Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Положение северного побережья Кольского полуострова в разных системах природного районирования (обзор литературы) 8
Глава 2. Характеристика района 20
2.1. Климат 20
2.2. Рельеф, горные породы, почвы 32
2.3. Растительность 35
Глава 3. Материалы и методы 39
Глава 4. Сравнение локальных флор восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова и соседних арктических и бореальных регионов 48
4.1. Богатство 48
4.2. Таксономический состав 50
4.3. Долготный состав 70
4.4. Широтный состав 78
4.5. Состав жизненных форм 94
Глава 5. Сравнение ценофлор восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова (окр. пос. Дальние Зеленцы) и других южнотундровых и лесотундрового районов 111
5.1. Характеристика основных групп растительных сообществ 111
5.2. Материалы для сравнения 111
5.3. Сходство ценофлор по видовому составу 137
5.4. Богатство 142
5.5. Широтный состав 147
5.6. Состав жизненных форм 186
5.7. Вклад различных сообществ в состав флоры 205
Заключение 213
Список литературы 215
Приложения 1—46 239
- Положение северного побережья Кольского полуострова в разных системах природного районирования (обзор литературы)
- Таксономический состав
- Сходство ценофлор по видовому составу
- Вклад различных сообществ в состав флоры
Введение к работе
Актуальность темы
Положение северной безлесной части Кольского полуострова в различных системах районирования (в т. ч. флористического) является спорным. Большинство исследователей относят ее, в той или иной терминологии, к Арктике. Однако, существуют и мнения, что эту территорию в Арктику включать не следует.
Для уточнения флористического районирования часто привлекают данные по составу конкретных или локальных флор. Метод конкретных флор предложен А. И. Толмачевым (1931, 1932), в первую очередь, как прием углубленного сравнительного изучения крупных региональных флор; он широко использовалась при сборе и/или анализе флористических данных во многих районах России и бывшего СССР, в том числе Российской Арктики.
Сведения о растительном покрове баренцевоморского побережья Кольского полуострова публиковались начиная с 19 в. (Brotherus, 1886; Kihlman, 1890; и др.). К настоящему времени флора всего полуострова хорошо изучена и в высокой степени выявлена (Костина, 2006). Кроме фундаментального издания «Флоры Мурманской области» (1953—1966) и подробного анализа флоры Мурманской обл. и Карелии М. Л. Раменской (1983), вышло множество публикаций, уточняющих и дополняющих их материалы, в том числе по северному побережью (Бреслина, 1969; Парфентьева, Бреслина, 1969; Георгиевский, 1981; Панева, 1996; Виталь, 2001; Костина, 2006; Панева и др., 2006; Волкова и др., 2007; Плец, 2007; и др.). Немало работ и по растительности этого района (Regel, 1927, 1928; Цинзерлинг, 1932, 1935; Салазкин и др.,1936; Kalela, 1939; Чернов, 1953; Парфентьева, 1969; Бреслина, 1969, 1970; Георгиевский, 1981; Виталь, 2001; Кожевников, 1999; Королева, 2006а,б; Сорокин, 2003, 2004, 2007; Сорокин, Голуб, 2007; и др.). Однако, сравнительные и обобщающие исследования на базе метода конкретных (или локальных) флор на территории Мурманской обл. не были широко распространены.
Сравнительно-флористические исследования проводят не только на региональном и ландшафтном, но и на внутриландшафтном уровне, анализируя т. н. парциальные флоры (Юрцев, 1982, 1987, 1994, 2004; и др.) – флоры внутриландшафтных подразделений разного ранга вплоть до фаций, или ценофлоры – совокупности видов сходных сообществ (Лавренко, 1965; Седельников, 1987; Юрцев, Камелин, 1991; и др.), которые многие признают соответствующими объединенным парциальным флорам сходных микроэкотопов (Седельников, 1987; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987; Юрцев, Камелин, 1991; Телятников, 2005). В разных районах России, в том числе в Арктике, проведено много работ по изучению ценофлор или парциальных флор, в частности, для изучения вклада разных сообществ в состав флоры, сравнения конкретных и региональных флор (в т. ч. непохожих ландшафтов); определения и сравнения условий разных экотопов в одном ландшафте или сходных в разных районах. Многие отмечали, что состав парциальных флор и ценофлор имеет региональные и зональные черты. Это обосновывает целесообразность предпринятого в работе для уточнения типологии флор и положения их территории в системе флористического районирования сравнения с другими регионами не только на уровне локальных флор, но и парциальных/ценофлор
Цель работы – анализ состава флоры сосудистых растений в растительном покрове восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова для обоснования отнесения этого района к Арктической или Бореальной флористической области.
