Введение к работе
Актуальность темы. Исследования по генезису семязачатка и его структур необходимы для разработки многих проблем теоретической ботаники. Особенности строения семязачатка, как и ряд других эмбриологических признаков, используются при выяснении дискуссионных вопросов систематики, филогении и эволюции цветковых растении (Тахтад-.кян, 1964, 1966,1987; Mecuse, Bouman, 1974; R.Dahlgren, 1975, 1980; ТоЪг, Raven, 1985; Карії, Bhatnagar, 1991, и др.). Все большее значение приобретает изуенне особенностей развития и строения семязачатка и семени для решения практических задач - при создании генетико-селекциониых программ и разработке аффективных биотехнологий. Вскрыть закономерности, обуславливающие нормальное образование семян у разных растений, невозможно без четкого понимания структурних основ семязачатка.
Выявление принципов организации , позволяющих диагностировать особенности развития и строения семязачатка, и типизация его структур остаются до сих пор слабо разработанной эмбриологической проблемой. При изучении семязачатка обычно используются Лишь отдельные элементы прнншшоо типизации. Как известно, су-щестлуег ряд классификаций семязачатков и их структур, основанных на различных критериях (Mirbel, 1829; VanTieghem, 1898, 1S01, 1903; Schnarf, 1929; Goebel, 1933; Bocquet, !959; Periasamy, 1962b; Корчагина, 1969; Савченко, 1973;Corner, 1976; Bouman, Boesewinkel, 1991, и др.). Однако разнообразие структур семязачатка часто не укладывается, в рамки существующих классификаций. Одной из основных причин слабой разработки вопросов, касающихся принципов организации и типизации, является фрагментарность данных по отдельным стадиям развития (особенно ранним) и недостаточная изученность морфогенетических корреляций между структурами семязачатка. К настоящему времени , особенно после опубликования многотомных изданий "Сравнительная эмбриология иоетковых растений " (І98І-І990)(авторскиіі коллектив ВИН им.В.Л.Комарова РАН) и "Comparative Embryology of Angiosperms" (Johri et al., 1992), накопился большой фактический материал, требующий систематизации и переосмысления.
Цель и задачи исследовании. Целью настоящего исследования явилось выявление принципов организации и разработка принципов типизации структур семязачатка на основе сравнительного анализа видов растений, контрастирующих по эмбриологи-
4 ч<«им признакам, особенностям произрастания и занимающих различное положе-line п системе цветковых растений. Зддачи исследовании: І. Іізучитьморфогснетическке процессы .участвующие в организации семязачатка (и
семени);
ншшнзцию и формирование прииордия семязачатка,
Д!к{4«:ренциицию структур семязачатка и особенности их строения во время мегаспоро- и гаметофнтогепеза,
-трансформацию структур в процессе преобразования семязачатка в семя.
2. Изучить динамику некоторых пластических веществ в процессе развития структур семязачатка и семени.
3. Ни основании результатов интоэмбриологического и гистохимического исследований :
выявить пришиты организации семязачатка,
пронести ревизию классификаций по различным структурам семязачатка,
обсудить* особенности периодизации и возможные пути транспорта веществ в разбивающийся семязачаток.
Научна» новизна работы. Детально исследованы 23 вида двудольных (14 видов) н однодольных (9 видов) растений, 8 из которых изучены впервые. Для всех представителей впервые получены данные об особенностях заложения семязачатка на плаценте и о строении его примордия. Прослежен генезис структур семязачатка и выявлена специфика их трансформации в процессе развития семени. У всех изученных видов обнаружена гипостаза различного' строения. Впервые для них констатировано наличие таких специфических структур.ка к.подиум, постамент, постаменто-подиум.
Выявлены принципы организации семязачатка. На основе разработанных принципов типизации проведена ревизия существующих классификаций структур и предложены оригинальные классификации типов семязачатка по развитию и строению иуцел-луса, халазы, фуникулуса, класснфнкаци* типов обтуратора .Обобщены данные по способам формирования ннтегумента. Рассмотрены возможные пути эволюции семязачатка и предложен новый способ становления уинтегмальност». По результатам змбрио-' лого-гистохимического исследования разработана схема периодизации развивающегося семязачатка с выделением критических стадий и обсуждены особенности поступления метаболитов в семязачаток
Положения, выдвигаемые на зашиту!
І. Морфологическую дифференциацию структур семязачатка определяет цито-
гистологическая зональность строения era нриморлия (паличне перифераческой, апи
кальной, база/ ой, латеральної! и переходной зон).
2. Строение нуцеллуса обусловлено особенностями делений клеток еубэпидермапь-
ного слоя плаценты.
-
Строение нптегумента определяется способом его формирования, включающим происхождение (за счет энндермальных либо субэппдермалъных инициален), число инициальных клеток и последовательность их дальнейших делений.
