Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования
1.1. История исследований высокогорий 9
1.2. Природные условия 12
1.3. Горообразование 13
1.4. Почвы 15
1.5. Климат 16
1.6. Общая характеристика высотной поясности растительности хребтов Хамар-Дабан и Китойских гольцов 20
1.6.1. Китойские гольцы (Восточный Саян) 20
1.6.2. Хамар-Дабан 24
Глава 2. Основные ценофлоры, их структура и анализ .
2.1. Принципы выделения ценофлор 29
2.2. Сравнительный анализ ценофлор 34
Глава 3. Фитоценотическое разнообразие, классификация и характеристика синтаксонов . 54
3.1. Криогемиксерофитный эколого-исторический ряд 57
3.1.1. Флороценотип летнезеленые хвойные редколесья 57
3.1.2. Флороценотип нивелированные кустарниковые тундры 62
3.2. Криоксерофитный эколого-исторический ряд 65
3.2.1. Флороценотип высокогорные травянистые тундры 65
3.2.2. Флороценотип зимнезеленые шпалернокустарничковые тундры 68
3.2.3. Флороценотип высокогорные криофитные степи 72
3.3. Криомезофитный эколого-исторический ряд 77
3.3.1. Флороценотип высокогорные луговины 77
Глава 4. Пространственная структура растительного покрова 84
4.1. Картографические модели растительности эталонов высокогорных экосистем 85
4.2. Сравнительный анализ фитокомбинаций на внутриландшафтном уровне особенности и специфика 96
Глава 5. Охрана и рациональное использование высокогорной растительности
5.1. Антропогенная трансформация высокогорной растительности 103
5.2. Кормовая база животноводства 104
5.3. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества 106
Выводы 111
Литература 113
Приложение
- История исследований высокогорий
- Принципы выделения ценофлор
- Криогемиксерофитный эколого-исторический ряд
- Картографические модели растительности эталонов высокогорных экосистем
Введение к работе
Актуальность темы.
Изучение флоры и растительности горных систем Байкальской Сибири, проблемы сохранения их биологического разнообразия составляет одно из приоритетных направлений современной экологии. Регион представляет собой экотонную зону, составляя рубеж между аридной и гумидной областями азиатского субконтинента, находящийся в полосе ультраконтинентального и континентального секторов Северной Азии. Высокогорные экосистемы представляют особый интерес для исследователя, поскольку изучение их пространственной и фитоценотической структуры позволит выявить ее роль и место в системе высотной поясности гор Южной Сибири, раскрыть ряд моментов в истории формирования растительности, прогнозировать динамические процессы в природных системах, что способствует сохранению богатейшего генофонда флоры прибайкальских высокогорий. В настоящей работе дается анализ пространственной структуры, характеристика ценотической и внутриландшафтно-геохорологической организации растительности репрезентативных территорий Восточного Саяна и Хамар-Дабана. Географическое положение, специфика их природных условий предполагает большое разнообразие и своеобразие фитокомпонентов экосистем.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - анализ пространственной структуры высокогорной растительности южного макросклона Хамар-Дабана и Китойских гольцов (Восточный Саян). В задачи исследования входило:
выявить видовой состав основных ценофлор на модельных участках горных массивов и дать анализ биоморфологической, эколого-географической структуры;
определить фитоценотическое разнообразие и осуществить классификацию растительности с характеристикой синтаксонов;
изучить пространственную структуру растительности высокогорий с показом важнейших типов (фитокомбинаций) как элементов внутриландшафтной ее организации;
выявить редкие и нуждающиеся в охране виды растений и сообщества региона.
Защищаемые положения.
Использование доминантно - детерминантного принципа в классификации растительности позволяет учитывать как преобладающие виды, ответственные за энергетический потенциал ценозов, так и характерные, детерминирующие особые экологические условия в сообществах. Последние выступают как важнейшие диагностические группы видов в синтаксонах классификационной системы.
Методология двумерного принципа типизации фитосистем В.Б. Сочавы с выделением категорий гомогенной и гетерогенной их составляющих относится к наиболее перспективным. При этом созданные с использованием данного подхода картографические модели являются высокоинформативными, например, на карте растительности Китойского ключевого участка (М 1:100000) около 70 % контуров составлены различными типами комбинаций (комплексы, ряды, сочетания).
Методы и материал исследований.