Задачи – инвентаризация региональной флоры, локальных флор и ценофлор сосудистых растений восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова; их анализ по богатству, составу таксонов, долготных и широтных географических групп и жизненных форм; сравнение локальных флор изучаемого района и соседних арктических и бореальных регионов; сравнение на уровне ценофлор/парциальных флор с южнотундровыми и лесотундровыми восточноевропейскими и западносибирскими районами.
Положения, вынесенные на защиту:
Флора восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова относится к гипоарктическому типу и по большинству признаков ближе к восточноевропейским флорам подзоны южных тундр. На внутриландшафтном уровне бльшая часть растительного покрова этого района по составу сосудистых растений тоже соответствует подзоне южных тундр европейско-западносибирского сектора. Результаты проведенного анализа дают основание включать рассматриваемую территорию в Арктическую флористическую область.
Научная новизна
Впервые проведены подробный анализ и сравнение локальных флор и ценофлор северного побережья Кольского полуострова с флорами соседних регионов и предложено детальное обоснование положения этой территории в системе флористического районирования.
Практическое применение
Результаты работы могут быть использованы для мониторинга флоры и растительности (что особенно актуально для территории, расположенной вблизи границы природных зон); для экологической экспертизы при освоении территории; при составлении учебных курсов по ботанико-географическим дисциплинам. Так как материалы собраны вблизи территории, относящейся к Кандалакшскому государственному природному заповеднику, они частично предоставлены заповеднику, оставшиеся будут переданы при завершении обработки.
Апробация
Материалы диссертации были представлены на следующих совещаниях: Second International Workshop on Circumpolar Vegetation Classification and Mapping (Troms, Norway, 2—6 июня 2004); Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) (Петрозаводск, 26—30 сентября 2005); Биология – наука XXI века: 10-я Пущинская конференция молодых ученых (Пущино, 17—21 апреля 2006); Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана (Сыктывкар, 22—26 мая 2006); Актуальные проблемы геоботаники: III Всероссийская школа-конференция (Петрозаводск, 24—27 сентября 2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и 46 приложений, изложена на 468 страницах машинописного текста, содержит 52 таблицы и 78 рисунков. Список использованной литературы включает 328 источников, в том числе 36 на иностранных языках.
Положение северного побережья Кольского полуострова в разных системах природного районирования (обзор литературы)
Арктику - «северную полярную область Земли, включающую окраины материков Евразии и Северной Америки ..., почти весь Северный Ледовитый океан с островами ..., а также прилегающие части Атлантического и Тихого океанов...» (Географический энциклопедический словарь, 1989: 39) — в той или иной терминологии выделяют в большинстве схем природного районирования: как Арктическую зону или область, группу арктических зон, Арктический или холодный пояс, тундровую + полярнопустынную зоны или области, и т.д., отделяя от более южных умеренных регионов. В некоторых случаях, при узком понимании, в Арктику включают только самые северные небольшие участки суши и центральную часть Северного Ледовитого океана, а более южные районы относят к Субарктике. Основной предмет данного обзора — положение северного побережья Кольского полуострова относительно Арктики (в широком смысле) во флористических и других системах районирования. Некоторые точки зрения на этот вопрос указаны в табл. 1. Приведенные ссылки не претендуют на исчерпывающий обзор, но, в основном, отражают общую картину существующих мнений.