-
На основании выделенных приищншв организации (принципы многопзрнант-ностн развития и пространственно-временной координации - для семязачатка п целом и принципы проихожления.расположения.назначения и множественности - для отдельных структур) и разработанных принципов типизации предлагаются оригинальные классификации семязачаткоп по развитию к строению иуцеллуса, халазы, фуникулуса, классификация типов обтуратора.
Теоретическая и практическая ценность работы. Выявлены закономерности морфогенеза семязачатка шісткових растений, которые вносят определенный вклад в*р«ііе-нне ряда дискуссионных ботанических проблем (эволюция семязачатки, морфологнче-екая природа и типизация его структур ), в также и разработку эмбриологических основ семенной репродукции.
Получены новые данные по эмбриологии видоэ.относящихсл к слабо щученным таксонам. Результаты исследования могут быть использованы в практических целях при создании, зхологнчесхнх, гскетико-селекционных и биотехнологнческнх программ хозяйственно-пенных, редких и исчезающих видов. Материалы исследования вхлгочлчы в характеристики семейств Gentianaceae, АІІІасгае, Hemerocallfdaceae и Litiaceae ("Сравнительная эмбриология цветковых растеніій",І987,І9?0) и Ceratophyllaceae ("Сравнительная анатомия сїмяіі*,1988). Данные автора привлекаются при проведении занятий по эмбриологии со студентами С-Петсрбургского госуикверентета.
Публикация матсриялоа исследования и апробация ряйоты. Результаты исследований отражены о 59 печатных работах. Материалы днссготацик были представлены »1 VIII и IX Всесоюзных совещшшях по эмбриологии растений (Телави, 1984; Кишинев, 1986), на Московском сопэдании по филогении растений (Москва, 199|),ня Х(-ХШ Международных эмбриологических конгрессах (СССР, Ленинград, 1990; США, Колумбус,1992; Австрия, Вена, 1994), на Международном симпозиуме "Angiosperms
pollen and ovules^ Италия. Комо. 1991). на XV Международном ботаническом конгрессе (Япония. Иокогнма, 1993). Результаты работы докладывались на заседаниях научных семинаров секции анатомии и морфологии 1'ЕО и Отдела Эмбриологии и репродуктивной биологии БИН РАН.
Объем работы. Диссертация изложена на 391 странице машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Список пнтературы содержит 278 рибот отечественных И 624 - зарубежных авторов. Приложение (том 2) включает 59 таблиц рисунков н схем.
ГЛАВА /. ОРГЛгІИЗАЦИП СЕМЯЗАЧАТКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ И
Семязачаток - орган семейного растения, состоящий из иуцеллуса (=мегаспорангия), ннтегументов, халазы и фуннхулуса, при этом основную функцию воспроизведения выполняет нуцеллус, в котором происходит мегаспорогенез, формируются зародышевый" мешок, а после оплодотворения зародыш. Синоним: семяпочка.
В различных исследованиях при характеристике изучаемого объекта используются 2 категории принципов: принципы организации и принципы типизации. Применительно к семязачатку, принципы организации представляют собой систему положений, определяющих характер возникновения и становления семязачатка и его структур. На основании анализа имеющейся литературы можно придти к заключению, что существует система принципов организации семязачатка, при этом одни из них касаются семязачитки в целом , а другие - только его отдельных структур. Принцип многовариантности развитие (предложен БатыпшоЛ, 1993) реализуется в процессе детерминированного развития семязачатка у разных растеїшн. Принцип пространственно-временной к0<>/>д«ля1('ив(Уорннг,Филлипе,1984; Vasilyeva et а!., 1987,1988) проявляется в том, что каждая струхтура в прнмордин семязачатка возникает в определенное время и в определенном месте. Принципы организации .относящиеся к отдельным структурам семязачатка, в разной степени применялись при изучении генезиса интегумента, зародышевого мешка ,но особенно при исследовании эмбриогенеза, где известны под названием "законов Суэжа" (Sou4ges,1937). Однако из 4 "законов" для семязачатка в качеств* принципов могут быть нспользованы только 3: принцип происхождения (для каждого вида растений еще в примордии семязачатка можно точно установить клетки, инициирующие определенные структуры семязачатка), расположения ( положение ини-
цнальных клеток и характер их развития соответствует тоП роли, которую будет выполнять ти или иная структура ) и патачеиия (инициальные клетки, дифференцирующиеся в иримсрдии семязачатка, дают начало всегда одним и тем же структурам семязачатка). Четвертый принцип - принцип множественности - применительно к семяіа-чатку был сформулирован Э.С.Терехнным (1991) (как принцип конкурентного развития меристических структур) и Т.Б.Батыгнной (Батыгина, 1993; Datygina. 1993) (о семязачатке определенных таксоноо могут дифференцироваться дублирующие структуры, обеспечивающие надежность системы репродукции ).
При создании классификации наиболее часто используются принципы типизации. Принципы TtmiiiKiuiii - система исходных положении,направленных на выявление черт сходства и различия исследуемых объектов. Различное время существования и морфологическое разнообразие ( форма, размеры, строение клеток и тканей ) одних и тех же структур семязачатка у различных растений являются основой принципов типизации.