В ходе выполнения данной работы были проведены полевые
исследования в 1997-1999гг по долинам рек Улзыто, Самарта, Китой
Восточного Саяна и в 2001-2002гг в верховьях рек Сонгино и Снежная на
южном макросклоне юго-западного Хамар-Дабана. Собран гербарный
материал, включающий более 2000 листов, выполнено 225 геоботанических
описаний конкретных фитоценозов. Использовались маршрутный и
детально-маршрутный методы геоботанических исследований,
закладывались геоботанические профили. Для полного выявления флористического и ценотического разнообразия растительности маршруты исследований охватывали и сопредельные территории за пределами границ ключевого участка. Названия видов сосудистых растений приведены по
флористической сводке С.К. Черепанова (1995), мохообразных - по "Списку мхов территории бывшего СССР" (Игнатова, 1992), лишайников - по "Определителю лишайников России" (1996).
Для изучения эколого-географической и эколого-биоморфологической
структуры применялись методы аналитических исследований.
Географические группы выделены по Л.И. Малышеву, Г.А. Пешковой.
Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964).
Экологические группы выделены по А.В. Куминовой (1960). Для
классификации растительности применялись подходы
ценофлорогенетического анализа (Овчинников, 1947; Камелин, 1979; Седельников, 1988; Намзалов, 1994). Для выявления пространственной структуры использовались геоботанические профиля, геоботанические описания площадок, космоснимки. В работе были использованы данные спутника Landsat ТМ на исследуемые территории, обработанные классическими методами дешифрирования. Отрабатывалась методика ГИС-системного картографирования с помощью пакета программ Arc View Gis 3.3, Erdas Imagine 8.5. В результате были созданы детальные картографические модели растительности ключевых участков (М 1:100000, 1:25000).
Научная новизна работы.
Впервые выявлена ценофлора эталонных кластеров (модельных территорий) высокогорной растительности хребтов Восточный Саян и Хамар-Дабан, выявлены оригинальные закономерности ее состава -экологического, биоморфологического и ареалогического. Установлены закономерности пространственного сложения растительного покрова изучаемых территорий с обоснованием основных типов территориальных единиц (комбинаций) высокогорной растительности, показаны особенности структуры и место их в ландшафтных системах высокогорий. Определено видовое и эколого-фитоценотическое разнообразие растительности с обоснованием флороценогенетической классификации, и дана характеристика выделенным таксонам. На основе синэкологического анализа
показаны региональные особенности растительности высокогорных экосистем, с использованием дистанционных материалов (космоснимков) и полевого дешифрирования созданы крупномасштабные картографические модели актуальной растительности для данных территорий.
Практическая значимость исследования.
Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным материалом
при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и
\ геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и
своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Собранные материалы пополнили гербарный фонд Бурятского госуниверситета. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и географов в курсах биогеографии, систематики растений, геоботаники и др.
Апробация работы и публикации.
Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на ежегодных
(& студенческих научно- практических конференциях БГУ (1998-2000гг),
межрегиональной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири-2000" (г. Абакан), международной научно-практической конференции "Студент и научно-технический прогресс 2000" (г. Новосибирск, НГУ), ежегодной конференции преподавателей и сотрудников Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2005).
По материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 1 статья, 5 тезисов.
Автор диссертации выражает глубокую благодарность с.н.с, к.б.н.
щ лаборатории геоботаники ЦСБС СО РАН М.Ю. Телятникову за помощь в
проведении полевых геоботанических исследований, ценные консультации. Выражаю большую признательность участникам Саянской экспедиции: д.б.н. Ц.З.Доржиеву, д.г.н. А.Б. Иметхенову, к.б.н. Р.А. Балдаевой, к.б.н. С.А. Пристяжнюку, а также Д-Н.В. Цыденову и его семье в организации Хамар-Дабанской экспедиции. Автор благодарен к.б.н. С.А. Холбоевой, к.б.н. М.Г.
Цыреновой, к.б.н. Е.М. Пыжиковой, сотрудникам кафедры ботаники БГУ и друзьям, помогавшим на разных этапах подготовки этой работы.
История исследований высокогорий
Исследовательские работы на Саяно-Байкальском становом нагорье в большинстве своем были проведены флористами коллекторами, геоботанические же исследования носили лишь фрагментарный характер.
Пионером изучения высокогорной флоры гор Прибайкалья и Забайкалья является Николай Степанович Турчанинов (1796-1863 гг) -выдающийся флорист и систематик отечественной ботаники (Малышев, ). В 1828 г. получив назначение на административную должность в г.Иркутск, он все свое свободное время посвящал изучению местной флоры. На Восточном Саяне он работал в 1829-1834 гг, хребет Хамар-Дабан посетил в 1828, 1830 и 1835 гг. Списки собранных им растений и данные о местонахождении вошли в его «Байкальско-Даурскую флору» (Flora baicalensi-dahurica, 1842-1856 гг).