В одних схемах флористического районирования северное побережье Кольского полуострова отнесено к Арктической области или, если Арктику не выделяют в ранге области, подобласти или провинции (Hayek, 1926; Good, 1947; Meusel et al., 1965; Толмачев, 1974; Реннинг, 1978; Тахтаджян, 1978; Moen, 1999; Камелин, 2004). В других схемах север Фенноскандии не считают частью Арктической флористической области или подобласти (Engler, 1882; Юрцев и др., 1978; Ребристая, Юрцев, 19856; Малышев, 2000, 2002); хотя Б. А. Юрцсв с соавт. (1978) отмечают высокую роль арктоальпийских видов на севере Кольского полуострова и на этом основании допускают возможность его включения в Арктическую область, оставив окончательное решение до выполнения подробного сравнительного анализа флоры этого района (чему и посвящена данная работа). М. Л. Раменская (1983) при флористическом районировании Мурманской обл. и Карелии отнесла тундровые и лесотундровые территории к 3 районам, отделив от северотаежных, но выделяла районы в пределах ландшафтных зон и подзон и не ставила вопрос об их положении в более крупных системах районирования, в том числе и о принадлежности к той или иной флористической области.
По поводу положения этой территории в других видах природного районирования (ботанико-географическом, геоботаническом, климатическом, зоогеографическом, почвенном) также существуют разные точки зрения (табл. 1). Большинство исследователей относят ее, используя разные системы районирования и названия выделов, к Арктике или Субарктике (в табл. 1 отмечены буквой а) — в частности, в отечественных геоботанических, ботанико-географических, физико-географических и некоторых климатических системах север Кольского полуострова, как правило, включают в тундровую зону, — однако, существуют и противоположные мнения (табл. 1, б). Кроме того, существуют схемы районирования, по которым арктические и северная часть умеренных территорий не разграничиваются (табл. 1, в).
В качестве аргументов против включения севера Фенноскандии в Арктику приводятся климатические показатели — высокие средние температуры (в основном зимние) воздуха (Polunin, 1951) и поверхности моря, преобладание зимой атлантических воздушных масс, средняя граница плавучих льдов; эдафические — отсутствие вечной мерзлоты, преобладающие почвообразующие процессы и типы почв (Глазовская, 1973); биотические -облилие не свойственных основной территории Арктики видов и сообществ (Nordhagen, 1966; Ahti et al., 1968; Рутилевский, 1971; Зинова, 1974; Юрцев и др., 1978; Аверинцева, Шошина, 1990). Аргументы за включение примерно такие же, но рассмотренные с других позиций: климатические параметры, в основном теплого сезона (Nordenskjold, Mecking, 1928, цит. по: Петров, 1971; Tuhkanen, 1984); высокое участие свойственных Арктике видов (Юрцев и др., 1978; Реннинг, 1978); положение к северу от границы леса и распространение тундровых сообществ.
Следует отметить, что сложность для районирования представляют не только север Кольского полуострова и Норвегии, но и другие территории в приокеанических секторах -например (в приатлантических регионах), Исландия, юг Гренландии, Фарерские острова (Nordhagen, 1966; Зинова, 1974; Tuhkanen, 1987; Юрцев и др., 1978; Elvebakk, 1999; и др.). Примером несовпадения точек зрения может служить составленная группой авторов разных стран карта циркумполярной арктической растительности (CAVM team, 2003), на которой север Кольского полуострова не отражен, а крайний север Норвегии и северная часть Исландии со сходными особенностями климата и растительного покрова представлены. Реже высказывались сомнения и в положении восточно-европейских и западно-сибирских территорий южной части тундровой зоны, где тоже еще отчетливо прослеживается смягчающее влияние на климат Атлантического океана: например, А. И. Толмачев (1964) допускал исключение из Арктической флористической области южнотундровых территорий всей Европейской части (а не только Кольского полуострова); так поступил В. Г. Сергиенко (1979, 1986, 2008) при флористическом районировании п-ова Канина.
