Содержание к диссертации
Введение
Глава I Реакции растений на внешние условия 15
1.1 Использование закона минимума в описании реакции генотипа на внешнюю среду 15
1.1.1 Понятие агрофитоценоза 16
1.1.2 Влияние условий среды на продуктивность агроэкосистемы 18
1.1.3 Ресурсообеспеченность фитоценоза 20
1.1.4 Пример использования в испытаниях генотипов T.aestivum и
Н. vulgare минимальных значений фактора среды (температуры) 23
1.2 Использование закона толерантности в описании реакции генотипа на
внешнюю среду 30
1.2.1. Теоретические предпосылки к использованию в сравнительных испытаниях генотипов пессимальных значений факторов 30
1.2.2. Пример использования в испытаниях генотипов S. tuberosum пессимальных значений фактора среды (NPK) 33
1.3 Действие ансамбля факторов на реализацию количественных признаков37
1.3.1 Возможность формализации воздействия факторов на продуктивность 37
1.3.2 Обработка результатов двухфакторного эксперимента 43
1.3.3 Создание базы данных испытаний генотипов 49
1.3.4 Особенности обработки результатов по культурам и группам признаков 54
Глава 2 Поливариантность развития растений 56
2.1 Реакция на природные факторы 57
2.1.1 Водный дефицит 59
2.1.2 Перегрев 64
2.1.3 Низкие температуры 70
2.1.4 Избыток влаги 72
2.1.5 Дефицит минерального питания 81
2.1.6 Фитопатогены (вирусы, бактерии, грибы) 82
2.2 Реакция на искусственные факторы 89
2.2.1 Электромагнитные излучения в эксперименте 90
2.2.2 Регулируемые и контролируемые факторы среды в РАЭС 96
Глава 3 Потенциал модификационной изменчивости в связи с продуктивностью 113
3.1 Норма реакции (Н.Р.) 113
3.1.1 Понятия и исследования, характеризующие реакцию генотипа на среду 113
3.1.2 Изменчивость признаков Т. aestivum и Н. vulgare в онтогенезе 117
3.2 Проблемы экспрессии потенциала продуктивности на уровне особи, сорта, вида 124
3.2.1 Морфофизиологические признаки растений 124
3.2.2 Молекулярно-биологические признаки растений 129
3.2.3 Признаки динамики развития растений 132
3.2.4 Влияние факторов среды на формирование и сохранение элементов соцветия 141
3.3 Воздействия экологических условий формирования растений на
следующее поколение 144
3.3.1 Превегетация 144
3.3.2 Оптимизация питания озимой пшеницы за счёт азотных подкормок семенных растений 156
3.3.3 NPK и ГТК превегетации и биохимические особенности роста растений 161
3.3.4 Экологические последействия у здоровых и больных растений... 169
Глава 4 Экспериментальное выявление нормы реакции 175
4.1 Обработка многолетних данных 175
4.1.1 Обработка многолетних данных ЭСИ стандартными методами... 175
4.1.2 Оценка устойчивости сортов к заболеваниям в ЭСИ 180
4.2 Ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам в ЭСИ 186
4.3 Обработка многолетних данных ЭСИ в одном пункте 189
4.3.1 Ранговая оценка урожайности картофеля в ЭСИ ЛНИИСХ в 2002-03 гг \. 189
4.3.2 Ранговая оценка урожайности картофеля в ЭСИ КГСХОС в 2002-06 гг 191
4.4 Эксперименте заданными условиями 193
4.4.1 Сравнение результатов УЭСИ с 3-летпим ЭСИ 193
4.4.2 УИГ в одном пункте за 1 год в полевых условиях 201
4.4.3 УИГ в одном пункте за 1 год в РАЭС 206
Глава 5 Компьютерный эксперимент по экологическому испытанию 212
5.1 Параметрический подход в программировании урожайности 212
5.1.1 Программирование урожайности 212
5.1.2 Подходы к точному земледелию 215
5.2 Динамические модели продуктивности 219
5.2.1 Выбор факторов 219
5.2.2 Модель управления ростом и развитием растений кукурузы в онтогенезе 225
5.3 Моделирование экологического испытания 228
5.3.1 Состояние проблемы 228
5.3.2 Регрессионный анализ 231
5.3.3 Регрессионная модель реакции генотипов на среду в полевых условиях 234
5.3.4 Регрессионная модель реакции генотипов на среду в РАЭС 237
5.3.5 Нелинейное оценивание количественных признаков 244
5.3.6 Сравнение регрессионных моделей количественных признаков...253
Глава 6 Ускоренное испытание генотипов (УИГ) 264
6.1 Факторы среды 266
6.1.1 Основные результаты работы 266
6.1.2 Выбор факторов для УИГ 271
6.1.3 Выбор признаков для УИГ 274
6.2 Качество исходного материала 278
6.2.1 Влияние экологической разнокачественное семян на результаты УИГ 278
6.2.2 Изменение индекса адаптивности злаковых зерновых культур вследствие экологической разнокачественности семян 294
6.2.3 Зависимость роста и развития растений картофеля от биохимического состава посадочных клубней 300
6.3 Другие условия испытания 307
Заключение 314
Научная новизна исследований 314
Практическая значимость исследования 315
Практические рекомендации: 316
Выводы 318
Список литературы
- Ресурсообеспеченность фитоценоза
- Дефицит минерального питания
- Проблемы экспрессии потенциала продуктивности на уровне особи, сорта, вида
- Ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам в ЭСИ
Введение к работе
з
Актуальность темы. Количественная биология опирается на достижения таких наук, как генетика, экология, общая биология, биометрия, ботаника, физиология и биохимия растений. Любая из этих наук касается исследования количественных признаков. К количественным относят такие признаки, которые оцениваются путём подсчёта или измерения. Для исследования количественных признаков растений необходимо учитывать действие среды, которая также характеризуется количественными показателями.
Агрофизические методы позволяют охарактеризовать развитие системы «растение-среда» с помощью математических моделей, применения биофизических приборов и средств исследования. Материалом агрофизических исследований являются виды культурных растений или модельные объекты. Эксперименты проводят в полевых условиях и в регулируемой агроэкосистеме (РАЭС) (Ермаков, 1993; Батыгин, 1995, Якушев, 2002). Регулируемые условия рекомендовано использовать на первых этапах селекции растений (Батыгин и др. 1983, 1998; Дубовой, 2000).
