей флоры исследуемого региона. Наиболее богаты видами семейства Сурегсеае и Роасеае (соответственно 13,4 и 12,3% видов); 5%-ный рубеж по количеству видов в исследуемой флоре превышают семейства Polygonaceae (5,1%) и Asteraceae (5,1%). Относительно богаты видами также семейства Fabaceae (4,3%), La-miaceae (3,8%) и Scrophulariaceae (3,4%).
В исследованиях флоры макрофитов и гигрофитов нами принята классификация К. Раункиера: 1) фанерофиты - растения, почки возобновления которых находятся выше среднего уровня высоты снежного покрова (15-30 см). Фанерофиты, в свою очередь, неоднородны и дифференцируются на ме-гафанерофиты (почки возобновления находятся на высоте более 30 м), мезо-фанерофиты (8-30 м), микрофанерофиты (2-8 м) и нанофанерофиты (0,15-2 м); 2) хамефиты - растения у которых почки возобновления находятся выше почвы, но ниже среднего уровня снежного покрова; 3) гемикриптофиты -почки возобновления находятся на уровне почвы; 4) криптофиты - почки во 42 зобновления этих растений находятся в земле на некоторой глубине (геофиты, или под водой (гидрофиты) и 5) терофиты - однолетники, не имеющие почек возобновления - растения возобновляются из семян.
Биоморфологический анализ флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний по системе К. Раункиера показал отсутствие мегафане-рофитов и хамефитов, а также преобладание гемикриптофитов (43,5%), криптофитов (33,9%) и терофитов (16,8%) (табл. 4.2). Преобладание гемикриптофитов свойственно, в целом, всей флоре исследуемого региона (Иванов, 1996).
Географический спектр флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний приведен в таблице 4.3. В исследуемой флоре выявлено 7 географических типов ареалов: средиземноморский, переднеазиатский, кавказский, евроазиатский, бореалъный, космополитный и адвентивный, распадающихся на 22 фитогеографических комплекса (Гроссгейм, 1936).
Анализ данных, представленных в таблице 4.3. показывает, что основу флоры составляют виды, имеющие бореальный тип ареала (69,2%); далее по значимости находятся средиземноморские (11,6%) и евроазиатские (9,9%) виды. Значение космополитного, переднеазиатского и кавказского типов невелико, а адвентивные виды составляют всего 0,7% от флоры изучаемой группы (рис. 4.2). Из частных фитогеографических комплексов ведущее место по количеству видов принадлежит евросибирскому (палеарктическому) (23,6% видов), голарктическому (21,9%) и европейско-западносибирскому (14,3%) комплексам бореального типа. Меньшее значение имеют европейский лесной комплекс (6,5%) бореального типа и средиземноморско-туранский комплекс (5,5%) средиземноморского типа.
В изучаемой флоре имеется 21 вид, относящийся к гляциальным реликтам, что составляет 7,2% флоры. К видам водно-болотных и переувлажненных местообитаний относятся 48,8% гляциальных реликтов Центрального Предкавказья.
Отметим, что ксеротермические реликты в описываемой флоре отсутствуют, хотя во флоре региона их насчитывается 63 вида (Иванов, 1997а).
Группа гидрофитов является самым малочисленным компонентом флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний и составляет всего лишь 11,0% ее состава, поскольку представлена 32 видами (рис. 4.2).
Наиболее богато видами семейство Potamogetonaceae (8 видов, 25,0% флоры гидрофитов), а также Lemnaceae и Ranunculaceae (по 4 вида, 12,5%); семейство Zannichelliaceae представлено 3 видами (9,3%); по 2 вида имеют семейства Ruppiaceae, Haloragaceae, Nymphaeaceae и Ceratophyllaceae (no 6,3%); семейства Sahiniaceae, Hydrocharitaceae, CaUitrichaceae, Najadaceae и Lentibulariaceae представлены каждое по 1 виду (по 3,1%). В целом, флора гидрофитов насчитывает 13 семейств и 14 родов (табл. 4.1); она составляет 1,5% от всей флоры региона.
Наши исследования показали, что для гидрофитов Центрального Предкавказья характерны только бореальный (75,0% видов) и космополитныи (25,0%) типы ареалов, а среди комплексов ведущая роль принадлежит голарктическому (53,0% видов гидрофитов) (табл. 4.3).
Таким образом, флора гидрофитов изучаемого региона - бореально-космополитная со значительным участием голарктических видов.