Т. Ahti с соавт. (1968) считают, что в Фенноскандии на уровне моря отсутствуют арктические растительные зоны, а безлесные кустарничковые сообщества похожи на бореальные приморские вороничные сообщества, но конкретных данных по растительности в доказательство этого не приводят. Н. Е. Королева (2006 а, б) в работах, посвященных классификации и анализу ботанико-географических связей растительных сообществ восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова, упомянув о противоречиях в положении этого района в разных системах районирования, пришла к выводу, что его растительность следует относить к пстрофитному варианту южных гипоарктических тундр.
Стоит учесть, что отнесение территории к Арктике в разных системах природного районирования не должно быть жестко связано. Достаточно часто высказывались мысли (Петров, 1971; Баскаков, 1971; Юрцев, Сафронова, 1973; Толмачев, 1974, 1986; и др.), что, хотя системы районирования по разным критериям часто соответствуют друг другу, полного совпадения может и не быть. В случаях биогеографического районирования это связано с различной историей формирования разных компонентов биоты и неодинаковым действием на них факторов природной среды. Например, климатические факторы, связанные с морем, имеют большое значение на часть альгофлоры и фауны, но не оказывают прямого влияния на наземный растительный покров и большую часть флоры высших растений; условия зимнего периода значительно важнее для большой части фауны, чем для флоры и наземной растительности, и т.д. Флорогенез и развитие растительности также происходят по-разному и с разной скоростью (Толмачев, 1974, 1986). Поэтому, хотя Арктическая флористическая область территориально в основном соответствует тундровой и полярнопустынной геоботанической, ландшафтной и другим зонам, их границы не обязательно должны совпадать.
Кроме Арктики и Субарктики, сравнительно широко распространено понятие Гипоарктики, отношение к которой северной части Кольского полуострова также стоит рассмотреть. Термин «гипоарктический» в настоящее время имеет ряд не совпадающих значений. Он был предложен А. И. Толмачевым (1932: 24—25) для обозначения а) «видов, распространенных преимущественно в сопредельных частях Арктики и лесной зоны и, примерно, одинаково характерных для них» (впоследствии разные исследователи могли иметь в виду как широтное положение оптимума, где эти виды имеют наибольшую встречаемость, обилие и широту экологической и фитоценотической амплитуды, так и общее положение ареала, что создало некоторую путаницу); б) наиболее южного типа арктических (т.е., относящихся к Арктической флористической области) флор, для которых характерны «обилие бореальных элементов; массовое произрастание гипоарктических; неполнота арктических и аркто-альпийских, не занимающих отчетливо преобладающего положения». Далее Б. А. Юрцев (1966) ввел понятие широтного ботанико-географического пояса — не связанного с общепринятыми растительными зонами подразделения, где гипоарктические виды достигают наибольшего преуспевания в растительном покрове, включающего подзоны северной тайги, лесотундры и южных тундр. Впоследствии гипоарктическими в некоторых ботанико-географических и геоботанических системах районирования (Юрцев и др., 1978; Yurtsev, 1994; Зоны и типы поясности..., 1999) стали называть южные подзоны тундровой зоны, приблизительно соответствующие южным и типичным тундрам в схемах, принятых другими исследователями (Сочава, Городков, 1954; Чернов, Матвеева, 1979; Чернов, 1980; Растительность Европейской части СССР, 1980; Матвеева, 1998; и др.). Таким образом, полностью понятию «гипоарктический» (по типу флоры, подзональному положению и отнесению к Гипоарктическому поясу) отвечают подзоны южных тундр, а в той или иной терминологии так можно называть территории от северной тайги до типичных тундр включительно. Что касается северного побережья Кольского полуострова, оно относится к Гипоарктическому поясу и по большинству схем районирования принадлежит к южным ( = южным гипоарктическим) тундрам; а выяснение соответствия его флоры гипоарктическому или бореальному типу - предмет данной работы.