В процессе селекции генетический материал (линии, гибриды, клоны, сорго-образцы) испытывают под воздействием экстремальной среды для определения генотипов наиболее устойчивых к этим воздействиям. Новые образцы сельскохозяйственных растений проходят конкурсное (КСИ), производственное, экологическое (ЭСИ) испытания и государственное сортоиспытание (ГСИ). Сравнительные испытания генотипов до передачи их в ГСИ длятся несколько лет (Смиряев и др., 1992; Кильчевский, Хотылева, 1997). Испытания генотипов рекомендовано проводить на репрезентативных выборках, с достаточным количеством повторностей и повторений (лет) (Перегудов, 1968; Глотов и др., 1982; Brownie et al., 1993), в разных экологических пунктах (Жученко, 1988, 1999; Мельничук, 2000; Терпугова, 2001). Такие приёмы способствуют объективной оценке генотипов в испытаниях, однако являются многолетними и дорогостоящими.
Существует ряд биометрико-генетических методов (Finlay, Wilkinson, 1963; Eberhart, Russel, 1966, Смиряев, 1987; Мартьшов, 1990) и эколого-генетических подходов (Жученко и др., 1980; Драгавцев, 1995; Reymond et al., 2003) к решению проблем, связанных со сравнительными испытаниями генотипов. До сих пор не удаётся сократить сроки испытаний (Коровин, 1977; Гаджиев, 1993; Драгавцев 2001; Дюбин, Мачехина, 2001; Романенко и др., 2006). При переходе к ускоренным испытаниям необходимо обеспечить объективность оценки генотипов. Поиск для этой цели новых биометрико-математических методов с большей чувствительностью сопряжён с применимостью этих методов, во-первых, в ограниченном диапазоне условий, во-вторых, с необходимостью учитывать неполные матрицы данных, которые характерны для многолетних испытаний. Для успешного проведения оценки средней величины и стабильности хозяйственно-полезных признаков растений необходима оптимизация условий испытания в целом. Разрабатываются теория и методики полевых опытов (Семёнов и др., 1986; Семёнов, 2004) и анализа опытных данных (Полуэктов и др., 1999; Якушев, Буре, 2001, 2003, 2006). В этих разработках учитьшаются комплексы действующих факторов среды и их взаимодействий.
Одним из факторов, существенно влияющих на результирующую продуктивность растений, является качество диаспор: генеративных (семян, плодов) или ве-
гетативных (клубней). Экологические последействия (здесь - воздействия среды формирования диаспор на следующее поколение) могут быть существенны в развитии растений (Батыгин, 1986; Roach, Wulff, 1987). Попытки найти закономерности этого явления редки, механизмы явления не определены (Fenner, Thompson, 2005). Экологическую разнокачественность семян отмечают и изучают ботаники (Левина, 1967, 1981, 1987, Egli, 1998; Николаева и др., 1999; Батыгина, Васильева, 2002), агрофизики (Савин и др., 1981; Архипов, Гусакова, 1998; Ермаков и др., 2001), агрохимики (Битюцкий, 2003), физиологи (Wulff et al., 1994) и генетики (Глотов, Гриценко, 1983; Смирнов, 1991; Денисова, 1996; Reymond, 2006). Сужение диапазона экологических последействий способствует более точному количественному описанию нормы реакции генотипа на среду (Стефанова, 1997). Предварительный анализ проблемы сравнительных испытаний генотипов показал, что не только за счёт подбора биометрических методов, может быть создана усовершенствованная концепция сравнительных испытаний. Необходимо предложить и теоретически обосновать новые критерии качества семян, используемых для проведения ускоренного испытания генотипов (УИГ). Новые подходы должны опираться на современные биометрические модели и на исследования физиолого-генетических свойств растений.
Цель работы - создание теоретических основ и методологии ускоренных испытаний сортов на основе получения новых фундаментальных знаний о закономерностях развития растений разных генотипов под воздействием комплекса факторов среды.
Задачи исследований:
-
выявить в много факторных экспериментах закономерности влияния факторов среды в полевых условиях и в РАЭС на количественные признаки растений разных генотипов: сортов яровой и озимой пшеницы Triticum aestivum L., сортов ярового ячменя Hordeum vulgare L. и гибридов, предсортов и сортов картофеля Solarium tuberozum L.;
-
усовершенствовать оценку генотипов по устойчивости к фитопатогенам на основе введения комплексных показателей и ранговой шкалы;
-
доработать метод проведения ЭСИ в регулируемых условиях; определить сопоставимость результатов исследований по оценке влияния агрохимических и агрофизических факторов среды на рост, развитие и продуктивность растений, полученных в полевых условиях и в РАЭС;
-
выделить в много факторных экспериментах группы факторов среды (влажности почвы, гранулометрического состава почвы, содержания гумуса, N, Р, К, Си, Ni в почве, обработки образцов растений гамма-лучами, магнитным полем, растворами стимуляторов роста), определяющих продуктивность вышеназванных растений, и годных для использования в программе обработки данных УИГ;
-
выявить особенности развития растений под влиянием лимитирующих факторов среды во время формирования семян и онтогенеза и разработать критерии экофизиологического качества семян, используемых для проведения УИГ; для этого установить закономерности изменения урожайных и посевных качеств семян зерновых культур в зависимости от экологических условий их формирования и сроков хранения и определить диапазон условий, обеспечивающий получение экологически однотипного семенного материала в условиях Северо-Западного региона;
-
изучить эко физиологические последействия факторов среды на биохимические показатели растений пшеницы и ячменя (содержание пигментов, протеинов, N, Р, К);
-
исследовать закономерности морфогенеза злаков в связи с экологическими условиями роста и развития материнских растений и растений следующего поколения;
-
разработать компьютерную программу для обработки данных двухфактор-ного эксперимента УИГ, в котором испытывается одновременно до 30 сортооб-разцов и учитывается несколько десятков количественных признаков (продуктивность растений, биохимические показатели, длительность межфазных периодов, устойчивость растений к фитопатогенам, дегустационная оценка) и испытать ее на материалах регионального ЭСИ картофеля,
-
в рамках создания методологии УИГ разработать новые показатели для количественной оценки реакции генотипа на среду;
-
сравнить с помощью компьютерной программы объективность оценки показателей стабильности количественных признаков (ПСКП) для определённого набора генотипов при изучении их в полевых условиях и в РАЭС, в течение одного года или нескольких лет, в одном или в нескольких пунктах;
-
создать унифицированные базы данных для яровой пшеницы, ячменя и картофеля, включающие факторы среды и количественные признаки, отражающие онтогенез и продуктивность растений в 2-х последовательных поколениях.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
В трёхмерном пространстве, определяемым диапазонами изменения двух факторов среды и интенсивностью реакции какого-либо количественного признака, существует аппроксимирующая поверхность отклика, которой соответствует функция отклика определённого вида. Сечение поверхности отклика при фиксированном отклике может быть использовано вместо средней величины при оценке количественных признаков в УИГ.