Эндемики среди гидрофитов отсутствуют, а гляциальные реликты представлены 3 видами - Lemna turionifera, L. gibba и Utricularia vulgaris, что составляет 14,3% гляциальных реликтов флоры водно-болотных и переув 50 лажненных местообитаний и 7,0% гляциальных реликтов всей флоры региона.
Гелофиты в исследуемом регионе представлены 60 видами, относящимися к 25 родам 16 семейств (табл. 4.1). Гелофиты составляют 20,3% флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний и 2,8% флоры региона.
По количеству видов ведущее положение занимают семейства Сурегасеае (41,7%), Роасеае (11,7%) и Typhaceae (8,3%); по 6,7% видов имеют семейства Sparganiaceae и Alismataceae, а остальные семейства содержат от 1,7 до 5,0% видов.
Биоморфы по классификации К. Раункиера представлены криптофитами (78,3%), гем и криптофитам и (15,0%) и терофитами (6,7%) (табл. 4.2).
Географический анализ флоры гелофитов показал наличие в ней видов, имеющих средиземноморский, переднеазиатский, евроазиатский, бореаль-ный и адвентивный типы ареалов.
Распределение и динамика водорослей
Исследования сине-зеленых водорослей акваторий проводились многими авторами в разные сроки и преследовали неодинаковые цели, поэтому сформулировать закономерности распределения и динамики развития сине-зеленых водорослей в водохранилищах, исходя из опубликованных работ (Свиренко, 1934, 1938; Гаухман, 1955; Приймаченко, 1960; Литвинова, 1963, 1964; Владимирова, 1965, и др.), довольно затруднительно.
Пытаясь разрешить эту задачу, мы пользовались данными, полученными при сезонных и стационарных наблюдениях над фитопланктоном, проводившихся с 2002 по 2005 гг. Характерной особенностью водохранилищ является «цветение» воды, вызванное массовым развитием сине-зеленых водорослей. Интенсивность «цветения», как и видовой состав водорослей, обусловливающих его возникновение, в различных водоемах неодинаковы. Так, летом 2003 г. средняя биомасса сине-зеленых в водохранилищах колебалась в пределах 16800— 3 400 мг/м; наиболее высокой она была в Новотроицком водохранилище, а наиболее низкой — в Сенгилеевском водохранилище. По составу сине-зеленых и роли их в общей массе фитопланктона резко выделяется Сенгилеевское водохранилище, занимавшее головное положение в каскаде. Сине-зеленые здесь составляли 43,5% общей массы фитопланктона (во всех остальных — не менее 90%, см. табл.1) и были представлены в основном видами рода АпаЪаепа (A. spiroides A. scheremetievi, A. hassalii, Apha-nizomenon flosaquae Microcystis aeruginosa. Доминирующая роль принадлежала анабене.
В других водохранилищах основную массу сине-зеленых составляли Aphanizomenon flosaquae и Microcystis aeruginosa, а роль Anabaena была весьма незначительной. Соотношение биомасс Aphanizomenon и Microcystis в водохранилищах также весьма различно. В верхних водохранилищах каскада (Сенгилеевское и Егорлыкское) преобладающая роль в период исследования принадлежала Aphanizomenon, а в расположенном ниже по каскаду Новотроицком - Microcystis (табл. ).
Весьма значительны и различия в сезонной и многолетней динамике сине-зеленых в отдельных водохранилищах. Наблюдения над сезонной динамикой сине-зеленых проведены, главным образом, на Сенгилеевском и Новотроицком водохранилищах, отличающихся географическим положением, гидрологическими особенностями и положением в каскаде.
В планктоне Новотроицкого водохранилища сине-зеленые встречаются на протяжении всего года, заметная же вегетация характерна для периода май — октябрь. В мае интенсивность развития и удельное значение этих водорослей в общей массе фитопланктона водохранилища не высоки: 9 мг/м в мае 2002 г., 5 мг/м в мае 2004 г. (соответственно 1,1 и 0,4% общей массы планктона). Распределение биомассы сине-зеленых по акватории водохранилища характеризовалось значительной неравномерностью, причем наиболее высокие показатели ее отмечались обычно в заливах нижней части водохранилища. Так, в мае 2002 г. в заливе она достигала 260 мг/м , основном плесе водохранилища биомасса колебалась в пределах 2— 27 мг/м . Аналогичная картина отмечена в мае 2004г. (табл. 2).