Таксономический состав
Во флоре восточной части Мурманского побережья первые 2 места в спектре занимают сем. Сурегасеае и Роасеае с близкими значениями (13 и 11 %), заметно превышающими доли остальных семейств; 3-е - Asteraceae, далее - Caryophyllaceae, Rosaceae, Juncaceae, Salicaceae, Scrophulariaceae, Brassicaceae, Ericaceae (в широком смысле, включая Vacciniaceae) и Polygonaceae (табл. 8; приложение 2). В локальных флорах ведущие семейства те же, кроме Brassicaceae и Polygonaceae;no включая Ranunculaceae; их порядок в спектре после 4-го места в разных флорах немного различается.
Северотаежные флоры Карелии и Мурманской обл. по составу ведущих семейств очень близки к мурманским (табл. 9; приложение 2). Отличием молено считать наличие во многих из них (но не всех) Orchidaceae. Состав ведущих семейств северотаежных восточноевропейских флор похож на таковой Кольских и карельских, но отличий больше. В первой десятке присутствуют Orchidaceae, Apiaceae или Fabaceae (не обязательно все 3 в одной флоре, но какое-либо из них). Сем. Juncaceae и Ericaceae в большинстве флор (кроме самых северных) не входят в число 10 ведущих. Большинство северотаежных восточноевропейских флор отличаются также небольшим снижением доли Роасеае и Сурегасеае, в результате Asterасеае часто оказывается на 2-м или 1-м месте. Во многих флорах снижается доля Caryophyllaceae и оно не попадает в первые 5 семейств, а Rammculaceae, наоборот, часто в них входит.
Восточноевропейские флоры лесотундры и южных тундр по составу ведущих семейств тоже похожи на мурманские (табл. 9; приложение 2). Однако, в них немного ниже доля Сурегасеае (чаще всего занимает 3-е место в спектре семейств); среди первых 5 семейств часто оказывается Ranunculaceae и отстствует Rosaceae. В некоторых в первую десятку входят Brassicaceae и Saxifragaceae; последнее — только в приуральских (Хальмер-Ю, верховья р. Кары, Гнетью), отличающихся повышенным участием арктоальпийских видов (Ребристая, 1977). Fabaceae может являться одним 10 ведущих семейств не только в таежных, но и в лесотундровых и южнотундровых восточноевропейских флорах. В локальных флорах подзоны типичных тундр постояпно в первые 3 семейства входит Caryophyllaceae, в первые 5 — Brassicaceae, в числе ведущих 10 имеется Saxifragaceae и, как и в некоторых флорах южных тундр (в основном приуральских), отсутствует Ericaceae; в большинстве флор Сурегасеае занимает 4-6 место.
По набору ведущих семейств мурманские флоры соответствуют характеристике, приведенной О. В. Ребристой (1977) для восточноевропейских южноарктических (гипоарктических) "флор: больше всего (примерно поровну) видов Роасеае и Сурегасеае; в первые 5 семейств входит Caryophyllaceae; большое участие Rosaceae и Salicaceae и невысокое - Saxifragaceae и Brassicaceae — бореальная черта, характерная для южноарктических флор. С другой стороны, по ведущим семействам мурманские флоры похожи не только на флоры южной части Большеземельской тундры, но и на северотаежные, а небольшие отличия имеются от обоих. Значительное число (больше половины) семейств, представленных во флоре 1-2 видами, считается характерным для арктических флор (Ребристая, 1977; Юрдев и др., 1978); однако, это верно и для северотаежных (табл. 9).
Доли 5 и 10 ведущих семейств в мурманских флорах соответственно 41-44 и 61-65 % (табл. 8; приложение 2). Примерно такие же соотношения указывались (Ребристая, 1977; Сергиенко, 1986) как характерные для гипоарктических флор. В бореальньгх доля 10 ведущих семейств обычно меньше 60% (Толмачев, 1974). Для рассмотренных северотаежных флор (табл. 9; приложение 2) это оказалось справедливым (54-59 %), однако, различие незначительно. Доля первых 5 семейств в северотаежных флорах также ненамного ниже: 32—43 % (выше 40 % - только в островных). Во флорах лесотундры и южных тундр доли 5 и 10 ведущих семейств примерно такие же, как в мурманских (табл. 8, приложение 5, 6): 4CM7 % и 61-67 (в большинстве до 65) %. Заметно отличается доля первых 10 семейств только в локальных флорах типичных тундр: не менее 70 %; первых 5 семейств в них 44— 52 %.