Флора Восточных Саян, в частности Китойских гольцов является более изученной по сравнению с флорой южного макросклона хребта Хамар-Дабан. Здесь в разные годы коллекционировали многие исследователи: в 1859 г на массиве Мунку - Сардык и гольце Ботогол в Вельских горах растения собирал натуралист Г. Радце (1860, 1861). Свой огромный вклад внесли ссыльные польские ученые такие как: А. Л. Чекановский, посетивший окрестности г. Мунку - Сардык в 1871 г, геолог И. Д. Черский и его друг химик Н. Гартунг в 1873 г исследовавшие Тункинские и Китойские Альпы и часть Вельского хребта (Черский, 1873, Риттер, 1894). В 1887 г. большой поход по Восточному Саяну сделала экспедиция, снаряженная Восточно-Сибирским отделом Русского географического общества под руководством Н.П. Бобыря (1888), в 1901 г. собирал растения в окрестностях г.Мунку -Сардык СП. Перетолчин (Федченко,1902), в 1902 г было совершено большое путешествие в Восточный Саян и Монголию ботаником В.Л. Комаровым, он посетил Тункинские Альпы, Мунку-Сардык, Китойские гольцы и Ботогольский хребет (Комаров, 1905; Еленкин, 1957), в 1929 г ботаник М.Н. Назаров пересек Тункинские и Китойские альпы, им собрана большая коллекция растений. В 1937 г. иркутский ботаник В.И. Смирнов коллекционировал растения в окрестностях оз. Ильчир, гербарий хранится в Ботаническом институте АН СССР и в Иркутском университете. В 1953г Л.В. Барду нов будучи студентом, совместно с М.Г. Поповым посетили Тункинские альпы, массив Мунку-Сардык и окрестности оз.Ильчир в Китойских гольцах. (Малышев, 1965) Наибольший вклад в изучении высокогорной флоры и растительности Восточного Саяна внес Л.И. Малышев. Китойские гольцы он исследовал в 1958г., где им был собран большой коллекционный материал, вошедший в капитальную сводку «Высокогорная флора Восточного Саяна» (1965г). Исследователем издано несколько флористических сводок определителей, охватывающих территорию Восточных Саян (Малышев, 1968; Флора Центральной Сибири, 1979; Флора Сибири, 1987-1997) проведен ряд монографических обработок таксонов и описаны новые виды растений. Детальное изучение высокогорной растительности Восточных Саян связано с исследованиями СИ. Глуздакова (1955, 1956, 1957, 1966, 1968), И.М. Красноборова (1961), А.В. Куминовой (1965). И все же растительность данного района продолжает оставаться «белым пятном» для геоботаников, объясняется это неоднородностью растительного состава в различных частях альп, большой изрезанностью рельефа и различием микроклимата.
Изученность хребта Хамар-Дабан также является неравномерной и неполной. В дореволюционный период специальных ботанических исследований проводилось мало. Однако некоторые общие сведения о флоре хребта встречаются в работах многих исследователей этого района -геологов, топографов, ботаников, зоологов, изыскателей путей через Хамар-Дабан. Начало исследованиям положено П.С. Палласом в 1772г. В 30-е годы 19 века коллекторами высокогорья Хамар-Дабана были С.С. Щукин, Ф.М. Августинович и А.А Бунге. В 1859г в горах Хамар-Дабана путешествовал Густав Радде, 1868-1871 гг работали ссыльные польские ученые Б. Дыбовский и В. Годлевский, в 1869-1872 гг А.А. Чекановский и В.Ф. Ксенжопольский, в 1871-1881 гг И.Д. Черский. В большинстве случаев эти исследователи занимались лишь сбором гербария или давали краткие указания на общий характер растительности хребта. В начале 20 века, в связи с окончанием строительства железной дороги вдоль берега Байкала, появилась возможность обследования новых районов. С 1901 г по 1903г в высокогорьях хребта побывали А.В.Фадеев, И.П. Бородин, Д.Н. Литвинов. В 1915г работали Д.Д. Цеазерлинг, В.Н.Сукачев и Г.И.Поплавская, ими были сделаны геоботанические описания растительности высокогорий. С 1912 по 1940 гг проведено несколько экспедиций В.И. Смирновым, которые были продолжены А.В. Смирновым в 1960-1970 гг. Существенный материал для флоры представили экспедиции П.С. Михно в 1936-1937 гг, М.И. Назарова при инвентаризации естественных кормовых угодий в 1931 -1933 гг, А.С.Фетисова в 1936г, в 50-е годы южный макросклон хребта исследовали Л.П. Сергиевская в 1940, 1948 гг; СВ. Гудошников в 1948, 1950 гг; А.А. Горшкова; Г.И. Галазий в 1951-1952 гг.; Л.В. Бардунов и И.И. Андреев в 1952г; П.