Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I Соответствие природных условий калининградской области развитию луговой растительности 9
1.1. Географическое положение и рельеф 9
1.2. Климат 13
1.3. Почвы 14
1.4. Гидрологические условия 18
1.5. Растительность 19
1.5.1. Типология лугов Калининградской области 21
1.5.2. Доминирующие ассоциации района исследования 24
1.5.3. Методы и обьекты исследований 33
ГЛАВА II Фенология и некоторые структурные изменения в луговых фитоценозах 43
2.1. Сезонная динамика растительности 43
2.2. Изменение флористического состава под влиянием выпаса 50
2.3. Влияние сенокошения на растительность 72
ГЛАВА III Репродуктивная биология доминирующих растений пастбищ и сенокосов 86
3.1. Семенная продуктивность доминантов 87
3.1.1. Урожай семян ведущих видов 93
3.2. Влияние различных способов использования травостоя на показатели генеративного размножения 98
ГЛАВА IV Семенное возобновление растений .. 103
4.1. Запас семян в почве 103
4.2. Энергия прорастания и всхожесть семян 110
4.3. Приживаемость всходов и семенного подроста в зависимости от степени использования 118
ГЛАВА V Толь экологического фито-мониторинга в сохранении флористического разнообразия луговых фитоценозов 123
Обобщения и выводы 129
Список литературы 134
- Географическое положение и рельеф
- Сезонная динамика растительности
- Семенная продуктивность доминантов
- Приживаемость всходов и семенного подроста в зависимости от степени использования
Введение к работе
Актуальность темы. Луговые ландшафты в Северо-Западной зоне РФ составляют 50 процентов всех сельскохозяйственных земель. Для Калининградской области эта площадь составляет более 400 тысяч гектаров, из них 122 тысячи гектаров приходится на сенокосы, а 279 тысяч гектаров - на пастбища (Амелина, Еремеева, 2000). Являясь источником дешевых кормов высокого качества, сенокосные и пастбищные экосистемы области на значительных площадях утратили свой статус и представлены малопродуктивными пастбищными разностями. Обеднение луговой флоры ведет к снижению разнообразия и к снижению кормового достоинства луговых ценоэлементов.
В настоящее время возникла ситуация, когда по экономическим и другим причинам не реализуется в полном объеме биологический потенциал растительного генофонда, что сдерживает рост эффективности производства высококачественных кормов. Процессы деградации пастбищ и сенокосов, связанные с интенсивностью, направленностью, масштабностью и локализацией антропогенного влияния, приводят к утрате способности растительных организмов и экосистем к самовозобносле-нию и саморегуляции, а это в свою очередь - к ежегодной потере кормов вследствии коренной перестройки растительного покрова.
Изучение процессов формирования растительного покрова природных кормовых угодий (ПКУ) имеет большое значение не только для решения фундаментальных вопросов экологии на уровне целостного организма, механизмов саморегуляции биологических систем, их гомео-стаза и пороговых уровней устойчивости к биотическим, абиотическим и антропогенным воздействиям, но и для разработки системы сохранения и рационального использования высокопродуктивных луговых фи-тоценозов.
В последние десятилетие нагрузка на пастбища и сенокосы в Калининградской области приобрела неравномерный характер вследствии резкого сокращения поголовья скота (с 468 тысяч в 1990 году до 240 тысяч (по прогнозу) в 2000 году (Дуданов, 1998). Вследствии бессистемного использования большая часть пастбищ выбита, ухудшились в кормовом отношении флористический состав и производительность травостоев, наблюдается смена растительного покрова в зависимости от режима использования (Курманская, 1999), то есть в полной мере наблюдается ан-троподинамическая дигрессия экосистем.
Человек - участник расселения растений. Изменяя состав и строение сообществ, человек вмешивается в трансформацию растениями среды (Ипатов, Кирикова, 1999). Сеношение, чрезмерный выпас, так же как и их отсутствие оказывают существенное влияние на ход генеративного и вегетативного размножения растений в луговых сообществах. Особенно недопустимым является снижение семенной продуктивности и семенного возобновления доминантов фитоценоза, как одной из сторон динамики растительного покрова.
