Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биологические особенности и направления селекции картофеля по выявлению хозяйственно- ценных признаков 9
1.1 Биология видов рода Solarium, их использование и происхождение сортов 9
1.1.1. Анатомия растений рода Solanum 24
1.2 Направления селекции картофеля 27
1.2.1 Оценка линий и сортов картофеля по продуктивности 30
1.2.2 Оценка линий и сортов по скороспелости 34
1.2.3 Исходный материал для селекции картофеля на устойчивость к грибным болезням 42
1.2.3.1 Поражение растений и клубней болезнями 44
1.2.3.2 Выделение линий и сортов картофеля, относительно устойчивых к фитофторозу 46
1.2.3.3 Выделение линий и сортов картофеля, относительно устойчивых к вирусным болезням 49
Глава 2. Сорта и исходный материал для селекции, методика и условия проведения исследований 53
2.1 Исходный материал для селекции картофеля 53
2.2 Условия проведения экспериментальных работ и агротехника в опытах 60
2.3 Схемы опытов, наблюдения и исследования 66
Глава 3. Результаты исследований. Основные направления селекции картофеля и моделирования сортов картофеля 71
3.1 Прохождение фаз роста и развития 72
3.2 Густота стояния растений линий и сортов картофеля 75
3.3 Оценка по морфологическим признакам линий и сортов картофеля 78
3.4 Морфологический анализ надземной части 87
3.5 Оценка линий и сортов по продуктивности и скороспелости 92
3.6 Выделение линий и сортов картофеля, относительно устойчивых к грибным и вирусным болезням 95
3.7 Выделение линий и сортов, относительно устойчивых к поражению клубней болезнями 99
3.8 Урожайность и товарность линий и сортов картофеля 100
3.9 Содержание крахмала в клубнях линий и сортов картофеля, валовой выход крахмала 104
3.10 Модели сортов картофеля для условий степной зоны Предуралья 107
Выводы 110
Предложения для практической селекции 112
Список использованной литературы 115
Приложения 138
- Биология видов рода Solarium, их использование и происхождение сортов
- Выделение линий и сортов картофеля, относительно устойчивых к вирусным болезням
- Оценка по морфологическим признакам линий и сортов картофеля
- Модели сортов картофеля для условий степной зоны Предуралья
Биология видов рода Solarium, их использование и происхождение сортов
Родина культурного картофеля - Южная Америка, территория современных андийских стран и Чили. Центральная Америка, по всем имеющимся данным, не имела культурного картофеля до появления там испанцев. Причиной, по - видимому, явилось раннее создание культурной кукурузы, фасоли, которые возделывали на всем мексиканском плоскогорье. Дикий картофель население, несомненно, использовало в пищу, но не возделывало. Современные заросли S. bulbocastanum в Мексике служат археологам своеобразными указателями на наличие в прошлом в данном районе андийских деревень. Очевидно, эти заросли являются вторичными и возникли из пищевых остатков когда-то собранного обитателями исчезнувшей деревни дикого картофеля. Дикарь S.bulbocastanum при возделывании в оранжерее дает клубни весом до 60-70 гр. (Бацанов Н.С., 1970; Прянишников Д.Н., 1922; RiedeW.A., 1948).
Все виды клубненосного дикого и культурного картофеля объединяются в серии. Географически серии клубненосных видов делятся на 3 группы: центрально - и североамериканская, южноамериканская атлантическая, преимущественно низинная, и южноамериканская тихоокеанская, преимущественно горная. Культурные виды картофеля созданы человеком на основе американской тихоокеанской группы серий Acaulia, Transaeguatorialia и Tu-berosa. Веселовский И.А. (1930) считает родиной картофеля западное побережье Южной Америки от юга Чили вдоль Андов, плоскогорий Перу и Боливии к горам Экуадора до Колумбии: кроме Чили картофель встречается на значительных высотах над уровнем моря.
Лучшее воздушное и корневое питание, накопленная ранее и возникшая изменчивость растений, а в дальнейшем и негативный отбор нежелательных примесей создали культурный картофель. Помимо клубневого размножения, могло быть и размножение семенами от самоопыления и перекрестного опыления. В последнем случае мог возникнуть гетерозис, легко закрепляемый клубневым и клоповым размножением.