-
Партии семян одного генотипа, полученные под воздействием различных факторов среды, могут показывать разную реакцию в УИГ. Снижение экологической разнокачественности партий семян Triticum aestivum L. и Hordeum vulgare L. может быть достигнуто посредством обеспечения однообразия параметров среды по влажности почвы и минеральному питанию растений.
-
Управление ростом и развитием растений в онтогенезе и улучшение их продуктивности возможно путём подбора таких воздействий (факторов среды), которые увеличивают уровень признака в определённой фазе развития растений, с одной стороны, либо таких генотипов, которые устойчивы к воздействию лимитирующих факторов среды в определённые периоды онтогенеза;
-
Ранговая оценка ПСКП, учитывающая поверхность отклика генотипа на среду, позволяет различить генотипы, характеризующиеся одинаковыми показателями средних величин признаков.
Научная новизна исследований. Предложен принцип УИГ: испытание генотипов при искусственно созданных градиентах среды (от opt к min и max фактора) и гомогенности (генетической и эко физиологической) семенного материала. Доказано, что УИГ позволяет в течение 1-2 лет получать объективные характеристики изучаемых генотипов по физиологическим признакам и свойствам, характеризовать генотипы по устойчивости к биотическим и абиотическим факторам
среды и/или сократить объём семенного материала без потери объективности оценки по основным хозяйственно-полезным признакам. Предложена и реализована методика УИГ для новых сортов или гибридов пшеницы, ячменя и картофеля. Впервые установлены и сформулированы закономерности влияния лимитирующих факторов предшествующей среды на результаты испытания образцов растений разных генотипов.
Предложен способ программного решения задачи сравнения гомеостатично-сти генотипов под нагрузкой среды (по сечению поверхности отклика при фиксированном отклике). Определены основные правила учёта и поэтапной обработки данных, реализована программа обработки данных УИГ. Проведён подбор функций отклика в зависимости от факторов среды для различных количественных признаков и разных культур.
С позиций системного подхода исследованы изменения свойств модельного растительного сообщества (агроценоз яровой пшеницы, ярового ячменя или картофеля) под воздействием факторов предшествующей среды. Описаны закономерности экофизиологического последействия среды, в том числе минерального питания растений, водного и температурного режимов. На примере злаков трибы пшеницевых (пшеницы, ячменя) показано влияние экологических последействий на изменение биохимических показателей растущих органов растений и их адаптивность.
Проведено системное исследование нескольких генотипов пшеницы и ячменя на соответствие этапов органогенеза (I-VII) морфофазам (всходы-трубка), определяемым визуально в зависимости от влажности почвы. Выявлены как сортовые различия, так и общая тенденция злаков к задержке перехода растений к следующим этапам органогенеза (относительно морфофаз) в условиях избыточной влажности почвы.
Создана база данных по онтогенезу растений исследованных сортов зерновых культур в зависимости от почвенно-климатических условий вегетации и превеге-тации (за 1992-2006 гг.). База данных позволяет исследовать изменчивость и наследуемость количественных признаков злаков, характеризующих структуру растения и главного побега.
Создана база данных по результатам экологического испытания сортов и гибридов картофеля (1998-2004 гг.) в 5-ти пунктах региона. База данных позволяет исследовать изменчивость количественных признаков, характеризующих продуктивные, биохимические, дегустационные признаки и свойства, а также устойчивость генотипов к микозам, бактериозам, вирозам картофеля в условиях Северного и Северо-Западного регионов РФ.
Практическая значимость исследования и внедрения. Компьютерная программа обработки данных УИГ и ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам используются в СЗНМЦ для обработки данных ЭСИ картофеля в НИУ региона (Постановление ОКСР от 27.03.2002), ранговая оценка ПСКП продуктивности используется в КГСХОС (акт от 31.05.2007) и в АФИ. Полученные в полевых условиях и в РАЭС серии последовательных 2-годичных наблюдений за агроценозами (пшеницы, ячменя, картофеля) являются основой при составлении моделей прогнозов изменения агроэкосистем, учитывая экологическую разнокачественность семенного материала. Разработанная методология УИГ может быть использована при реализации приемов повышения качества и скорости селекционного процесса
в научно-исследовательских учреждениях, создающих сорт, научно-исследовательских и опытных учреждениях, проводящих КСИ и ЭСИ (акт от 29.06.2007). Результаты проведенного исследования имеют практическое значение в семеноводстве сельскохозяйственных культур, определяя диапазон условий среды к получению экологически выравненного семенного материала, характеризующегося определёнными посевными и урожайными свойствами. Полученные результаты в виде технологии или отдельных её элементов внедрялись в хозяйствах Ленинградской обл. и Краснодарского края (акт от 05.07.2007).
Результаты исследований были использованы при проведении научных школ и научно-производственных совещаний в ВИУА, СЗНМЦ, СПбГАУ, БИН РАН, а также при чтении лекционных курсов для студентов СПбГУ и СПбМТУ.
Обнаруженные закономерности реализации онтогенетической программы растений разных генотипов и совершенствование комплексной оценки устойчивости к фитопатогенам являются научной основой для использования полученных выводов в селекции на повышение устойчивости генотипов к действию лимитирующих факторов среды. Разработаны (в соавторстве) и используются в селекционной практике «Методические указания по выполнению научных исследований в НИУ СЗНЦ Россельхозакадемии по заданию 17.01.03 НТП "Агро Северо-Запад-2005"». Разработаны (в соавторстве) и используются в производственных хозяйствах «Методические рекомендации по выращиванию ВЗК». Материалы диссертационной работы вошли в книги «Биотехнология в сельском хозяйстве и пищевой промышленности» (Nova Science Pub., 2004) и «Агрофизические и экологические проблемы сельского хозяйства в 21 веке» (SPBISTRO, 2002).