Естественное семенное возобновление растений является непременным условием устойчивого развития фитоценотического блока и го-меостаза энергомассообмена в любой экосистеме (Гунин и др., 2003). Обладая высокой чувствительностью к изменению внутренних и внешних факторов и оказывая непосредственное влияние на формирование урожая, семенное возобновление является тем процессом, показатели которого позволяют очень быстро выявить случаи отклонения темпов развития от нормы и своевременно принять меры по устранению влияния неблагоприятных факторов.
Семенное возобновление, как показатель экологической обстановки в фитоценозе и индикатор его потенциальных возможностей исследованы недостаточно, в то же время изучение влияния различных способов использования травостоев на процессы размножения его компонентов помогает понять сущность функционирования сложных луговых ценозов, особенности их развития.
Цель исследования. Основная цель работы сводилась к детальному изучению характеристик семенного возобновления доминантов растительных сообществ пастбищных и сенокосных угодий, влияние различных способов использования луговых экосистем на рост и развитие растений, функционирование фитоценозов в целом.
Задачи исследования. Для достижения данной цели были поставлены и решены следующие задачи:
Изучить специфику экологических и фитоценотических черт луговых ландшафтов Калининградской области и района исслед
Исследовать ритмы развития и смены феноаспектов растительных сообществ районов исследования.
Выявить трансформации растительного покрова и смены растительных сообществ района исследования.
Изучить репродуктивную биологию доминирующих видов как показателя устойчивости на популяционном и фитоценотическом уровнях.
Установить состав и структуру почвенного банка семян; определить долю жизнеспособных семян в формировании растительного покрова.
Поиск резервов сохранения флористического разнообразия природных лугов в режиме их рационального использования.
Научная новизна диссертационной работы. В условиях полевого эксперимента изучено изменение флористического состава и продуктивности луговых сообществ Калининградской области в зависимости от режима использования (выпаса, сенокошения). Получены данные по фенологии растений, структурным изменениям в луговых фитоценозах с учетом специфики почвенно-климатических условий региона и антропогенного влияния. Впервые для данного региона выявлена взаимосвязь между показателями семенной продуктивности злаков и интенсивностью использования растительного покрова. Впервые показана роль жизнеспособных семян почвы в составе ценопопуляций отдельных видов, реализация их во всходы. Определены пути сохранения видового разнообразия лугов сенокосного и пастбищного использования - организация опорной сети экологического фитомониторинга кормовых угодий.
Достоверность научных положений и выводов обоснована достаточным количеством фактического материала при реализации поставленных целей и задач, подтверждается использованием современных новейших и апробированных наукой традиционных методов и методик исследований, а также применением статистической обработки материалов, компьютерных технологий.
Защищаемые положения.
Интенсивность и направленность антропозоогенного воздействия служит фактором трансформации растительного покрова и смен растительных сообществ в пределах конкретных экосистем.
Семенное возобновление доминирующих растений природных кормовых угодий зависит как от характера использования травостоя, так и от видового состава фитоценоза.
Научным направлением в оценке состояния природных кормовых угодий должен служить экологический фитомониторинг, представляющий данные о состоянии, динамических тенденциях луговых ценозов, информирующий о ситуациях, когда создается угроза выживания тех или иных видов.
Практическая значимость. Диссертационная работа имеет научное, практическое и методическое значение. Проведенные экспериментальные исследования и разработанный на этой основе метод "Определение числа всхожих семян многолетних злаков в условиях природных фито-ценозов" дает возможность определить степень регенерации кормовых угодий при различных режимах использования. Практическая реализа- ция результатов исследования заключается в определении уровня антропогенной нагрузки на природные кормовые угодья для обеспечения устойчивости растительных сообществ на популяционном и фитоцено-тическом уровнях, а также для получения высококачественных кормов. В методическом плане результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе - в курсе "Ботаника", "Экология" в специальных курсах "Кормопроизводство", "Семеноводство многолетних трав", "Растениеводство", "Управление агроэкосистемами", "Рациональное природопользование", а также в качестве начального этапа при дальнейших работах по мониторингу растительности Калининградской области.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на Всероссийской молодежной научной конференции "Растение и почва", г. Санкт-Петербург, 1999 г.; Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания КГТУ, г. Калининград, 2000 г.; Т Международной научной конференции "Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии", г. Луги, 2001 г.; I Агрономической научно-практической конференции КГТУ , г. Калининград, 2002 г.; Международной научной конференции "Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии", г. Алматы, 2003 г.; Международной научной конференции, посвященной 90-летию высшего рыбохо-зяйственного образования в России "Инновации в науке и образовании", г. Калининград, 2003 г.; на заседаниях кафедры агрономии КГТУ в течение 1999 - 2003 гг. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, зарегистрирован интеллектуальный продукт.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы (211 источник, из них 19 на иностранных языках). Материал изложен на 154 страницах, включая 14 таблиц и 25 рисунков.