Культурный картофель - Solanum tuberosum L. - клубненосное растение. Благодаря экспедициям и интродукционной работе советских ученых (Н.И Вавилова, СМ. Букасова, СВ. Юзепчука, П.М. Жуковского и др.) был открыт ряд новых видов дикого и культурного картофеля в Центральной и Южной Америке, до этого времени никому не известных - Solanum demissum, Solanum andigenum, Solanum curtilobum и других, которые с успехом используются для гибридизации и создания ценных морозостойких, фитофторо- и ракоустойчивых сортов (Коринец В.В. и др. , 1973). Жуковский П.М. (1982) отмечает, что кроме диких видов, в Латинской Америке открыто около 20 культурных видов, издавна возделываемых индейцами. Главными из них являются наш обычный картофель S.tuberosum и латиноамериканский культурный S. andigenum. Оба они тетраплоиды и легко скрещиваются между собой. Большинство систематиков объединяет их в один вид S.tuberosum.
Картофель принадлежит к роду Solanum L. семейства Solanaceae (пасленовые). Распространены его виды на американском континенте от 30 с.ш. до 50 ю.ш., и в высотном направлении от 0 до 4500 м над уровнем моря. Это многолетнее растение, размножают его клубнями или их частями, ростками, черенками, отводками. В культуре картофель используется как однолетнее растение, потому что весь его жизненный цикл, начиная от прорастания клубня и кончая образованием и развитием новых клубней происходит в один вегетационный период. В селекционной работе применяют генеративное размножение семенами (Карманов С.Н., 1978; Букасов СМ., Лехно-вич B.C., Камераз А.Я. и др., 1983; Макаров П.П., 1984). В основу современных методов классификации сортов и сеянцев картофеля положены морфологические признаки клубней и надземной части растений. У растений картофеля установлено много коррелирующих признаков, из которых наиболее широко используют при классификации сортов окраску клубня, ростка и цветка. Морфологические признаки растений картофеля могут изменяться в зависимости от условий выращивания (Баца-новН.С, 1970).
Современная селекция базируется на учениях об исходном материале, на возможностях реализации генотипа в непрерывно меняющихся условиях внешней среды и уровня агротехники возделывания, на отборе и направлениях в селекции. Обобщение различных направлений в теории селекции позволяет выделить несколько основополагающих принципов: эколого-генетический, естественный отбор, искусственный отбор и другие (Иловайский А.П., Капелев И.Г., Кибалов П.И., 1968; Мугниев А.Ф., 1991; Сазонова Н.И., Нечитайленко Н.Я., 1990; Трофимец Л.Н., Анисимов Б.В., Ли-тунБ.П. , 1978).
Совокупность используемых методик делится на несколько этапов: подбор, гибридизация и отбор. Н.И. Вавилов (1935) отмечал, что успех селекционной работы определяется в значительной мере наличием исходного материала. В 20-годах 20-го века повышение требований к устойчивости картофеля к патогенам при сохранении высокой продуктивности, способствовало вовлечению в гибридизацию все новых форм аборигенного происхождения. Расширение базы использования исходного материала потребовало и более тщательного изучения и систематизации, что послужило началом формирования коллекций картофеля. Инициатором создания коллекций с привлечением в нее всех известных в мире сортов и видов картофеля является Н.И. Вавилов. Он опубликовал в 1915 году ботаническое описание картофеля Solanum tuberosum , а также трех видов S. maglia Schleht, S. kommersonia Dun., S. edinese Bert, полученных из-за границы. Дальнейшую работу по созданию коллекции картофеля с 1919 года продолжил СМ. Букасов. Экспедиции в 1925-1927 г.г., возглавляемые Букасовым СМ. в Мексику и Колумбию, В.В. Юзепчуком - в Перу, Боливию, Чили, доставили в ВИР несколько десятков диких и культурных видов и форм картофеля, среди которых были устойчивые к раку, фитофторозу, вирусным болезням, нематоде, а также с высоким содержанием крахмала и белка в клубнях (Филиппов А.С, 1968; Букасов СМ., 1972; Лехнович B.C., 1973; Кустарев А.И., 1979; Тринк-лер Ю.Г., 1983). Это вызвало развитие одного из подразделов селекции -предселекции, основной задачей которой является введение новых, ценных генов диких и примитивных видов картофеля, накопление их в генотипе, производство гомологичных клонов, создание сортов и гибридов из полуфабрикатов, представляющих собой родительские формы с теми или иными улучшеными признаками.