Ведущими во флоре восточной части Мурманского побережья, в локальных флорах этого района, а также в большинстве сравниваемых с ними как бореальных, так и арктических флор являются роды Сагех и Salix. В остальных родах видов намного меньше, их порядок в спектрах различается. Во всех мурманских локальных флорах в первые 5 родов входит Juncus (табл. 8; приложение 3), в двух из трех - Equisetam, Ranunculus и Luzula; во многих флорах соседних регионов - Ranunculus, Equisetum, Stellaria (табл. 8; приложение 3). Состав ведущих родов во флорах сильно варьирует (табл. 8, 9; приложение 3), и закономерные различия сложно отметить. Для состава 5 ведущих родов более южных флор подзоны северной тайги характерно регулярное присутствие Viola; восточноевропейских типичнотундровых и некоторых (приуральских) южнотундровых - наличие Draba и высокое участие Saxifraga (занимает 2-3 место в первых и 1-3 - во вторых). В большинстве болынеземельских тундровых флор участие Сагех заметно снижено, его доля близка (иногда немного ниже) к доле Salix (и Saxifraga во флорах типичных тундр). Характерной чертой северных восточноевропейских флор, как арктических, так и бореальных, является большое число родов, представленных 1 видом (Мартыненко, 1974; Ребристая, 1977; Юрцев и др., 1978). Их около 70 % в мурманских локальных флорах и 60-70 % в большинстве остальных (табл. 8, 9; приложение 3).
По сходству видового состава, оцененного с помощью коэффициента Съеренсена (приложение 4; рис. 7, 8) мурманские локальные флоры в среднем почти одинаково близки (средний коэффициент Съеренсена около 50 %) к северотаежным Карелии и Мурманской области и южнотундровым восточноевропейским (к последним немного ближе: рис. 7), причем флоры Ивановской губы и, особенно, Дальних Зеленцов больше похожи на первые, а Семиостровья — на вторые. Сходство с восточноевропейскими лесотундровыми флорами примерно такое же (однако, лесотундровые флоры не образуют единой группы: флоры Архангельской обл. ближе к северотаежиым, а республики Коми — к большеземельским южнотундровым; такое же разделение получилось и по многим другим параметрам) а с восточноевропейскими флорами подзон северной тайги и типичных тундр ниже: в среднем коэффициент Съеренсена около 40 %, но диапазон коэффициентов сходства с северотаежными значительно шире.
Сходство южнотундровых восточноевропейских флор с северотаежными флорами своего сектора (восточноевропейскими) несколько более низкое, чем мурманских — с Кольскими и карельскими северотаежными (хотя диапазоны коэффициентов сходства перекрываются); а с типичнотундровыми - более высокое. Второе неудивительно, учитывая территориальную близость их районов; более примечательно, напротив, то, что самые южные большеземельские южнотундровые флоры имеют почти такое же низкое сходство с типичнотундровыми (коэффициент Съеренсена чуть ниже 40 %), как и Кольские.
При оценке сходства видового состава с помощью мер включения (рис 9, приложение 5) более заметным становится сходство мурманских локальных флор с северотаежными флорами Карелии и Мурманской области: меры включения первых во вторые 39—73 %; первых во флоры других регионов в среднем ниже, хотя диапазоны варьирования перекрываются: в большеземельские южнотундровые - 37—56 % (наоборот - 44—66 %), в типичнотундровые - 27—40 % (наоборот - 41—53 %). Меры включения восточноевропейских флор подзоны южных тундр во флоры подзоны северной тайги своего сектора варьируют примерно в тех же пределах, что и флор баренцевоморского побережья Кольского полуострова в северотаежные Кольские и карельские. Так же, как и по коэффициенту Съеренсена, в среднем значительно выше сходство флор подзоны типичных тундр с южнотундровыми восточноевропейскими, чем с Кольскими, но минимальные коэффициенты сходства различаются незначительно.