И. Солодкова в 1952г и Л.И. Малышев в 1956 гг. Впервые растительность и флору хребта Хамар-Дабан как ботанико-географического района, изучила Н.А. Епова с 1953 по 1962 гг (Епова,1960). В ее работах приводится характеристика растительности этой горной страны, рассматриваются вопросы реликтовости, истории растительности и флоры, приводится дробное ботанико-географическое районирование. Ее исследования продолжены М.М. Ивановой в 1962-1964 гг, ею собрана огромная коллекция до 4000 гербарных листов видов растений, которая хранится в гербарии им. М.Г.Попова в Иркутске (Иванова, 1969). Однако, следует отметить, что исследования большей частью затронули северный макросклон хребта, южный макрослон, в особенности его юго-западная оконечность, остается практически неизученным и привлекательным для исследователя, находясь на стыке с Саяно-Джидинским нагорьем и Восточным Саяном.
Принципы выделения ценофлор
Ценофлора высокогорных экосистем выявлена на основе анализа 212 полных геоботанических описаний, насчитывающая 340 видов сосудистых растений, относящихся к 51 семейству и 151 роду (272 вида- на Восточном Саяне и 175 - на Хамар-Дабане). Высокая роль семейств Saxifragaceae, Gentyanaceae указывает на высокогорный характер выбранных ключевых участков. По преобладающему положению крупнейших семейств Asteraceae, Роасеае, Сурегасеае ценофлоры исследуемых территорий типичны для Байкальской Сибири. Высокий процент сложноцветных, разнообразие родов и повышенное содержание видов, обилие видов родов Saussurea, Pedicularis, Festuca свидетельствует о тесных связях высокогорных флор гор юга Сибири с более южными горными флорами Азии. Отмечаются также тесные флористические связи этих горных систем между собой. Значительное сходство высокогорной флоры и растительности Хамар-Дабана с флорой и растительностью Восточного Саяна и Алтая отмечалось в работах Н.А. Еловой (1960), Л.И. Малышева (1965). Присутствие элементов охотской флоры указывает на вероятную связь с флорой и растительностью гор северного Байкала и Дальнего Востока, отмеченную Л.Н. Тюлиной (1948), Л.И. Малышевым (1972).
Анализ поясно-зональной структуры ценофлоры позволяет оценить ее с позиций соответствия ее состава современным климатическим и орфографическим условиям и, вместе с тем, выделить черты, свидетельствующие об этапах эволюции флоры в целом. Поясно-зональные группы выделены по преимущественному произрастанию видов в определенной зоне, высотном поясе с учетом их фитоценотической значимости по Л.И. Малышеву и Г.А. Пешковой (1984) с одним исключением - группы светлохвойно-лесная и темнохвойно-лесная объединены нами в лесную группу по М.Ю. Телятникову и, в этом смысле, схожи с понятием бореальной флоры, используемый в тундроведении (Толмачев, 1927;Юрцев, 1991). ТВ — тундрово-высокогорная (арктоальпийская) группа - включает виды, произрастающие в пределах тундровой зоны и в высокогорном поясе {Festuca altaica, Hierochloe alpina, Pedicularis amoena). BB — собственно-высокогорная (альпийская) группа — виды, распространенные в высокогорном поясе {Rhododendron adamsii, Silene chamarensis, Bistorta elliptica, Salix arctica). MM - монтанная группа - виды, представленные в равной степени, как в высокогорном поясе, так и в нижних поясах гор, преимущественно в пределах горных систем {Koeleria altaica, Callianthemum sajanense, Hedysarum inundatum, Pulsatilla ambigua). ГМ - гипарктомонтанная группа - виды, свойственные различным поясам гор и гипарктическому ботанико-географическому поясу {Saussurea alpina, Luzula sibirica, Astragalus alpinus) ЛЕ - лесная группа включает в себя виды светлохвойной и темнохвойной тайги, преимущественно в горно-таежном поясе, нередко заходящие в высокогорный {Trollius asiaticus, Ranunculus monophyllus, Pentaphylloides fruticosa). JIC - лесостепная группа включает виды обычные в луговых степях лесостепной зоны и пояса {Elytrigia repens, Iris humilis, Cerastium arvense). ГС - горно-степная группа состоит из видов, свойственных горным степям склоновых каменистых местообитаний {Poa attenuata, Dontostemon micranthus, Orostachys malacophylla, Sedum aizoon). CC - собственно-степная группа объединяет все виды, характерные для настоящих степей {Festuca hypsophila, Carex duriuscula, Koeleria