Географическое положение и рельеф
Калининградская область расположена на западе Русской, или Восточно-Европейской равнины и занимает площадь 15,1 тыс. км2. С запада территория области омывается водами Балтийского моря, а также заливов - Куршского и Калининградского. На севере и северо-востоке область граничит с Литвой, на юге - с Польшей (рис. 1). Протяженность области с запада на восток 200 км, с севера на юг - 105 км, длина морского побережья 140 км (Калининградская область ..., 1999).
Рельеф области носит в целом равнинный характер с преобладающими абсолютными высотами 20 - 50 м, однако Самбийская возвышенность, расположенная в западной части области имеет высоты 50 - 60 м, Вар минская и Виштынецкая возвышенности в южной части области -с высотами 150 - 200 м. Рельефообразующие Плейстоценовые и Валдайское оледенения осложнили территорию области холмами и грядами. При таянии ледника, захваченная им смесь глины, песка, щебня и валунов отлагалась на поверхности, образуя неравномерные скопления в виде моренных холмов и понижений между ними, образуя холмисто-западинный рельеф. При более равномерном распределении моренных отложений формировался волнистый рельеф. Вдоль внешнего края ледника создавались конечно-моренные гряды. В итоге в Калининградской области наблюдается разнообразие форм равнинно-холмистого рельефа. Конечно-моренные гряды образуют Самбийское моренное плато, которое занимает почти весь Самбийский полуостров. Гряды образованы сменяющими друг друга холмами, некоторые из которых достигают вы сот 60 - 80 м. На дне приледниковых озер в понижениях рельефа возникли озерно-ледниковые (лимно-гляциальные) равнины. Примером тому служит Шешупская озеро-ледниковая равнина, занимающая северо-восточную часть области, где на фоне выровненных участков встречаются массивы и гряды моренных холмов (География Калининградского региона ..., 1995).
Существенную роль в создании современного рельефа сыграли флювиальные процессы - действие водных потоков в виде рек и ручьев, создавших сеть речных долин и приведших к эрозионному расчленению равнинной поверхности. Так образована Неманская дельтовая низменность, в пределы области попадает ее южная, более значительная часть, тогда как северная находится в Литве.
Калининградская область обладает уникальными образованиями -Куршской и Вислинской косами, отделяющими Куршский и Вислинский заливы от Балтийского моря. Это узкие полоски суши, сложенные морскими песчаными наносами, образующими дюны, часть которых покрыта лесом, а часть продолжает формироваться.
Ландшафтный облик Калининградской области определяют в основном антропогенные ландшафты, которые нельзя противопоставлять природным, хотя они и созданы человеком, развиваются согласно природным закономерностям и составляют, по мнению большинства исследователей, один из генетических рядов природных ландшафтов (Рябой, 2001).
Формирование рельефа области продолжается в настоящее время. Среди ведущих факторов современного рельефообразования можно назвать неотектонические движения, речную эрозию и аккумуляцию, делювиальный смыв, ветровую эрозию и абразионно-аккумулятивную деятельность моря.
Климат Калининградской области определяется близостью Балтийского моря, циркуляцией воздушных масс, образующихся над Атлантикой и Европейским континентом и является переходным от морского к умеренно-континентальному. Годовой приход суммарной солнечной радиации над территорией области составляет около 86 ккал/см2 при возможном приходе прямой радиации 140 ккал/см2. Повышенная цикло-ничность создает зимой относительно теплую, летом - прохладную, преимущественно дождливую погоду. Характерны повышенная влажность воздуха (от 70% летом до 80-90% осенью и зимой), плавный ход изменения температуры в течении года и постепенный переход от одного сезона к другому. В то же время континентальные воздушные массы, сухие и холодные, могут приносить зимой сильные морозы, весной и осенью заморозки, летом - жаркую, сухую погоду.