Сходство локальных флор по составу родов и семейств, оцененное с помощью коэффициента Съеренсена (качественного и количественного) выше, чем по видовому составу, а закономерности похожи (приложение 6—9, рис. 10—17). Флоры Дальних Зеленцов и Ивановской губы ближе к северотаежным флорам Кольского полуострова, Семиостровья - к наиболее южным болыдеземельским южнотундровым (по количественному (процентному) составу родов и семейств) или примерно одинаково близка к тем и другим (по их качественному составу). В целом, можно считать, что мурманские локальные флоры по таксономическому составу занимают промежуточное положение между северотаежными Кольскими и карельскими и южнотундровыми восточноевропейскими.
Сходство ценофлор по видовому составу
По сходству видового состава (мера сходства — коэффициент Съеренсена) полные списки мурманских ценофлор и списки видов со встречаемостью выше 20 % (далее — обычных) объединяются похожим образом (рис. 53—56) в группы, которые легко объяснить сходством условий среды, преимущественно режима увлажнения и богатства почв (приложение 41):
1) Прибрежно-водная растительность;
2) Галофитные сообщества песчаных пляжей;
3) Галофитные сообщества мелкоземистой литорали;
4) Приморские луга на песчаных и каменистых пляжах;
5) Сообщества благоприятных экотопов (защищенных от ветра, с хорошим снеговым укрытием зимой, с достаточным или избыточным, но проточным увлажнением и, вероятно, сравнительно богатыми из-за стока со склонов почвами): нивальные ивковые, деренники, разнотравные березняки и ивняки, богатые болота;
6) Сообщества заболоченных экотопов (с избыточным застойным увлажнением): сырые тундры, сообщества болотньж бугров, мочажин, умеренно богатых и бедных, гомогенных болот, осоково-сфагновые ивняки;
7) Сообщества сухих бедных экотопов (с умеренным или несколько недостаточным увлажнением и, предположительно, довольно бедными почвами) — малоснежные и умеренно снежные лишайниковые тундры, псаммофитные моховые тундры и кустарничковые березняки. Примечательно, что в одну группу попали сообщества из настолько различных по защищенности и снегообеспеченности местообитаний: очевидно, этот градиент среды меньше отражается на сходстве видового состава, чем влажность и богатство почв. Петрофитные моховые тундры и кустарничковые березняки, распространенные, вероятно, в более благоприятных словиях, чем остальные кустарничковые тундры и березняки, по составу обычных видов ближе к сообществам сухих бедных экотопов, а по полному благоприятных; их можно считать промежуточными между этими группами.
Похожим образом ценофлоры группируются и при оценке сходства по мерам включения (рис. 57, 58).
Сильнее всего от остальных сообществ отличается прибрежно-водная растительность. Также обособлены обе ценофлоры галофитных сообществ (между собой они тоже мало похожи) и приморские луга, которые по видовому составу являются промежуточными между сообществами благоприятных экотопов и галофитными. Сообщества заболоченных, благоприятных и сухих бедных экотопов меньше различаются между собой (особенно двух последних) по-разному комбинируются по полному составу и по обычным видам, также как и ценофлоры внутри этих групп. В обоих случаях наблюдается близость сообществ приморских лугов на песчаных и каменистых пляжах; сырых тундр и болотных бугров (отдельные описания сообществ этих пар групп также похожи и разделены только по параметрам экотопов), умеренно снежных лишайниковых и псаммофитных моховых тундр (а петрофитные моховые при внешнем сходстве меньше похожи на псаммофитные).