cristata, Artemisia dolosa). ЛГ - луговая группа состоит из видов, произрастающих преимущественно в луговых сообществах {Primula farinosa, Allium shoenoprasum, Galium palustris). ВБ - водно-болотная группа включает виды, характерные для заболоченных экотопов {Calthapalustris, Equsetumpalustris). Ареалогический анализ является одним из важных источников выяснения особенностей генезиса флор. Географические группы выделены в соответствии с принципами исследователей сибирских высокогорий (Куминова, 1960; Малышев, 1965; Положий, 1965; Красноборов, 1976). В зависимости от современного распространения списки видов растений высокогорных систем подразделены на 11 географических (ареалогических) групп. Выделяются 4 крупных типа ареала: голарктический, евразиатский, американоазиатский, общеазиатский. Азиатские ареалы разбиты на более мелкие ареалогические группы (Положий, 1976):. североазиатский, центральноазиатский, восточноазиатский, южносибирский. Для выявления особенностей связи высокогорных систем с близлежащими регионами выделены группы маньчжуро-даурских и евросибирских видов. В отдельную группу вынесены эндемичные растения. КЦ - голарктическая, или циркумполярная группа, включает виды, распространенные в пределах Голарктики, а также виды, имеющие более широкий космополитный ареал (Juniperus sibirica, Potentilla nivea, Calamagrostis lapponica). AA — американо-азиатская группа — виды, встречающиеся преимущественно в Северной Азии и Северной Америке (Bromompsis pumpelliana, Kobresla sibirica). EA - евразиатская группа — виды, характеризующиеся широким евроазиатским ареалом (Potentilla gelida, Trisetum sibiricum, Thesium repens). EC — евросибирская группа - виды, распространенные в Европе и Сибири (Betula humilis, Salix glauca). OA - общеазиатская группа - виды, распространенные на азиатском континенте и отсутствующие в Европе (Сагехperfusca, Silene repens, Caragana jubata). CA - североазиатская, или сибирская группа - виды, распространенные по всей Северной Азии, с западной границей по Уралу и южной - по Северной Монголии (Сагехamgunensis, Patrinia sibirica, Dryas oxyodonta). BA - восточноазиатская группа - виды, свойственные югу Восточной Сибири, Монголии, Даурии и северо-восточному Китаю (Astragalus adsurgens, Veratrum lobelianum). ЮС - южносибирско-монгольская группа - виды, встречающиеся в горах юга Сибири и Северной Монголии (Oxytropis strobilacea, Patrinia rupestris, Ciminalis grandiflora).
Криогемиксерофитный эколого-исторический ряд
О специфичности летне-зеленых хвойных редколесий как ценотических образований указывается в работах К.В. Станюковича (1960,1973) и О.Е. Агаханянца (1981). По имеющимся литературным данным, известно, что эти сообщества возникли, по крайней мере, в середине плейстоцена и существуют до настоящего времени, что свидетельствуют об их устойчивости и о продолжении действия экологических факторов, приведших к их возникновению.
Данный ФЦТ представлен формацией лиственничные редколесья (Larix sibirica) и является одним из наиболее богатых в ряду высокогорных ценофлор. Включает 167 видов высших сосудистых растений. Сообщества занимают некрутые (10-20 град.) северные склоны и шлейфы гор, мореные гряды, а также высокие выпуклые речные террасы. Они образуют высотную полосу на верхней границе леса в пределах высот 1700-2100 н.у.м. Почвы маломощные тундровые торфянистые. Вследствие проявления активных криогенных процессов (пучения грунтов, солифлюкции, десерпции), что особенно сильно выражено в верховьях р.Китоя, стволы наклонены в разные стороны, сомкнутость крон от 0,1-0,3 деревья высотой 5-15 м (преобладает Larix sibirica реже Pinus sibirica) имеют редкую суховершинную крону. Высота кустарников варьирует от 10 до 25 см, кустарничков от 5 до 10 см, проективное покрытие по 5-20 %. С небольшим обилием здесь отмечены Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Pentaphylloides fruticosa. Мохово-лишайниковый ярус сомкнут. Экологически близкие Cladonia amaurocreae, Ciadina stellaris, С. arbuscula, С. rangeferina образуют хорошо обособленную полидоминантную синузию напочвенных кустистых лишайников. Среди сплошного лишайникового покрова встречаются пятна куртинок мхов -Rhytidium rugosum, Polytrichum strictum, Dicranum sp. и др.
