Содержание к диссертации
Стр.
Введение 4
Глава 1. Обзор литературы 7
Современная система рода Paeonia L 7
Виды рот Paeonia L., как исходный материал для интродукции и селекции.. 12
Анализ подходов к классификации сортов пионов 22
Современные подходы в оценке морфолого-биологических и декоративных
признаков видов и сортов рода Paeonia L 25
1.5. Декоративные качества пионов 32
Глава 2. Материалы и методы исследования 36
Глава 3. Современные морфолого-биологические методы
исследования растений рода Paeonia L 41
Жизненные формы пионов. Длительность жизни скелетных осей 41
Морфология корневых систем 45
Вегетативные и генеративные побеги 47
Морфология листа 50
Морфология листового черешка 52
Морфология чашелистиков 54
Строение стаминодиального диска 55
3.8. Полиморфизм чередования частей цветка 57
Анализ клеточной структуры частей цветка пионов 60
Анализ чередования частей цветка с позиций ABC-модели 61
3.9. Морфология пыльцевых зерен 66
Описание пыльцевых зерен видов и сортов рода Paeonia L 67
Фертильность и стерильность пыльцевых зерен 78
Морфология плода 79
Морфология семян 80
3.11.1. Описание морфологии и ультраскульптуры поверхности семян ряда
видов и сортов рода Paeonia L 83
3.12. Цитологическое исследование числа и морфологии хромосом
рода Paeonia L 92
Числа хромосом видов и сортов пионов 93
Кариотипические особенности исследованных объектов 95
Глава 4. Методы оценки декоративных признаков видов и сортов
рода Paeonia L 117
Расположение и число цветков 117
Махровость цветков рода Paeonia L 119
Окраска цветков у видов и сортов пионов 121
Аромат 125
Глава 5. Фенологические фазы сезонного развития видов и сортов
рода Paeonia L 130
Начало вегетации 133
Скорость отрастания вегетативной массы 134
Сроки и длительность цветения 136
Зависимость сроков и длительности цветения от погодных условий 138
Окончание вегетации 140
Глава б. Основные хозяйственно-биологические показатели декоративности
растений рода Paeonia L 140v
Продуктивность цветения 140
Прочность побегов 142
Устойчивость пионов к болезням, вредителям и неблагоприятным погодным условиям 143
Сроки достижения декоративности 147
6.5. Типы цветочного оформления с использованием пионов 148
Глава 7. Обсуждение результатов 150
7.1. Группы морфолого-биологических и декоративных признаков
растений рода Paeonia L 150
Подход к описанию видов и сортов пионов при их оценке 154
Декоративность и репродукция 156
7.4. Новые подходы к классификации сортов пионов 158
7.4.1. Классификация ряда сортов пионов коллекции Ботанического сада МГУ
(в рамках новой морфолого-биологической классификации) 166
Выводы 170
Список публикаций по теме диссертации 171
Список литературы 174
Приложение
Введение к работе
Актуальность темы. По данным Международного регистра (APS) в настоящее время зарегистрировано 4664 сортов травянистых (Ипполитова, 2001) и более 500 сортов древовидных (Успенская, 2001) пионов. До последнего времени классификация сортов пионов основывалась на форме цветка, как важнейшем признаке. Поскольку почти все сорта, за редким исключением, произошли от P. lactiflora и P. suffruticosa, вопрос о" видовой принадлежности, как правило, не рассматривался. Он возник с появлением большого количества сортов, многие из которых представляют собой сложные межвидовые и межсекционные гибриды, происходящие от нескольких видов. Комплексные исследования, с применением различных методов, в дальнейшем могут облегчить классификацию сортов пионов. Большое количество уже созданных сортов мировой селекции, требует не только их классификации, но и всесторонней оценки для решения как теоретических, так и прикладных задач. Одним из важных путей решения данного вопроса является всесторонняя оценка видов и сортов пионов в конкретных эдафо-климатических условиях, выявление особо ценных в декоративном отношении растений и установлении оптимальных показателей их репродуктивности для решения интродукционных и селекционных задач.