Среднегодовая температура воздуха на территории области уменьшается от прибрежных районов на северо-восток с 7,5 до 6,5 С. С сентября по март Балтийское море оказывает отепляющее действие на климат области, с мая по июль - охлаждающее. Наиболее холодный месяц - январь, наиболее теплый - июль. Зимний период мягкий, весна -длительная и довольно холодная, лето - короткое, сравнительно прохладное, осень - теплая. Средние максимальные температуры воздуха летом колеблются от 19С до 23С, а минимальные - зимой - от -2,0С до -7,2С.
Сезонная динамика растительности
Луговое сообщество состоит из разнородных по экологической природе синузий, совмещенных пространственно, но разобщенных по времени развития. Известно, что в природном сообществе, несмотря на инверсии погоды, постоянен видовой состав и последовательность сезонных синузий и аспектов (Шарашова, 1989). Изучение развития растительности по сезонам необходимо для организации правильного использования кормовых угодий, так как сроки развития определяют и сроки формирования урожая.
Наблюдения за фенологическим развитием растений разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной ассоциаций проводились по методике Н.С. Конюшкова (1961) с начала выхода их из-под снега и до осенних заморозков. В результате исследования получены данные по ритмам развития не только ведущих видов, но и растений-ингридиентов, процент участия которых в сложении растительного покрова незначителен.
Доминанты разнотравно-злаковой и мелкозлаково-разнотравной ассоциаций начинают свой рост ранней весной и заканчивают вегетацию после замерзания почвы (октябрь - ноябрь). Цветение Alopecurus pratensis начинается рано - в конце мая; в середине июня почти одновременно зацветают Dactylis glomerata и Festuca pratensis; на 4 - 6 дней позже - Cynosurus cristatus и в последнюю очередь, в конце июня, Phleum pratense, когда все другие злаки находятся в фазе созревания плодов, а Alopecurus pratensis уже обсеменяется. Период цветения длится от 7 до 20 дней, образование плодов у некоторых особей начинается еще при массовом цветении вида. Наиболее растянут период плодоношения у Dactylis glomerata (35 - 43 дня), Phleum pratense (25 - 40 дней), сравнительно короткий период плодоношения у Alopecurus pratensis (9-13 дней), Cynosurus cristatus (около 14 дней). В общем различий в наступлении фенофаз у одних и тех же видов растений, произрастающих в разных ассоциациях не наблюдалось, кроме ежово-луговоовсяницевого сообщества, где Dactylis glomerata зацветала на 2 - 3 дня позже, чем в лугово-овсяницево-бодяковом. В целом период цветения доминантов начинается со второй половины марта, начала апреля и продолжается до октября, начала ноября. За это время количество цветущих видов растений меняется по одновершинной кривой, максимум приходятся на третью декаду июня, когда цветет большинство видов. В середине октября количество цветущих видов снижается до одного.
За вегетационный период отмечены смены феноаспектов для разнотравно-злаковой и мелкоз лаково -разнотравной ассоциаций. Так, ранней весной, во второй половине марта - первой половине апреля аспект однообразный - бледно-зеленый с бурыми пятнами отмерших остатков растений с прошлого года (рис. 10, 11). Его образуют всходы злаков, осок, ситников, розетки разнотравья, зимующего с зелеными листьями. Сплошного зеленого ковра еще нет. Хорошо заметны ходы и норки полевок (рис. 12).
Вторая половина апреля - середина мая. Аспект зеленый с пятнами раннецветущего разнотравья. Фаза бутонизации и начала цветения Lamium album, Ranunculus acris, Glechoma hederacea, Carex praecox, Veronica chamaedrys, Barbarea vulgaris и других видов. Полное весеннее кущение - отрастание побегов предшествующих лет и образование новых побегов из зоны кущения, начало стеблевания разнотравья. В это время происходит интенсивный рост побегов. Фаза цветения раннего красочного разнотравья - выделяются на общем фоне желтые цветки Taraxacum officinale, розово-сиреневые Cardamine pratensis, сине-голубые Veronica chamaedrys и Myosotis palustris. В этот период фаза выметывания, начала колошения Dactylis glomerata, колошения - Роа pratensis и Alopecurus pratensis, цветение Роа annua, начало плодоношения Taraxacum officinale.