На Хамар-Дабане редколесья располагаются в основном в подгольцовом поясе в области распространения плосковершинных базальтовых плато и имеют свои особенности. Доминируют Larix sibirica и Pinus sibirica. Кедр произрастает небольшими разреженными куртинами, сомкнутость древостоя не превышает 0,2, высота 6-8 м, диаметр стволов от 20 до 40 см. Лиственница не образует ярко выраженное криволесье, как на Восточном Саяне, но так же характеризуется суховершинной редкой кроной. Постоянным видом кустарникового яруса помимо Betula rotundifolia является Lonicera pallasii. Общее проективное покрытие яруса 30-40 %. Травянистый ярус разрежен и сложен преимущественно субальпинотипным разнотравьем: Poa sibirica, Bistorta major, Galium boreale, Geranium albiflorum, Veratrum lobeUianum лишайниковый ярус составляют Ciadina stellaris и Cetraria laevigata. На северных склонах наблюдается обилие мхов Rhitidium rugosum, Polytrichum commune, Dicranum sp. Порой вытесняющие лишайники. Это наиболее снежные местообитания, как правило, несколько вогнутые элементы склонов со сформированными нещебнистыми почвами. Здесь присутствуют на каменистых пятнах Bergenia crassifolia, Ribes nigrum.
Все сообщества лиственничных {Larix sibirica) редколесий подразделяются на 5 ассоциаций: мохово-лишайниковые {Cetraria laevigata, Cetraria cucculata, Rhytidium rugosum), ерниково-моховые {Betula exilis, Polytrichum commune, Hylocomium splendens), ерниково - шикшевые {Betula rotundifolia, Empetrum nigrum), травянисто-овсяницевые {Festuca ovina, Campanula turczaninovii, Bistorta vivipara), травяные с участием Pinus sylvestris {Arctagrostis Iatifolia, Veratrum lobelianum) (Табл. 20). 1) Ерниково-шикшевые лиственничные редколесья встречаются по плоским водораздельным пространствам, старым гольцовым террасам, верхним частям пологих склонов различной экспозиции Хамар-Дабана. Общее проективное покрытие в фитоценозах колеблется в пределах 60 - 90 % в зависимости от щебнистости почвы. Максимальная высота Betula rotundifolia не превышает 40 см, минимальная - 25 см., покрытие достигает до 7 %. Высокий процент встречаемости имеют кустарнички Empetrum nigrum, Vaccmium vitis-idaea, из травянистых - Роа sibirica. Остальные высшие растения существенной ценотической роли не имеют, встречаются единичными экземплярами с общим проективным покрытием не превышающим 30 %. Встречаются отдельные кустики мхов и небольшие синузии лишайников. 2) Мохово-лишайниковые лиственничные редколесья широко распространены на исследуемых территориях Хамар-Дабана. Древесный ярус разрежен и представлен Larix sibirica, достигающих 5-12 м. высоты. Кустарниковый ярус варьирует от 10 до 25 см. Проективное покрытие составляет от 5 % до 20 %. Кустарничковый ярус также разрежен, его проективное покрытие колеблется в пределах 5-20%, высота 5-10 см. Наиболее постоянны Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Oxycoccus microcarpus. Из травяных растений характерны Carex melanocephala, Claytonia joanneana. Мохово-лишайниковый ярус сомкнут. Проективное покрытие лишайников близко к 80-90 %, мхов до 20 %. Среди лишайников доминантами выступают Cetraria laevigata, Flavocetraria cucculata, Ciadina stellaris, Cladonia amaurocreae и др. среди мхов Rhytidium rugosum, Polytrichum strictum, Dicranum sp. и др. 3) травяные лиственничные редколесья с участием Pinus sylvestris встречаются на ключевом участке Хамар-Дабана. Характеризуются значительной примесью Pinus sibirica и P. sylvestris. Необходимо отметить относительно низкую высоту этих деревьев до 5 м. Кустарниковый ярус слагается из Lonicera pallasii, местами встречаются Dushekia fruticosa, Salixsaxatihs, высотой до 70-80 см. Кустарнички встречаются небольшими куртинками Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum, из травяных растений наиболее характерны для данных сообществ Arctagrostis latifolia, Festuca ovina, Carex ledebouriana, Bergenia crassifolia, Veratrum lobelianum. Как правило, такие фитоценозьі располагаются на несколько возвышенных элементах рельефа, хорошо прогреваемых щебнистых почвах.