В настоящее время коллекция картофеля насчитывает более 3500 сортов из всех стран мира, около 8 тыс. разновидностей и форм, 166 диких и 17 культурных видов. Различают сорта: столовые, кормовые и технические, служащие для получения крахмала и спирта (Тихомиров Ф.К., 1978).
Изучение сортов картофеля невозможно без предварительного ознакомления в общих чертах со строением растения картофеля.
Прежде всего, следует отметить, что растения картофеля, выросшие из настоящих семян и из клубней, различаются между собой. Настоящее семя дает сеянец с ясно выраженным стержневым корнем и двумя, а иногда и тремя семядолями яйцевидной формы. В климатических условиях Европы такой сеянец развивается удовлетворительно лишь при условии выращивания в начальный период развития в парнике. Хороший сеянец, тем не менее, дает такой же урожай, как и растение, полученное от семенного клубня (Тринк-лер Ю.Г., 1983; Cooke L. R., Noorie S. А., 1987; Уайтхед Т., 1955), хотя и не имеет стержневого корня и семядолей, так как развивается из глазка или почки посадочного клубня. При возделывании картофеля в культуре приходится иметь дело с растениями, выросшими из клубней.
Выделение линий и сортов картофеля, относительно устойчивых к вирусным болезням
В настоящее время в картофелеводстве всех стран широкое распространение получили вирусные болезни. На картофеле зарегистрировано более 20 вирусов. Наиболее часто встречаются крапчатая, обыкновенная, морщинистая, полосчатая мозаика, аукуба-мозаика, закручивание и скручивание листьев, пурпурное закручивание верхушки побегов (Гребенщикова СИ., 1986; ВасильеваТ.Я., МоксаеваК.А., 1988; Дьяконов А.В., 1990).
Крапчатая и обыкновенная мозаика вызываются вирусом X и другими вирусами S, М, А, Р, ВТМ. На листьях появляются светло-зеленые различной формы и величины пятнышки. Признаки варьируют от скрытой формы до ясно выраженной мозаичности листа. Снижение урожая от латентных форм составляет менее 15%. Морщинистая мозаика вызывается совместным заражением вирусами X и Y, больные растения отстают в росте, листья становятся морщинистыми, хлоротичными, мозаичной расцветки. Края листьев загибаются вниз, листья отмирают. Клубни формируются мелкие, деформированные. В случаях сильного поражения потери урожая достигают 30-70%. Полосчатую мозаику вызывает вирус Y. Больные растения выглядят угнетенными, на листьях появляются мелкие темно-бурые, угловатые пятна отмершей ткани, на жилках листьев, черешках и стеблях - коричневые штрихи и полосы. Заболевание начинается с нижних листьев, которые чернеют и отмирают, свисая вниз, но не отпадают. Клубни мелкие, деформированные.
Возбудителем закручивания листьев является вирус М.. Заболевание проявляется в появлении слабой мозаики и загибания краев долей самых молодых листьев к верху. При сильном поражении урожайность картофеля снижается на 15-40%, а содержание крахмала на 2-3%. Мозаика, вызываемая вирусом погремковости табака, проявляется в виде хлороза всего растения, плющелистности, посветления краев долей листа с последующей их некроти-зацией. В клубнях больных растений появляются бурые, опробковевшие участки.
В современной селекции картофеля одним из важнейших направлений является создание сортов, устойчивых к вирусным болезням, наиболее широко распространенным и вредоносным в той зоне, для которой выводится сорт. Существуют различные формы проявления вирусных болезней на растениях картофеля (Блоцкая Ж.В., 1992, 1995).