Связь работы с крупными научными программами, темами. Исследования проведены в соответствии с тематическими планами Россельхозакадемии научно-исследовательских работ ГНУ АФИ Россельхозакадемии с 1996 по 2000 г. по заданию 79: «Разработать научные основы формирования агроландшафтов и создать качественно новые ландшафтные системы земледелия для основных природ-но-сельскохозяйственных зон России» (№ ГР 01970005646); в период с 2001 по 2005гг. (№ ГР 01.200.1 11104): «Разработать научные основы оптимизации агроландшафтов и создать адаптивно-ландшафтные системы земледелия, обеспечивающие воспроизводство почвенного плодородия, высокую продуктивность и устойчивость сельскохозяйственного производства к неблагоприятным факторам среды по природным зонам России и разработать методы физического моделирования агроэкосистем как основы выяснения средообразующего потенциала биологических объектов и конкурирования экологически гармоничных агротехнологий в защищенном и открытом грунте»; с 2006 г. по проблеме 02 (№ ГР 0120.0 603524): «Разработать методологию, принципы формирования современных агротехнологий и проектирования систем земледелия на ландшафтной основе, обеспечивающие эффективное использование земли, рост производства сельскохозяйственной продукции и сохранение экологической устойчивости агроландшафтов для товаропроизводителей различной специализации». В 2001-2005гг. работы выполнялись в соответствии с региональной НТП по теме 17.01.03: "Разработать региональные научно-обоснованные модели адресных сортов картофеля, отвечающие требованиям различных групп производителей и перерабатывающей промышленности и методику экологического испытания перспективных образцов селекции СЗНИИСХ, обеспечивающую ускоренное выявление лучших из них, адаптиро-
ванных к местным агроландшафтам". Н.А.Лыкова являлась ответственным исполнителем от АФИ по этой теме. Работа поддержана грантом ФЦП "Интеграция" (№А0144, проект "Санкт-Петербургский классический университет: учебно-научный центр биологии и почвоведения", 2000 г.).
Личный вклад соискателя. Лично автором проведены 2/3 обсуждаемых в работе опытов: 34 опыта с пшеницей, 16 опытов с ячменём и 8 опытов с картофелем, каждый опыт включал от 3-х до 8-ми генотипов и от 4-х до 18 вариантов, от 2-х до 4-х повторностей внутри каждого варианта. Весь экспериментальный материал (образцы растений ячменя, пшеницы, картофеля в определённой фазе развития) получен лично автором в полевых и контролируемых условиях в Ленинградской и в Курской обл. в 1992-2006 гг. Выбор и поддержание условий экспериментов (полив растений, внесение удобрений, опрыскивание растений), закладка и уборка опытов, фенологические наблюдения, учёт метеопараметров (температуры воздуха, количества осадков), фотодокументирование, составление баз данных, статистическая и программная обработка результатов, расчёты коэффициентов, индексов, интерпретация результатов проведены автором самостоятельно. Показатели для оценки количественных признаков (показатель динамики развития растений D, ПСКП: показатели площади сечения Sn, усреднённой ранговой оценки ап, доли первых рангов Ь„) - личные разработки автора. Эксперименты по проращиванию семян пшеницы в лабораторных условиях при разных температурах на установке «Градиентный стол» проведены лично автором. Все фотометрические анализы растений пшеницы и ячменя, анализ признаков продуктивности картофеля проведены персонально автором с использованием соответствующего лабораторного оборудования для препарирования растений (не менее 32435), сушки, взвешивания образцов (не менее 4266). Оценка заболеваемости 108 образцов злаков в лабораторных условиях проведена во ВНИИСХМ самостоятельно. Исследование микрофлоры почвы опытных участков проведено совместно с сотрудниками лаборатории почвенной микологии ВНИИСХМ (Шахназарова и др., 2000). Алгоритм компьютерной программы для обработки данных УИГ создан лично автором, программа реализована А.Г. Топажем (АФИ). Биохимические анализы проб проведены в ГНУ МОС РАСХН совместно с Ю.В. Хомяковым (пшеница - 42 образца), В.В. Костыговой и В.В. Воропаевым (картофель - 36 образцов), в СПбГУ совместно с А.И. Поповым (злаки - 64 образца), в АФИ совместно с Е.Н. Волковой (картофель - 30 вариантов). В разработке схемы 14 опытов УИГ по программе "Агро Северо-Запад РФ 2001-2005" - определяющая роль автора. Приложения для унифицированного сбора данных по этим опытам разработаны лично автором. Оценка сортообразцов картофеля в УИГ и в ЭСИ в 5 пунктах региона по заданию СЗНМЦ проведена сотрудниками НИУ: МГСХОС (Н.А. Нелюбина, И.И. Козуб), ХОСЖиЛ (Л.Н. Головина), КГСХОС (З.П. Котова), ЛНИИСХ (3.3. Евдокимова, Е.Б. Милеева, Н.И. Царьков) и КНИИСХ (О.В. Балычёва, А.Г. Красноперов); многолетние данные автор проверяла совместно с СМ. Синицыной (СЗНМЦ). Эксперименты в ВКШ-70, а также включающие обработку образцов ГИ и ГрМП (1980-1990 гг.) и опыт на светоустановке по выращиванию ВЗК были выполнены А.К. Виличко и СМ. Потаповой (АФИ). Данные о заболеваемости растений пшеницы, ячменя и картофеля в Ленинградской обл. получены в полевых условиях совместно с Д.И. Алексеевой (АФИ). Рентгенанализ семян озимой пшеницы выполнен Л.П. Великановым (АФИ). Исходные семена озимой пшеницы получены в опытах
по азотному питанию в 2003-2004 гг. в НИИСХ ЦРНЗР и любезно предоставлены автору академиком РАСХН Б.И. Сандухадзе для проведения собственных исследований. Всем коллегам автор выражает искреннюю благодарность. Автор вы-ражает глубокую признательность доктору биологических наук, профессору
Н.Ф. Батыгину! и доктору сельскохозяйственных наук, академику РАСХН Е.И. Ермакову за ценную критику и искреннюю поддержку.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на II популяционном семинаре (Йошкар-Ола, 1998), на IV и VI Съездах ОФР России РАН (Москва, 1999, Сыктывкар, 2007), II съезде ВОГиС РАН (СПб, 2000), XIV -XVI съездах FESPB (Krakow, 2004, Lyon, 2006, Tampere, 2008), на II Московском Межд. Конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 2003) и XIV ЕВЕС (Moscow, 2006), а также на Всероссийских научных конф. «Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях» (СПб, 1996), «Растение и почва» (СПб, 1999) и «Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках» (СПб, 2001), на науч.-пр. конф. «Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения» (Саранск, 1996), «Научно-методические, организационные и иновационные аспекты семеноводства сельскохозяйственных культур в Северо-Западном регионе РФ» (СПб, 1999), «Вклад молодых учёных в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ» (СПб, 1999) и др. науч.-пр. конф. (Краснодар, 2001; Холмогоры, 2006), на Межд. коллоквиумах, симпозиумах и ассамблее «Полевые эксперименты и исследования для устойчивого землепользования» (СПб, 1999), «Plant under environmental stess» (Москва, 2001), «New Phytologist» (Helsinki, 2002), «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пушино, 2007) и «Земля и урожай» (СПб, 2008), на Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1999), «Physical methods in agriculture» (Prage, 2001) и «Agronomical practices in the formation of environment the quality of food» (Lublin, 2004), «Регуляция роста, развития и продуктивн. растений» (Минск, 2007), на Межд. науч.-пр. конф. (Москва, 1999, 2003; СПб, 2002, 2007; Новосибирск, 2003; Курск, 2005; Моск. обл., 2006), на конф. молодых учёных (Пушино, 2006, СПб, 2006, Краснодар, 2007) и на научной конф. профессорско-преподавательского состава СПбРАУ (СПб, 2007) и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 85 работ, в том числе 13 статей в ведущих реферируемых научных журналах, рекомендованных в Перечне ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка использованной литературы (546 источников, из них 101 иностранный) и 3-х Приложений. Работа содержит 389 стр., из которых текст составляет 341 стр. Диссертация содержит 92 табл. и 93 рис.