Основную массу сине-зеленых водохранилища в весенние месяцы составляли виды рода Anabaena (77% общей массы сине-зеленых), преобладание которых среди сине-зеленых отмечалось на значительной части акватории.
Летом на большей части акватории водохранилища возникает «цветение» воды, вызванное массовым развитием сине-зеленых водорослей. В 2002 г. «цветением» были охвачены основной плес и заливы водохранилища, в 2003 г, - основной плес ниже и те же заливы, а в 2004 г. оно распространилось почти на всю акваторию водохранилища. Средняя по водохранилищу биомасса сине-зеленых в эти сроки достигала, соответственно, 2784, 770 и 5612 мг/м (табл. ). Как и весной, наиболее интенсивно сине-зеленые развивались в заливах нижней и средней частей водохранилища. Так, в июле 2002 г. биомасса сине-зеленых в заливе достигала 17743 мг/м , в зоне стока термальных вод ГРЭС - 77 615 и в приплотинной зоне - 57 385 мг/м , тогда как в основном плесе водохранилища она выражалась средней величиной 6023 мг/м . То же наблюдалось в июле 2003 г., и лишь в июле 2004 г. в заливах биомасса сине-зеленых была ниже, чем в средней и приплотинной частях основного плеса (табл. ).
Если в заливах сине-зеленые распределены более или менее равномерно, то в основном плесе водохранилища, особенно в средней и приплотинной его частях, картина распределения биомассы часто оказывается очень пестрой. Неравномерность распределения сине-зеленых в открытой части водохранилища связана со значительным влиянием ветровых течений, вследствие которых планктонные сине-зеленые могут переноситься из одного места в другое, образуя местами большие скопления. Биомасса си 91 не-зеленых наиболее высока у наветренных берегов водохранилища в месте сброса вод охладителя Новотроицкой ГРЕС.
Весьма неравномерно распределение биомассы сине-зеленых и по продольной оси водохранилища. Летом наблюдается общая тенденция к увеличению ее по направлению к плотине. Так, в июле 2002 г. в верхней части водохранилища биомасса сине-зеленых достигала 150 мг/м3, в средней — 2177, в приплотинной — 7166 мг/м . Примерно такая же картина в распределении сине-зеленых по продольной оси водохранилища отмечалась в июле 2003 и 2004 гг.
Как видно из данных табл. , удельное значение сине-зеленых в планктоне отдельных участков водохранилища также весьма различно. Как и абсолютная биомасса, оно увеличивается по направлению к плотине (в июле 2002 г. в верхней части водохранилища сине-зеленые составляли 5,09% общей биомассы планктона, в средней — 61,3, а в приплотинной — 96,7%).
Летом сине-зеленые Новотроицкого водохранилища представлены в основном видами рода Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa, соотношение которых в общей массе сине-зеленых в отдельных районах водохранилища весьма различно. Преобладание Anabaena отмечается обычно в верхних частях водохранилища и некоторых его заливов. На всех же средних и нижних участках основного плеса и в расширенных местах заливов основная масса сине-зеленых представлена видами Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa,
К осени биомасса и удельное значение сине-зеленых в планктоне снижаются. Так, в октябре 2002 г. их биомасса была равна 137 мг/м3 (19% общей массы планктона); в октябре 2002 г. эти величины составляли, соответственно, 191 мг/м3 и 11%. Основная масса сине-зеленых осенью формируется за счет Aphanizomenon flos-aquae (в октябре 2002 г. биомасса ее составляла 67,2%, а в октябре 2003 г.— 96,7% общей массы сине-зеленых). Кроме Aphanizomenon в 2002 г. значительного развития достигали Gomphosphaeria lacusris, Oscillatoria planctonica, Marsoniella elegans, а в октябре 2003 г.— Ana 92 baena, OsciUatoria, Gomphosphaerla lacmtris. Как и в течение лета, АпаЬаепа развивалась в основном в верхней части водохранилища и его заливах. Aphanizomenon играл значительную роль почти во всем водохранилище, а в средней и приплотинной частях выступал в качестве доминирующей формы, К осени в распределении биомассы сине-зеленых по акватории произошли изменения: наибольшая масса их концентрировалась не в заливах, а в приплотинной зоне, что связано с более интенсивным охлаждением заливов и мелководной части водохранилища. Большое значение имеет и снос водорослей в приплотинный участок течениями.