Различают четыре типа устойчивости к вирусам: а) иммунитет, т.е. полная невосприимчивость; б) сверхчувствительность, при которой вирус проникает в растение, но оно образует барьер в виде некротических пятен, препятствующих дальнейшему распространению вируса; в) полевая устойчивость- заражение происходит, но инфекция в растении нарастает медленно; г) толерантность - особая выносливость к вирусу - растение заражено, но не снижает продуктивности и не проявляет внешних признаков заболевания (Камераз А.Я., Яшина И.М.,1974) .
Естественное заражение происходит только контактно через травми-руемость (ветром, человеком, животными, насекомыми, машинами). После проникновения в растение вирусы активизируются и вызывают различные типы реакции устойчивости. Устойчивость к заражению или полевая устойчивость, как главная защитная реакция, инициируется каждым вирусом и проявляется в каждом сорте, но в различной степени (Росс Ханс, 1989).
За последние годы в официальные списки включены следующие сорта, несущие ген устойчивости (R): Corine, Sante (Нидерланды) , Bobr, Brda, Bzura, Pilica, San ( Польша) , Magyar Rosa , Szignal (ВНР) , Barbara, Bizon, Cordia, Esta, Fanal, Forella, Franzi, Heidrun, Pirola , Wega (ФРГ) ( Росс Ханс, 1989). Из отечественных сортов относительной устойчивостью к вирусу М, по данным Р.В. Черепановой (1971) обладают следующие: Агрономический, Волжанин, Камераз, Янтарный.
Вирусы распространены всюду, где возделывают картофель. Степень их распространения зависит от экологических условий и наличия переносчиков (Букасов СМ., Камераз А. Я., 1972; Зыкин А.Г., 1992; Подгаец-кий А.А., 1990). Вирус в полевых условиях передается всеми видами тлей и контактным путем (Зыкин А.Г., 1992). Окружающая среда оказывает иногда такое глубокое влияние (цит. по Ю.И. Власову, 1967) на взаимодействие между вирусом и хозяином, что от нее зависит, будет ли заражение локализованным или общим, появятся ли вообще симптомы, или растение останется скрытым носителем.
Возбудитель болезни - Rhizoctonia solanu Kuhn, из класса Basidiomycetes. В течение вегетации поражение болезнью проявляется в нескольких формах. Особенно опасно заболевание при поражении ростков клубня, что вызывает их отмирание и приводит к изреживанию всходов (Егорова М.Ф., Харламова М.И., 1976; Гросс O.K., Шпатова Т., 1979; Золотарева Е.В., Лобастов П.Г., 1986).
Оценка по морфологическим признакам линий и сортов картофеля
Морфологическая оценка необходима для более полной характеристики изучаемых сортов и новых селекционных линий. При морфологическом описании цветков линий картофеля наблюдалось, что преобладала крупная величина венчика цветка, столбики были длинными и изогнутыми, окраска рыльца- зеленая, форма пыльников была правильной формы, окраска пыльников изменялась от желтой до оранжевой и окраска завязи отсутствовала.
Окраска венчика изменялась от белой до фиолетовой с белыми остро-конечиями. Белые цветы имели линии 95.4.5, 95.4.240, 95.12.8, 95.4.60 и сорт Никита. Светло фиолетовую окраску венчика имел Краснопольский, 95.4.244, 95.4.214, 95.4.278, 95.4.279 и 95.4.199. Линии 95.4.274, 95.4.116 и 95.4.224 имели фиолетовую окраску венчика цветка с белыми остроконечия-ми. На сортах Жуковский ранний, Пост- 86 Волжанин, Диамант и Аспия окраска венчика цветков варьировала от красно- фиолетовой до фиолетовой с белыми остроконечиями. Также изменялась форма пыльников от уродливой до правильной и окраска пыльников от оранжевой до желтой (табл. 3.3.1,3.3.2).
Форма клубней линий по отношению ширины и толщины хорошо выполненная, а по отношению длины к ширине изменялась от округлой до удлиненно- овальной. Окраска клубней большинства линий красная. Лишь линий 95.4.240, 95.4.214, 95.4.116, 95.12.8, 95.4.60 имеют белые, а сорт Никита - светло- желтые клубни (табл. 3.3.3, 3.3.4).