Ресурсообеспеченность фитоценоза
Процесс фотосинтеза как одного растения, так и сообщества растений — по сути энергетический процесс. Один из основополагающих законов природы — закон сохранения энергии (Либберт, 1982).
Биоэнергетическая оценка ресурсов земледелия актуальна (Зверева, 1998; Володин и др., 1999). При оценке энергетической ресурсообеспеченности в опытах с картофелем (Приложение 1, 22#) (Lykova, 2006; Лыкова, 2006) биоэнергетическая производительность агрофитоценозов Северо-Запада (5826 N — 7330 N, 2745 Е — 6610 Е) с доминирующим видом S. tuberosum зависела и от энергопотенциала ФАР, и от энергопотенциала почвы. Факторы энергии подвижных элементов почвы и энергии ФАР (в ГДж/га) определяли 8 - 23% и 2,3 - 10,3% изменчивости по при знаку урожайности соответственно. Энергопотенциал этих факторов (в среднем по региону от 9000 до 16000 ГДж/га) действовал на урожайность с низкой положи тельной достоверной корреляцией. Вместо одной — три конвертируемые энергии живой клетки: АТФ, протонный или натриевый потенциал, - «энергетическая ва люта» (Скулачёв, 1997), которая используется для совершения полезной работы, представляющей в сортовом посеве максимально возможную продуктивность воз делываемых растений. В целом северные пункты характеризовались снижением энергопотенциала почвенно-климатических факторов из-за низкого значения ФАР за вегетационный период и (в Мурманске) из-за нарушения технологии выращивания картофеля. Испытываемые сорта картофеля имели высокие технологические качества (Котова, Лыкова, 2006) и фунгирезистентность (Lykova et al., 2004).
Растения с определённым генотипом могут реализовать потенциал продуктивности лишь в определённых границах среды. В неблагоприятных условиях внешней среды большая часть солнечной энергии расходуется не на биологические, и в частности фотосинтетические, процессы, а на физические — нагревание, испарение и т.д. (Свентицкий и др., 1992; Slafer, Rawson, 1996, 1999; Yao et al., 2000).
В агрофитоценозах, как и в других растительных сообществах, отмечается внутри- и межвидовая конкуренция (Малокостова, 1997). В фитоценозе конкурентные отношения складываются вследствие лимита ресурсов, таких как свет, вода и 15 неорганических элементов (N, С, К, Р, Mg, S и т.д.). Основная конкуренция в природном растительном сообществе обусловлена недостатком света или азота. В случае моногенной среды (с одним лимфактором) в одной экологической нише могут сосуществовать разные виды растений или разновидности, которые различаются точкой R в отношении ростовой функции (Hubbell, Werner, 1979, цит. по Tilman, 1997): dB/Bdt=((R)-m (1) где dB/Bdt — коэффициент изменения биомассы; {(R) — функция, описывающая ресурсообеспеченность ростового коэффициента; m — общий коэффициент потерь и смертности, выраженный как специфичное отношение биомассы (Рис.2).
В случае dB/Bdt=0 потери равны приросту биомассы. А точка R (уровень ресурса, иначе говоря, уровень фактора среды) соответствует этому равенству. Это отношение динамично, и R меняется во времени и определяет конкуренцию видов (внутривидовую конкуренцию в посеве).
При наличии 2 лимфакторов среды существует область значений ((Ri,R2) между векторами потребления ресурсов Ri и R2, в которой могут сосуществовать несколько видов (Tilman, 1997). Для агрофитоценоза лучше выводить уровень ресурсов за пределы этих векторов, чтобы ислючить существование сорных видов в посеве. Это и достигается применением, например, пестицидов.
В агрофитоценозах отмечается комплексное действие факторов внешней среды и их интегративность, что обусловливает специфичность региональных систем растениеводства (Жученко, 1990), поскольку урожайность сельскохозяйственных растений является функцией их потенциальной продуктивности (то есть способности утилизировать ресурсы окружающей среды) и экологической устойчивости (способности противостоять абиотическим и биотическим стрессорам). Задача рационального земледелия — сочетать вышеперечисленные показатели на уровне сорта, агроценоза и агроэкосистем (агроландшафтный комплекс).
В формировании продуктивности посева определяющую роль играет устойчивость растений к стрессовым ситуациям. Типичным примером изучения стресса растений являются исследования на устойчивость к низким и высоким температурам (Титов и др., 2006). Лабораторные тесты широко используются для проверки потенциальных возможностей прорастающих семян. Холодовои тест определяет способность семян прорастать и продуцировать нормально развитые проростки в условиях низких физиологических температур и высокой влажности (Алексейчук, Ламан, 2005). Способность прорастать и развиваться в холодной и влажной почве зависит от генотипических особенностей, механических повреждений, обработок и физиологического состояния семян. Холодовои тест рекомендуется для оценки исходного материала в селекции, физиологического состояния после хранения и обработок партий семян, рекомендуемых для раннего сева.
В наших опытах градиент температур был задан в установке «Градиентный стол». Установка представляет собой 12 кассет, в которых поддерживается постоянная температура в пределах от +2 - +32 С. Кассеты состоят из 2прозрачных стёкол, между которыми находятся проростки во влажной среде. С использованием установки «Градиентный стол» была охарактеризована интенсивность прорастания и сила роста проростков озимой пшеницы Донская полукарликовая (Дп/к) в связи с размером семян и в градиенте температур +2 - +32 С. Зерновки имели максимальную длину 8,6 мм и ширину до 4,0 мм и были распределены по 12 классам по длине и ширине, затем объединены в 8 групп (Табл.1).