4) ерниково-моховые лиственничные редколесья распространенны на пониженных элементах пологих склонов Китойских гольцов. Почвы более увлажнены, нередко развиты мерзлотные процессы. В кустарниковом ярусе доминирует Betula exilis, высотой 50-70 см. Кустарничковый ярус формирует с небольшим обилием Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea. Моховый покров занимает до 60 % от общего проективного покрытия, сложен преимущественно Polytrichum commune, Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum. Из травянистых растений обычны Carex ensifolia, С. iljinii, Anemonastrum sibiricum, Bistorta vivipara.
5) Травянисто-овсяницевые лиственничные редколесья приурочены к юго-восточным и юго-западным достаточно выпуклым и хорошо прогреваемым склонам Китойских гольцов. Кустарниковый ярус сложен доминирующими видами:.Pentaphylloides fruticosa, высота яруса колеблется в пределах от 40 до 60см. Для этих сообществ характерны куртинки кустарников чередующихся с остепненными овсяницевыми пятнами. Из травянистых растений заметная ценотическая роль принадлежит Роа sibirica, Festuca altaica, F. ovina, Campanula turczaninovii, Viola bi flora, Allium amphibolum в сочетании с Bistorta vivipara, Dianthus superbus, Anemonastrum sibiricum, Aconitum baicalense. Лишайники практически отсутствуют, куртинки мхов встречаются лишь в расщелинах камней.
Картографические модели растительности эталонов высокогорных экосистем
В процессе картирования ключевого участка выявлялись как гомогенные, так и гетерогенные категории. К последним относятся территориальные единицы (ТЕ) - фитоценохоры (Сочава, 1979) или комбинации растительности (Грибова, Исаченко, 1972). Типы структур растительного покрова подразделялись в зависимости от их приуроченности к формам микро- и мезорельефа на два уровня: микро- и мезокомбинаций (Холод, 1989; Королюк, 1993). Основными картируемыми единицами были приняты ассоциации, а для гетерогенной растительности — типы структурных категорий растительного покрова (комплексы, микропоясные ряды, сочетания). Комплекс - совокупность мозаично расположенных участков фитоценозов, закономерно и многократно чередующихся на генетически однородной территории. Входящие в состав комплексов фитоценозы представлены сложившимися и устойчивыми по составу сообществами с довольно четкими границами. К группе микрокомбинаций нами отнесены такие типы структур, как комплексы и микропоясные ряды. Микропоясные ряды представляют собой особый тип структуры растительного покрова, характеризующийся устойчивым для данных экологических условий поясным расположением сообществ или их фрагментов. Они характерны для отрицательных или неплакорных форм рельефа и отличаются четко выраженной направленностью изменений условий местообитания в зависимости от одного или нескольких факторов. Микропоясные ряды и комплексы наряду с сериями являются элементарными структурными единицами, кирпичиками геоботанического районирования и классификации растительности. На уровне мезокомбинаций сходные микропоясные ряды и простые комплексы вместе с гомогенными участками растительности-ассоциациями обощаются в экологические ряды и сочетания. К мезокомбинациям относятся сочетания, связанные с различными формами мезорельефа — пологими терассированными склонами водоразделов, долинами рек. Основную сложность представляет процесс отбора и генерализации элементарных территориальных единиц, преследующий в основном две основные цели: во-первых, достоверность отображаемого на карте материала, во-вторых, его наглядность и информативность. (Катенин, 1984; Холод, 1989; Королюк, Намзалов, 1992). При составлении легенды нами используется принцип подчинения гетерогенных территориальных
Результаты работы показали большую неоднородность сложения растительного покрова высокогорных экосистем. Гомогенные элементы на территории ключевых участков занимают незначительные площади, на Китойских гольцах до 12%, на Хамар-Дабане более 20 %. Это обусловлено характером рельефа, возрастом горных экосистем, поскольку Хамар-Дабан является более древним поднятием и представляет собой относительно выположенные гряды, где гомогенные элементы приурочены к выпуклым участкам водоразделов, шлейфам склонов грядовых увалов. Наиболее характерными для них являются тундровые сообщества. Гомогенным сообществам тундр присуща мозаичность, обусловленная мелкобугорковатым нанорельефом из-за криогенно-мерзлотных процессов. Небольшие участки однородной луговой растительности характерны для надпойменных террас.