В настоящее время отсутствуют научно разработанные основы оценки исходного материала для селекции рода Paeonia, что, несомненно, тормозит отечественную селекцию. Парадокс заключается в том, что Россия, потенциально богата природными видами пионов, которые необходимо вовлекать в селекцию и гибридизацию, с тем, чтобы получить более устойчивые к заболеваниям отечественные сорта для конкретных почвенно-климатических условий. В нашей стране произрастает 7 видов рода Paeonia, все они являются редкими и реликтовыми растениями, сосредоточены на ограниченных территориях или встречаются единично, большинство их занесено в Красную Книгу (Красная Книга СССР, 1984; Красная Книга РСФСР, 1988; Перечень ..., 2005). Многие виды пионов перспективны для интродукции и селекции, как исходный материал для получения новых сортов. Учитывая это, видовые пионы, и созданные на их основе отечественные сорта, обладая природным иммунитетом, могут быть значительно устойчивее по сравнению с сортами иностранной селекции, а по отдельным характеристикам возможно и превосходить уже культивируемые в данном регионе растения.
Пионы ценны как реальные и потенциальные источники лекарственного сырья (Кадаев, 1963; Варлаков, 1963; Куликов, 1975; Ляпина и др., 1997; Зарипова и др.,
5 2005а), как пищевые (Ларькова и др., 2004), а также ароматические и консервирующие добавки (Морозова и др., 2001, 2007).
Цель и задачи исследования. Цель данной работы состояла в разработке современных подходов к оценке морфо-биологических и декоративных признаков для классификации сортов рода Paeonia L.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить морфологические и биологические особенности видов и сортов рода Paeonia;
исследовать полиморфизм чередования частей цветка представителей этого рода;
исследовать особенности структуры пыльцевых зерен;
изучить особенности ультраскульптуры семян;
исследовать кариотипы видов и сортов пионов;
6) изучить декоративные качества видов и сортов пионов и основные
хозяйственно-биологические показатели, оказывающие влияние на их формирование;
7) Разработать новые подходы к классификации сортов рода Paeonia.
Научная новизна. В данной работе впервые предпринята попытка исследовать
виды и сорта пионов не разрозненно, а в комплексе, используя современные методы для разработки морфологической классификации сортов пионов для выведения различных перспективных сортолиний. Представители рода Paeonia впервые исследуются с применением методов сравнительной морфологии, сопоставляя сорта с видами, от которых они произошли. Впервые в условиях средней полосы Европейской России предпринята попытка всесторонне оценить исходные растения, проследить наследственную основу сорта, а также их генетические и биологические особенности, закономерности передачи отдельных признаков от видов к сортам в процессе селекционной работы.
Были определены числа хромосом и морфометрические показатели исследуемых видов и гибридных форм рода Paeonia, для многих из них впервые. Впервые изучена ультраскульптура поверхности пыльцевых зерен и семян ряда сортов. Изученные современные методы оценки рода Paeonia, позволили выделить наиболее значимые морфолого-биологические и декоративные признаки для классификации, интродукции, селекции, промышленного цветоводства и озеленения. Впервые предложена морфолого-биологическая классификация сортов пионов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют информацию о некоторых морфологических особенностях представителей рода Paeonia, в частности, о полиморфизме признака чередования частей цветка, структуре их развития, кариотипах, ультраскульптуре поверхности пыльцевых зерен и семян, что существенно расширяет наши представления о роде Paeonia L. Результаты исследований могут быть широко использованы и в практике. Выявлены показатели, которые можно применять в селекционных программах при выведении новых сортолиний. Морфо-биологические особенности изученных пионов можно использовать при классификации, интродукции, а также для декоративной оценки сортов. Морфолого-биологическую классификацию пионов можно использовать, как для сортооценки, так и для выявления репродуктивных способностей цветка при гибридизации. Результаты изучения декоративных, хозяйственно-биологических признаков, а также фенологических фаз сезонного развития видов и гибридных форм пионов могут быть использованы в промышленном цветоводстве, озеленении и ландшафтном дизайне. В результате работы была собрана коллекция видов и сортов рода Paeonia L. в Ботаническом саду МГУ.
Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены на конференциях: Современные проблемы научно-образовательной деятельности ботанических садов России (Нижний Новгород, июнь, 2004), Научно-техническая конференция докторантов и аспирантов МГУЛ (Москве, 2004, 2005, 2006), Научно-практическая конференция - Научные основы развития цветоводства в России и проектирование садовых ландшафтов (Москва, июнь, 2006), Международная конференция - Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере (Кировск, август, 2006), IV научная конференция - Растения в муссонном климате (Владивосток, октябрь, 2006), Международная конференция по морфологии и систематике растений (Москва, май, 2007), заседаниях кафедры ботаники и физиологии растений МГУЛ (2004-2007) и научно-техническом совете Ботанического сада МГУ (2008).
Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 458 наименований (в том числе 177 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 172 страницах основного текста. Включает 48 таблиц, 215 рисунка и микрофотографии.