Дефицит минерального питания
После нескольких циклов таяния — замораживания наблюдается ксилемный эмболизм, закупорка сосудов ксилемы, что приводит к потере водопроводимости в сосудах ксилемы. Для восстановления гидравлической проводимости необходимо образование новой ткани (Гамалей, 2004).
Растения, выращенные на почвах с высоким содержанием азота, имеют лучшую холодовыносливость, чем растения, выращенные на бедных по азотному составу почвах (Петербургский, 1957).
Для Северо-Запада России характерны 2 — 3 года из 10 лет с холодным летом. Сумма температур выше 10 С снижается на 400—600 от средней многолетней и бывает равна для 60 с. ш. 1000—1200, как на Крайнем Севере. Остальные годы бывают с суммой температур около 1600. Это для 60 с. ш. А для южной половины региона — около 1800. В такие годы обычно формируется довольно высокий урожай многолетних сеяных трав, или урожай за счет вегетативных органов (Коровин, 1984, 1985). В Северо-Западном регионе Нечернозёмной зоны вызревает картофель, а из злаковых — озимая рожь, ячмень, овес. В годы с холодным летом зерновые не вызревают, и их убирают в фазу молочно-восковой спелости на кормовые цели.
В Северо-Западном регионе Нечерноземной зоны на озимые воздействует ряд неблагоприятных факторов: низкие температуры, вымокание, выпревание (Трусов и др, 1986). Устойчивость к низким температурам в агроэкосистеме важна для озимых культур. В континентальных районах большое значение приобретает морозоустойчивость (Бабенко, Нарийчук, 1986; Бабенко, 1989). Вообще, сорта, отличающиеся способностью находиться в анабиозе, несмотря на колебание температуры около 0 С, особенно ценны в районах, где возможны оттепели. В то же время, считается критическим понижение температуры в декабре и в феврале (Мои-сейчик, Шавкунова, 1986). Это связано с тем, что в декабре при малоснежьи возможно резкое понижение температуры на уровне узла кущения. В феврале же растения оказываются ослабленными за зиму, и усиление морозов может привести к изреживанию посевов. Ф.М. Куперман с сотрудниками (1973, 1985) рекомендовала проводить биологический контроль за состоянием посевов в течение зимы путем анализа состояния конусов нарастания.
Стратегия растениеводства на Северо-Западе России состоит в том, чтобы раньше посеять и раньше собрать урожай культур. Наиболее перспективны культуры, уборка которых приходится на июль—начало августа. Великий русский климатолог А. И. Воейков (1948) еще в 1914 году пришел к выводу о преимуществах «сенного» типа хозяйства на Севере по сравнению с «зерновым». Отечественный и зарубежный опыт подтвердили выводы А. И. Воейкова. При низком естественном плодородии почв Северо-Западного региона (исключая пойменные земли больших рек) успешное земледелие здесь невозможно без применения органических и минеральных удобрений.
В условиях Северного и Северо-Западного регионов мы исследовали урожайность картофеля в региональном ЭСИ (Lykova et al., 2004а; Евдокимова и др., 2006; Лыкова, 20066). Данному исследованию посвящена Глава 4. В самом Северном пункте испытаний — на Мурманской ГСХОС урожайность была достоверно в 1,5 раза ниже (17,7 т/га). Включение одного из северных пунктов (Мурманский или Холмогорский) в испытание является необходимым для исследования генотипов, поскольку соответствует области минимума по градиенту температур.
Под заболачиванием понимают изменение водного режима, выражающееся в длительном переувлажнении, подтоплении и затоплении почв. Заболачивание почвы встречается не только в болотистых местностях, но также после таяния снега, паводка и обильных дождей. Обилие воды действует как впрямую на корневую систему растения, так и косвенно через изменение структуры почвы. Под воздействием излишнего увлажнения физические свойства почвы изменяются. В первую очередь изменяется газообмен в почве. Наблюдается кислородный дефицит, накапливаются газы: азот N2, диоксид углерода С02, метан СН4 и водород Н2. Имеется определённый термальный эффект: изменяется поглощение и отражение светового потока, изменяется температурный режим поверхностного слоя почвы и др. Структура почвы изменяется: увеличивается эластичность и структура почвенного комочка, почва становится похожа на коллоид, особенно на натриевых почвах с высоким содержанием глины (Зверева, 1995; Crawley, 2003; Муха и др., 2004).
Во время обводнения нормальные почвы фактически лишены кислорода 02 и аэробные организмы почвы замещаются факультативными анаэробными. Продолжающееся длительное затопление приводит к замене этих жизненных форм на об лигатных анаэробов. Например, грибы и актиномицеты доминируют в хорошо дренируемых, аэробных почвах (Шахназарова и др., 2000), однако уступают место бактериям при затоплении, что ведёт к угнетению процессов гниения (Crawley, 2003). Не все затопленные почвы однородно анаэробные. Корни затопленных растений выделяют кислород, создавая в ризосфере аэробное пространство. Затопление также меняет значения электрохимических показателей почвенного раствора. Оно приводит к немедленному разбавлению раствора и снижению окислительно-восстановительного потенциала, обычно сопровождающегося увеличением рН. Многие виды не выдерживают даже слабого затопления. Другие отвечают физиологической реакцией на обводнение корневой системы. Это рост стебля (гипертро-фированность), завядание, уменьшенный рост листьев, сбрасывание листьев, искривление стебля, загнивание и некроз корней.
Затопленные растения испытывают питательный и гормональный дефицит. Есть сдвиги в распределении гормонов в растении в сторону увеличения уровня этилена, ауксина и абсцизовой кислоты в побегах и уменьшение уровня цитокини-нов и гиббереллннов (ГА). Некоторые злаки приспосабливаются к сырым местообитаниям, поскольку имеют анатомические особенности, позволяющие транспортировать кислород к корням, невосприимчивость или толерантность к токсинам затопляемых почв — ионам железа Fe3+ и сероводорода H2S, и биохимические особенности, допускающие длительное брожение (анаэробный гликолиз) в корнях (Crawley, 2003, Медведев, 2004).
Для улучшения качества кормов в Северо-Западном регионе используют витаминный зелёный корм. Это зелёная биомасса, состоящая из ростков злаков, которая выращивается на освещенных стеллажах в кюветах при автоматическом поливе. Одна из проблем выращивания ВЗК — заболеваемость (загнивание) проростков и развитие грибных инфекций при формировании плотного зелёного мата при избытке воды в кювете.