Смена следующего феноаспекта наблюдается в фазе колошения -цветения большинства злаков и разнотравья - вторая половина мая - середина июня. Аспект серовато - зеленый с обилием цветущего разнотравья и бобовых. Основной фон образуют вегетативные части трав и дымчатые метелки злаков. В местах произрастания Holcus lanatus - цветовая гамма фиолетово-розово-бордовая, которую создают еще не цветущие его метелки. Agrostis tenuis, A. gigantea вступают в фазы выметывания, начала колошения. Яркость аспекту придает цветущее разнотравье и бобовые - Ranunculus acris, R. repens, Coronaria flos-cuculi, Amoria repens, Trifolium pratense и другие. Колошение - Phleum pratense, Lolium perenne, Festuca rubra, Cynosurus cristatus. Фаза колошения, цветения Festuca pratensis, Dactilis glomerata. Плодоношение - Alopecurus pratensis. Время усиленного роста трав, формирование вертикальной структуры травостоя. В этой фазе травы содержат максимальное количество протеина и питательных веществ, а также в эти сроки можно получить максимальный урожай сена.
Вторая половина июня - июль. Соломенно-желтый оттенок создают соцветия злаков в верхних ярусах на фоне зеленых вегетативных частей трав в нижних ярусах. Фаза плодоношения Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Amoria repens и других видов. Выделяются белые корзинки Leucanthemum vulgare, щитковидные соцветия Achillea millefolium (рис. 13), изредка желтые корзинки Sonchus arvensis. Цветет Cirsium arvense и другие летние растения. Цветущих растений значительно больше, чем в предыдущую стадию. В нижних ярусах белеют мелкие цветки Galium boreale, Stellaria graminea.
Семенная продуктивность доминантов
С меньшим обилием Lolium perenne - проективное покрытие 9%, Taraxacum officinale - 3%, на долю других приходится менее 1%. По сравнению с исходной растительностью в этих местах произошли существенные изменения. В течение ряда лет антропогенный пресс (выпас скота) действует как мощный фактор. Урожайность надземной фитомассы в фазу максимального развития травостоя равна 0,5 т/га. Неравномерное уплотнение почвы копытами животных привело к образованию кочек. Механическое воздействие - вытаптывание, скусывание генеративных побегов ценных в кормовом отношении монокарпических трав и поликарпиков, размножающихся преимущественно половым путем, привело к быстрому старению и вымиранию ценопопуляций этих растений из-за ослабления семенного возобновления и к полному выпадению их из состава травостоя. Более устойчивы при подобном воздействии, поликарпические растения с преобладанием вегетативного размножения, что отмечается Поляковой (198І, 1983) и другими исследователями (Луговой фитоценоз..., 1970). Чрезмерный выпас повлек за собой выпадение из состава травостоя Agrostis gigantea, Phleum prat en se, Festuca pratensis и других ценных видов. Сократилась численность Cynosurus cristatus с 334 взрослых особей на 1 м2 до 64, характерно снижение численности виргинильной и сенильной групп в ценопопуляций гребенника обыкновенного, генеративная группа наиболее многочисленна (Бедарева, Курманская, 2003). Только благодаря прекрасной биологической способности толерантных к выпасу видов Cynosurus cristatus и Amoria repens отрастать после стравливания за короткий период, осенью растениям удается отложить некоторое количество запасных питательных веществ в подземные органы и начать активную вегетацию в последующем году. Отмечается хорошее возобновление гребенника обыкновенного, хотя из-за чрезмерного выпаса наблюдается плохая приживаемость всходов. В таких условиях при критическом уровне нагрузки достаточно небольших различий в степени выраженности действующего фактора, чтобы в одной точке растения уцелели, а в рядом расположенной - нацело погибли, что наблюдается в данном сообществе на примере РЫешп pratense, Festuca pratensis и других ценных в кормовом отношении видов. Подобная мозаично-пятнистая гибель эдификаторов может служить иллюстрацией развития резких сукцессионных границ между фитоценозами при переходе прямо действующих экологических факторов через критические для растений рубежи. Такие же тенденции уменьшения флористического разнообразия и формирования однообразных травостоев с небольшим набором видов под влиянием интенсивного использования лугов отмечены чешским ботаником Я. Газда (Gazda, 1988). Упрощение структуры биогеоценозов, уменьшение числа видов в сообществах, подвергающихся стрессовым воздействиям засвидетельствовано многими учеными (Одум, 1986; Franz, 1962; Jansen, 1968; Шварц, 1976; Риклефс, 1979; Dabrowska-Prot, 1982; Чернова, Былова, 1981).