Большая часть территории ключевых участков занята гетерогенным растительным покровом, формирование которого обусловлено развитием разных форм микро- и мезорельефа. Гетерогенные элементы представлены преимущественно различными сочетаниями лиственничных редколесий с луговыми сообществами на склонах грядовых увалов, на террасовых формах рельефа. В качестве примера приведем сочетание лиственничных редколесий с комаровотипчаковыми степями и кобрезиево-злаковыми луговыми сообществами на террасовых формах рельефа на ключевом участке Китойских гольцов (рис.14).
Мезокомбинация на террасовых формах рельефа: сочетание лиственничных редколесий с комаровотипчаковыми степями на уступах и кобрезиево-злаковыми луговыми сообществами на площадках террас (см. п. 16. в 1. легенде) . Условные обозначения - разнотравно-овсяницевых лиственничных редколесий (Larix sibirica, Festuca ovina, Campanula turczaninovii, Bistorta vivipara) стоповидноосоково-комаровотипчаковые (Festuca komarovii, Carex pediformis) степные сообщества \ -кобрезиево-злаковые (Kobresia myosuroides, Ptilagrostis mongolica, Festuca sphagnicola) луговые сообщества.
В качестве сложной мезокомбинации, отличающейся от простых многокомпонентностью состава геомеров (более 2) и включением типов микрокомбинаций, рассмотрим сочетание лиственничных редколесий с петролитогенным комплексом рододендроново-овсяницево-дриадовых с кобрезиево-злаковыми сообществами на поверхностях бугристых морен (рис.15). Данная мезокомбинация является типичной для территории Китойских гольцов, где характерны бугристые морены, сформировавшиеся в позднеплейстоценовое время (Ивановский, 1967). Моренные поля приурочены к устьям ледниковых долин, имеют в целом выпуклую поверхность осложненную многочисленными буграми, грядами и западинами. Данное сочетание приурочено к таким формам рельефа как склон грядового увала и краевая морена, размеры которой достигают 10x15
Важную роль в сложении растительного покрова на территории ключевых участков играют микрокомбинации, которые представлены в большем разнообразии на Китойских гольцах, что обусловлено расчлененным альпийским .рельефом. Интересно отметить особый тип комбинаций микропоясный ряд. Он характерен для пойм горных рек и озер и приурочен к аккумулятивным формам и шлейфам бортов троговых долин, представляет собой закономерную последовательность нескольких сообществ полосами сменяющих друг друга, ширина полос колеблется от 1-2 до 4-6 м. Первая полоса - разнотравно-овсяницевые лиственничные редколесья на склонах гряд, вторая - осоково-мохово-ерниковая тундра на шлейфах гряд, третья - овсяницево-разнотравно-луговые сообщества на приозерных террасах (Рис. 16). Микропоясныи ряд лиственничные редколесья разнотравно-овсяницевые по склонам гряд - осоково-мохово-ерниковые тундровые сообщества на шлейфах и овсяницево-разнотравные луговые сообщества на приозерных террасах,
Условные обозначения - лиственничные редколесья разнотравно-овсяницевые (Larix sibirica, Festuca ovina, Campanula turczaninovii, Bistorta vivipara) / - осоково-мохово-ерниковые {Betula rotundifolia, Polytrichum commune, Carex atterima) тундровые сообщества - овсяницево-разнотравные {Anemone sibirica, Viola biflora, Festuca sphagnicola) луговые сообщества Микрокомбинации типа серий растительных сообществ широко распространены в предгорьях на склонах гряд, бортах и уступах террас, подверженных эрозии и дефляции. Элементами их являются не только фитоценозы, но и несформировавшиеся группировки (Намзалов, 1994). Интересна серия разнотравно-овсяницевых лиственничных редколесий с полынно-комаровотипчаковыми степными сообществами на выпуклых мелкощебнистых буграх по склону гряды. Оригинальным элементом в ее составе выступают комаровотипчаковые степные сообщества.