Проблемы экспрессии потенциала продуктивности на уровне особи, сорта, вида
На протяжении многих лет основные требования к новым сортам практически не изменяются, на современном этапе — это не только высокая пластичность в варьирующих условиях среды, но и значительная потенциальная способность к максимальной урожайности в условиях высокого агрофона (Ремесло и др., 1979; Жученко, 1999). Группой исследователей (Куперман и др., 1973 - 1975, 1985; Ремесло и др., 1979, 1982; Куперман, Туркова, 1980, 1984) был найден путь ускорения оценки новых форм посредством морфофизиологического анализа. Этот анализ позволил сопоставить потенциальную и реальную продуктивность зерновых культур, в том числе яровой пшеницы (Куперман и др., 1974; Ремесло и др., 1982). Последующие исследования в области динамической морфологии злаков открыли перспективы получения морфогенетического паспорта сорта для злаковых культур (Козлечков, 1986). Анализ потенциальной продуктивности сортов пшеницы и ячменя проведён с учётом роли экологических факторов в морфогенезе злаков (Сте-фанова, Батыгин, 1999). Показано, что для прогноза реакции новых сортов на поч-венно-климатические факторы следует изучать потенциальную продуктивность растений по степени редукции генеративных фитомеров.
Морфифизиологические признаки растений Морфогенез растений включает в себя последовательные процессы: заложение, формирование и рост сначала вегетативных, а затем и генеративных органов. В ходе этих структурных изменений выделяются разнородные ступени, определяющие поступательный характер развития. В литературе отмечено сочетание детерминации и поливариантности процессов морфогенеза (Куперман, 1959; Батыгин, 1986, 19956; Жученко, 2003).
Основные закономерности формирования вегетативной и генеративной зон зачаточного главного побега, взаимозависимость развития вегетативной зоны главного побега и развития всей вегетативной сферы растения, изменчивость онтогенеза в зависимости от условий вегетации изучены и описаны физиологами растений. Совместные усилия физиологов и математиков привели к созданию компьютерных моделей развития растений пшеницы. Обобщая данные 132 экспериментальных работ, G.A. Slafer и Н.М. Rawson (1994) обсудили 5 гипотез относительно чувстви тельности фазового развития пшеницы к основным факторам окружающей среды. Они же дали рекомендации по планированию системных исследований онтогенеза злаков: опыты должны включать несколько генотипов; предпочтительно знать реакцию генотипа в 4, как минимум, условиях вегетации, чтобы исключить линейные функции зависимости от температуры; и, поскольку подобные реакции генотипа на среду изменяются с развитием, рассматривать 8 стадий органогенеза.
Системный подход к исследованию онтогенеза необходим (Батыгин, 1986, 2007). Такие подходы развиваются в России с акцентом на факторы среды — в традициях агрофизических исследований — учениками Н.Ф. Батыгина (Потапо-ва,1982; Батыгин, Татьянко, 1985; Питиримова, Батыгин, 1985; Батыгин, Семашко, 1986; Батыгин, Инкин, 1987; Батыгин, Демьянчук, 1995; Стефанова, Батыгин, 1999), а с акцентом на признаки и генетические системы в научном направлении, заданном академиком РАСХН В.А. Драгавцевым (Драгавцев и др., 1984; Аверьянова, Драгавцев, 1988; Гончарова, Драгавцев, 1999, Драгавцев, 1997, 2001, 2006).
Формирование урожайности — процесс многоканальный, многовариантный, взаимокомпенсаторный. Генетика количественных признаков, игнорируя реальную генетическую природу их структурной организации и функционирования, длительное время базировалась на методах, сводящих сложные признаки к простым ("главным факторам" и пр.). В дальнейшем была признана динамичность формирования количественных признаков в морфогенезе, обусловливающая многовариантность реализации матричных структур (на пути ген - признак), перераспределение экспрессии генов и блоков генов в процессе формирования сложного признака и т.д. В настоящее время количественные признаки обычно рассматривают как динамичную многовариантную целостность, выявить генетическую природу всех составляющих которой практически невозможно (Жученко, 2003).
Урожайность обеспечивается за счет сохранения сбалансированности в развитии компонентов: с возрастанием значения одного из них, величина другого уменьшается. Реализация каждого компонента зависит от устойчивости сорта к определенным климатическим, фитопатологическим и оптомологичесісим влияниям среды (Anderson, Hazell, 1989). Изучение корреляций между урожайностью и элементами ее структуры проведено по пшенице многими исследователями в разных зонах страны, в основном, с целью определения главных направлений селекции (Ростова, 2002, 2006). Известна изменчивость системы корреляционных взаимосвязей — генетических, экологических и динамических (Драгавцев и др., 1984; Ску-ридин, Коваль, 2002; Драгавцев, 2006; Драгавцев, Кочерина, 2006). Три блока информации: адаптивные свойства генотипов в изучаемом наборе, динамика смены лимфакторов и уровни генотипических корреляций определяются друг через друга. Если известны адаптивные свойства сортов и динамика смены лимфакторов, то однозначно можно прогнозировать знак и величину генотипической корреляции.
Приведём некоторые результаты корреляционного анализа данных. Были расчитаны линейные корреляции. Длина колеоптиле более всего связана с длиной междоузлия I метамера (г=0.79, Р 0,01, п=257). Длина междоузлий у пшеницы увеличивается от нижнего к верхнему: корреляция устойчива при условиях окружающей среды (г=0.99, Р 0,01, п=827). Установлены достоверные положительные связи урожайности с характеристиками главного побега (п=954): массой зерновок колоса (г=0.76, Р=0.000), с массой соломины (г=0.44, Р=0.000), числом зерновок (і=0.73, Р=0.000), числом колосков (г-0.29, Р=0.000), числом цветков (г=0.33, Р=0.003). Как уже отмечалось, продуктивность растений имела обратную связь с заболеваемостью (г=-0.74).
Потенциал продуктивности растений пшеницы, прежде всего, следует повышать за счет увеличения продуктивности колоса (Куперман и др., 1973; Шмальц, 1973). В экспериментах 1992 - 1995 гг. отмечены сорта, реализующие высокую продуктивность колоса за счёт одного из компонентных признаков — числа зерновок в колосе или массы 1000 зёрен (Табл. 25). ЛК и М35 — сорта со сбалансированным вкладом компонентных признаков в результирующий — продуктивность колоса. Сорта Жница (Жн) и С29 — противоположны друг другу, первый обеспечивал признак массы зерновок колоса за счет большего числа колосков и зерновок в них, а второй — за счет увеличения массы зерновки; Жн опережала С29 на IV -IX этапах, а С29 набирала свой потенциал на трех последних этапах органогенеза. Л92 имела наименьшее число колосков и зерновок в колосе и низкую массу одной зерновки. Крупное зерно определяло преимущества С29 в продуктивности колоса.
Ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам в ЭСИ
Трудно определить главенствующий фактор превегетации. Любой из факторов может стать ведущим в зависимости от условий эксперимента (Рис.43). Для обнаружения ЭПр требуется определённое сочетание условий среды в течение вегетационного периода. Условия вегетации могут быть определены как низкая или избыточная влажностность почвы, низкая температура, место репродукции, фотопериод, недостаточность минерального питания. Речь идёт не о предельных нагрузках для выживаемости растений. Например, известны случаи потери семенами озимой пшеницы и озимого ячменя сортовых характеристик во время долгой экспозиции при холодовом стрессе на уровне ЛД50 (Gao et al., 1983). Речь идёт о нагрузках среды на границах оптимума, когда выживаемость растений близка к 100%, но физиологическое состояние их изменено под давлением среды.
Общим для разных видов, представителей разных семейств является писок признаков, подверженных ЭПр. Это — динамика онтогенеза, интенсивность ростовых процессов, в том числе фотосиитетических, количественные показатели продуктивности, резистентность к температуре, онтогенетическая адаптивность (Табл. 34, С. 146). За счёт среды превегетации у некоторых генотипов может произойти изменение в программе роста метамерных органов растения во время вегетации, изменение содержания пигментов, протеинов в растущих органах, количества побегов кущения, снижение/увеличение продуктивности растений (Reymond, 2006; Лыкова, 20076).
До сих пор нет единого мнения относительно механизмов ЭПр. Эффект превегетации может быть вызван морфологическими (Pedersen, Toy 2001; Лыкова, 2006ж), генетическими (Жученко, 1998: Reymond, 2006), экофизиологическими (Alexander, Wulff, 1985; Батыгин, 1986; Roach, 1987; Miao, Bazzaz, 1990; Miao et al., 1991a,b; Schmitt et al., 1992; Wulff et al., 1994; Egli, 1998; Baskin, Baskin, 1998; Probert, Hay, 2000; Hidayati et al., 2002; Лыкова, 2006г) причинами.
В литературном обзоре D. A. Roach и R. D.Wulff за 1987г., посвященном материнским эффектам в растениях, материнский фенотип и эндосперм семени отмечены как отдельные классы материнского влияния. Действительно, участие материнского организма в формировании фенотипа потомства не ограничивается передачей яйцеклетке половинной доли хромосом. Дебора Роч и Рената Вульфф выделяют 3 класса материнских эффектов: цитоплазматический генетический, ядерный эндоспермный и материнский фенотипический. Наши опыты касаются связей материнского фенотипа и фенотипа потомства, то есть III класса материнских эффектов (цит. по Батыгин, Стефанова, 19986).
Т.Я. Зарубайло (Костюченко, Зарубайло, 1937; Зарубайло, 1964) показал, что условия формирования зерен (эмбриогенез) определяют степень озимости (точнее, продолжительность яровизации наклюнувшихся семян). Это дало основание полагать, что адаптивные свойства организма формируются на ранних этапах онтогенеза. Первый возрастной период — эмбриональный, который проходит ещё на материнском растении, не менее важен, чем все последующие: формирование проростка, ювенильный, половозрелость и старение-отмирание (Батыгин, Демьянчук, 1995; Baskin, Baskin, 1998). Существуют, по крайней мере, 3 системы обеспечения надёжности прохождения онтогенеза: во-первых, материнский организм, во-вторых, эндосперм семени и, в-третьих, автотрофный образ жизни (Батыгин, 1986, Батыги-на, 1994; Батыгина, Васильева, 2002). Только II система минимально зависит от внешних условий.
В большинстве исследований причин ЭПр указывается на непрерванную (прямую или косвенную) связь зародыша с материнскими тканями. У разных видов растений относительная автономность зародыша предполагает сохранение связей (структурных и функциональных) с материнским организмом и у злаков (сем. Роасеае) наступает на стадии дифференциации щитка и апекса побега. На этой стадии отдельно взятый зародыш в эмбриокультуре на простой безгормоналыюй минеральной среде может завершить нормальный эмбриогенез (Батыгина, 1974; Ба-тыгина, Васильева, 2002). Полная независимость зародыша от материнсішх тканей наступает при прорастании и является абсолютной автономностью. До тех пор пока не наступит абсолютная автономность зародыша и даже после этого момента потомственное растение сохраняет «память» о своей предыстории. Известно, что «память» о среде может проявляться у злаков в нескольких поколениях (Кузьмин, Малокостова,1985; Карпова, 2002).
В состоянии относительной автономности (семя) зародыш теряет свою жизнеспособность в зависимости от вида растения в течение ряда лет: микробиотики — через 3 года, мезобиотики — через 3-15 лет, макробиотики — через 15 и более лет (Edwards, Emara, 1970; Илли, 1982; Николаева и др., 1999). Культурные растения — чаще мезобиотики. Злаки (Роасеае) сохраняли свою всхожесть только 5-7 лет при хранении семян в лаборатории (McBurnie, 2002).
Общепринятые методики эколого-генетических экспериментов не позволяют избежать экологического последействия факторов происхождения семян, которое может быть принято за адаптивность (Roach, Wulff, 1987). Кроме того, отмечается хозяйственное, генетическое или биологическое старение семян (Николаева и др., 1999; Илли, Гончарова, 2002) или экологическая разнокачественность некоторых односемянных невскрывающихся плодов (Стропа, 1964; Левина, 1967, 1981, 1987).
Использование генотипов, для которых может быть обнаружен ЭПр, ведёт к увеличению ошибок в эколого-физиологических исследованиях, особенно при исследовании стресса растений (Лыкова, 2007г). Для отсутствия рисков ЭПр в эколого-физиологических исследованиях, для ускорения или экономичности эксперимента необходимо соблюдать следующие условия: семена для эколого-физиологического эксперимента касательно признаков, подверженных ЭПр, должны быть сформированы в отсутствие сильной засухи, болезней растений, излишне го увлажнения, при оптимальном режиме питания, обмолочены без травмирования и т.п. Речь идёт о соблюдении некоторых «эталонных» условий превегетации и условий хранения семян до момента пересева (начала опыта) для конкретного вида, семейства растений. О ценности таких условий в цитогенетических исследованиях писал доктор биологичеких наук В.Г.Смирнов (1991).