Продуктивность надземной фитомассы относится к системной характеристике жизненности ценопопуляций растений. Она интегрирует в себе, с одной стороны, способность совокупности особей реализовывать потенциальные возможности роста и развития, и с другой стороны -устойчивость популяции к стрессовому градиенту главнейших экологических факторов (Гунин и др., 2003). Следует различать биологическую продуктивность, когда обьектом исследования служит вся надземная и подземная масса растительности, и хозяйственная продуктивность (Ларин, 1966), или урожайность.
Рассматривая влияние экзофакторов на растительные сообщества автором была проведена серия опытов по определению урожайности (Курманская, 2002), то есть той части надземной фитомассы, которая извлекается из травостоя при стравливании и скашивании, как показателя состояния агроценоза и для выявления основных направлений в изменениях растительности и тенденций развития ПКУ. На сенокосе эти исследования проводились в одну и ту же фазу максимального развития травостоя и цветения наибольшего числа видов, т.е. в оптимальные сроки скашивания травы. На пастбище взятие укосов осуществлялось периодически, по нескольку раз за вегетационный период, сроки срезания обуславливались фазами вегетации доминирующих растений, что дало возможность установить сезонную динамику нарастания зеленой массы. В каждом растительном сообществе урожайность зеленой массы учитывалась многократно (в 4-8 кратной повторно сти в зависимости от однородности травостоя) на случайно взятых площадках размером 1 м2. Травостой срезался на высоте 5 - 7 см от поверхности почвы для высоко-травья и 2 - 3 см для мелкотравья. Разборка укосов велась по агроботаническим группам: злаки, бобовые, осоки и ситники, разнотравье. Затем устанавливались средний вес каждой группы в сыром и воздушно-сухом состоянии и степень ее участия в общей фитомассе. На пастбищном массиве, где основу травостоя составляют низовые злаки и травы, расположенные в нижних горизонтах, показатели урожайности варьируют от 49,2 г/м2 до 270,2 г/м2 в зависимости от режима использования (табл. 4). Урожайность ползучеамориево-гребенникового сообщества с плевелом многолетним самая низкая: злаков - 40,2 г/м2, бобовых (здесь представлена только Amoria rep ens) - 8,6 г/м2, масса разнотравья еще более незначительна - 0,4 г/м2. Общая урожайность составляет 0,5 т/га. По данным B.C. Шарашовой (1989) урожайность пастбищных угодий, подвергающихся ежегодному многократному стравливанию, в среднем по стране не превышает 0,6 т/га. Надземная фитомасса злаков шерстисто-бухарникового сообщества 253,0 г/м2, что составляет 93,6% по массе. Holcus lanatus формирует облик травостоя, доля участия его велика, по массе и по проективному покрытию он удерживает господствующее положение.
Приживаемость всходов и семенного подроста в зависимости от степени использования
Каждое луговое растение, формируя почки и из них новое и новое поколение побегов, одновременно производит большое количество семян. В условиях луговых ценозов наблюдается очень малая приживаемость зачатков растений, возникающих из семян (Многолетние травы..., 1951).
Такое явление было засвидетельствовано многими исследователями-геоботаниками. А.П. Шенников (Многолетние травы..., 1951) при изучении лугов отмечает, что видовой состав всходов из семян поразительно беден. Большинство видов, даже самых распространенных, вообще не были найдены в виде всходов. Массовую гибель проростков, возникающих из семян, констатировал также и А.А. Гроссгейм (Многолетние травы..., 1951) при исследовании горных лугов.
В условиях луговых ценозов функции возобновления в большей мере перешли к вегетативным зачаткам, через которые осуществляется и процесс размножения. В связи с этим наблюдается у некоторых видов (Alopecurus pratensis, Dactylis glomerata) пониженная способность к образованию качественных семян. При всей ограниченности семенного возобновления в луговых ценозах не следует упускать из вида положительного значения этого явления в жизни луга. Оно является важным фактором длительного пребывания вида в составе ценоза. Половой процесс повышает жизненность организма.
Всходы растений в естественных луговых ценозах появляются в разное время и в зависимости от условий климата, почвы, водного режима, степени использования и других факторов (Курманская, 2001). Массовое появление всходов приурочено к весенним или осенним месяцам, когда условия влажности почвы, отчасти и температуры наиболее благоприятны. Наблюдается два максимума появления всходов, весной - большой и осенью - меньший. Однако, прорастание семян у отдельных видов может сдвигаться в связи с изменением условий с осени на весну. Осенью прорастает большая часть многолетних злаков и многие многолетние двудольные, из однолетних - озимые. Весной прорастают семена большинства яровых однолетников и ряда многолетних растений: представителей лютиковых, колокольчиковых, большинства полупаразитов и др.