Метеорологические условия разных лет возделывания растений влияли на высоту стеблей. В 2000- 2001 годах наиболее благоприятных для роста и развития картофеля, длина стеблей была наибольшая. Относительно небольшую длину стеблей имели линии: 95.4.5, 95.4.199, 95.4.274, 95.4.60 и сорта Волжанин, Десница, Краснопольский. Высокорослостью отличались линии: 95.4.214 и сорта Никита и Никулинский. Изменчивость длины стеблей линий картофеля составила от 1 до 23 см. Длина стеблей у линий 95.4.116, 95.4.279, 95.12.8 сильно варьировало (на 10-18 см).
Все испытываемые линии и большинство сортов характеризовались средней облиственностью куста. Линия 95.12.8 и сорт Волжанин имели слабую, а 95.4.240, 95.4.116, 95.4.224, Жуковский ранний, Удача и Никулинский сильную облиственность куста. Полураскидистое положение стеблей наблюдалось на сортах Краснопольский, который был принят за стандарт, Никита, Жуковский ранний, Десница и Волжанин; прямостоячие стебли были у 95.4.274, 95.4.214, 95.4.116, Пост-86 и Диамант. У остальных линий и сортов наблюдалось раскидистое положение стеблей в кусте (табл. 3.3.5, 3.3.6).
На клубнях изучаемых линий- 95.4.214, 95.4.116 и 95.12.8 глазки глубокие и образуют надбровные вздутия. А на остальных линиях мелкие и глубокие, при этом малочисленные и сосредоточенные к вершине. Белая мякоть клубней имеют Краснопольский, 95.4.240, 95.4.116, 95.12.8, 95.4.224, 95.4.279, бело- желтую с сердцевиной в виде звезды 95.4.274, 95.4.214, 95.4.244, бело-желтую или светло- желтую 95.4.278, 95.4.199, Никита, желтую мякоть- 95.4.5, 95.4.60. Консистенция мякоти изменялась от легко до труднорежу щей ся.
Пигментация кожуры наблюдалась у линий 95.4.274, 95.4.5, 95.4.240, 95.4.244, 95.4.278, 95.12.8, 95.4.279, 95.4.199, Никита, а пестроклубневость и более интенсивная окраска вокруг глазков 95.4.214, 95.4.116, 95.4.60 и 95.4.224. Форма клубней сортов округлая и округло- овальная, окраска клубней большинства сортов белая. У сортов Жуковский ранний - розовая, Крас-нопольский и Пост- 86 красная. Мякоть клубней изменялась от белой до желтой (табл. 3.3.7, 3.3.8).
Модели сортов картофеля для условий степной зоны Предуралья
Важнейшей задачей картофелеводов и селекционеров картофеля на Южном Урале является создание высокоурожайного, устойчивого к болезням и вредителям сортимента культуры ранних и среднеранних сроков созревания адаптированного к местным условиям, с высоким качеством клубней для потребления, как в свежем виде, так и в переработке.
Оптимизация параметров агроценоза картофеля для сильно варьирующих условий лет является сложной задачей. Она является предметом специального исследования. Для практических нужд селекционеров необходимы ориентировочные данные по составляющим продуктивность агроценоза элементам в максимальной степени выраженным при определенных условиях вегетации растений картофеля. Селекционеру необходимы модельные параметры агроценоза в агроэкологическом паспорте для сравнительной оценки параметров новых создаваемых сортов с предельно возможными в степной зоны Заволжской провинции.
Как показали исследования (С.Г. Гончар, 1999) эта задача может быть решена двумя путями: интродукцией сортов из других регионов с предварительным широким испытанием или созданием собственных сортов, приспособленных к местному фону, и потребностям рынка.
В условиях нашей зоны этот вопрос решается путем интродукцией сортов из других регионов с предварительным широким испытанием по адаптивно- хозяйственным и биологическим признакам. Потребности современного рынка требуют от селекционера проведение работы по заранее заданным направлениям, в соответствии, с чем в селекционные программы включают модели будущих сортов, в которые задаются предполагаемее параметры сорта, в дальнейшем работа селекционеров проводится с использованием этой модели. В процессе изучения в нашей работе потенциальных ресурсов сортов и гибридов картофеля мы разработали (совместно с ЮЖУРАЛНИИИПОК) следующую модель для условий нашего региона (табл. 3.10.1)