На участках луга с моховым покровом всходов появляется значительно меньше. Объясняется это тем, что в моховом слое молодые корешки всходов долго не могут дотянуться до почвы и часто погибают от истощения, высыхания или избытка влаги.
Роль семенного возобновления уменьшается также и при наличии на лугу мертвых растительных остатков, которые оказывают некоторое задерживающее влияние на прорастание и развитие всходов отдельных видов. С другой стороны, мертвый растительный покров защищает всходы и молодой подрост наиболее конкурентноспособ-ных видов от весенних заморозков, летних засух и других неблагоприятных внешних воздействий.
На появление, приживаемость и развитие особей прегенера-тивного возрастного периода отрицательное влияние оказывает также и сплошное задернение почвы. Установлено, что на лугах, характеризующихся микронеоднородностью в горизонтальном направлении, в том числе с зоогенными нарушениями дернины, приживание и развитие всходов резко улучшается, что обьясняется устранением конкуренции главных компонентов травостоя. Это находит отражение в концепции sife sites (Harper, et. al., 1965), рассматривающей наиболее благоприятные микроусловия для прорастания и выживания всходов.
Надземные органы травянистых растений, особенно густого травостоя, могут задерживать часть семян и препятствовать попадению их на поверхность почвы. Подземная часть взрослых растений также может изменять условия прорастания семян и развития всходов в результате изменения температуры, поглощения влаги и минеральных веществ, выделения в почву некоторых веществ.
На семенное возобновление в природных фитоценозах кроме биологических, фитоценологических и эдафических факторов оказывают влияние и условия внешней среды. Метеорологические условия влияют на соотношение состава возрастных групп. Например, увеличение числа ювенильных растений сопровождается уменьшением количества всходов и т.д.
Нет прямой зависимости между количеством появившихся всходов и количеством семян в предыдущем урожае. Часто виды с большой семенной продуктивностью встречаются в значительно меньшем количестве, нежели виды, производящие небольшое количество семян. В результате проведенных исследований засвидетельствовано, что у растений, биологические особенности вегетативного размножения которых ограничены - плотнокустовые злаки (Deschampsia caespitosa), растения со стержневыми и кистекорневыми типами корневых систем (Rumex, Plantago, Arctium и др.) семенное размножение превалирует, где проявляются все положительные его характеристики, как то высокие показатели семенной продуктивности, урожая семян, всхожести и приживаемости подроста. О более высоком репродуктивном усилии у сорных видов находим данные у Б.М. Миркина, Ф.М. Ханова (1970); May (1978); Primack (1979); В.И. Василевича (1983).
Есть данные о стимулирующем воздействии нитратов на прорастание семян некоторых видов и о потреблении азота прорастающими семенами, что может вызывать конкуренцию за азот между ними. Достаточная обеспеченность азотом способствует быстрому развитию у всходов корневой системы и листовой поверхности, что имеет большое значение для их приживания. Высокая гибель всходов и ювенильных особей, а также их медленное развитие в луговых фитоценозах в значительной степени обусловлены, наряду с затенением, их азотным голоданием (Работнов, 1985) в результате конкуренции со взрослыми растениями.
Появление, развитие и гибель всходов зависят от многих , как эндо-, так и экзогенных факторов: строение и мощность травостоя и корневой системы, толщина слоя мертвых растительных остатков, развитие мохового покрова, наличие в почве питательных веществ, влажность и температура почвы и воздуха, условия перезимовки, способ использования кормовых угодий человеком и пр.
Дифференциация всходов злаков семенного происхождения в полевых условиях очень затруднена. Поэтому, для изучения всхожести семян и приживаемости всходов был произведен искусственный подсев семян изучаемых видов (Курманская, 2003). Полученные результаты свидетельствуют, что показатели полевой всхожести обычно в два и более раза ниже лабораторных, т.к. на прорастание семян и развитие всходов отрицательно сказываются погодные условия, режим использования, густота травостоя, подстилка и др. При этом следует иметь в виду, что данный опыт имеет относительный характер, так как проращивание семян в полевых условиях не дает возможности установить числа загнивших и числа живых латентных семян.