Ценофлоры и парциальные флоры других районов объединяются по видовому составу похоже и примерно на том же уровне сходства (рис. 59—61). Самые похожие группы образуют парциальные флоры Тазовского полуострова (рис. 59). Отличия группировки ценофлор Сивой Маски (рис. 60) — обособление сырых кустарниковых сообществ (дернистоосоковых ивовых; и ситниковых сфагновых ивово-ерниковых) от болотных; Малоземельской тундры (рис. 61) - отделение ивняков и гомогенных болот от сфагновых ерников и торфяно-кочкарных тундр. Эти различия сложно интерпретировать и, вероятно, не следует переоценивать, так как их можно объяснить и методическими погрешностями — рассмотрением ограниченного набора более мелких групп сообществ. Сходство групп, выделенных в разных европейских и западносибирских равнинных лесотундровых и южнотундровых районах, позволяет предположить, что наиболее важные факторы, влияющие на флористический состав сообществ, там одни и те же, преимущественно связанные с почвенными условиями. К похожему заключению - что объединение парциальных флор в группы по видовому составу отражает в первую очередь условия увлажнения и дренажа - пришла О. В. Хитун (2002, 2003, 2005; Хитун, Зверев, 2004) на основе анализа парциальных флор Гыданского и Тазовского полуостровов. Для других регионов (В. П. Седельников (1987) для высокогорной растительности Алтае-Саянской горной области) в качестве ведущих факторов, кроме перечисленных, назывались термический режим и снеговой покров, менее важные в рассмотренных районах.
Вклад различных сообществ в состав флоры
В рассмотренные списки ценофлор входит около 80 % местных видов, отмеченных в локальной флоре, а также 3 заносных, внедрившихся в естественные сообщества: Agrostis tenuis, отмеченная в кустарниках и криволесьях, реже в мохово-кустарничковых тундрах, Vicia cracca и Ranunculus acris — на приморских лугах, реже в разнотравных березняках и ивняках. На основе встречаемости в разных сообществах (приложение 41) виды поделены на эколого-ценотические группы. Виды, не попавшие в списки ценофлор, распределены по тем же группам (приложение 46) на основе не использованных для ценофлор описаний, своих или чужих флористических сборов, иногда - литературных данных.
Выделены следующие группы видов (приложение 41, 45):
1) 7 массовых эвритопных и гемиэвритопных видов, отмеченных а большинстве сообществ;
2) 8 спорадических гемиэвритопных видов, отмеченных в немногих, но разнообразных по условиям сообществ, для которых не удалось установить приуроченности к конкретным группам экотопов;
3) 12 гемиэвритопных видов, приуроченных преимущественно к сообществам благоприятных и сухих бедных, т. е. сравнительно более сухих экотопов;
4) 14 гемиэвритопных видов, приуроченных преимущественно к сообществам благоприятных и заболоченных, т. е. сравнительно более сырых экотопов;
5) 52 вида благоприятных экотопов;
6) 15 видов сухих бедных экотопов (большинство - преимущественно тундровых сообществ);
7) 44 вида заболоченных экотопов;
8) 8 видов приморских экотопов - галофитных сообществ и приморских лугов;
9) 19 видов галофитных сообществ (большинство - мелкоземистой литорали, меньше -песчаных пляжей или тех и других);
10) 27 видов приморских лугов;
11) 20 видов разнотравных березняков (большинство) и / или ивняков;
12) 14 видов нивальных ивковых сообществ;
13) 2 вида кустарничковых березняков;
14) 7 видов бесснежных лишайниковых тундр;
15) 25 водных и прибрежно-водных видов;
16) 19 видов, отмеченных в разнообразных несомкнутых группировках — в щелях скал, на отмелях или слабо заросших участках берегов ручьев и озер, антропогенных нарушениях.
41 вид (14 % флоры) можно считать гемиэвритопными или, реже, эвритопными. 119 гемистенотопных видов (41 %) приурочены к одной из групп экотопов, описанных в разделе 5.3: больше всего - к благоприятным местообитаниям, довольно много — к заболоченным, значительно меньше - к сообществам сухих бедных участков и к приморским. Остальные 133 (45 %) гемистенотопных и стенотопньгх вида встречаются преимущественно в одной из групп сообществ. Примечательно, что 2 такие группы видов относятся к контрастным по снегообеспеченности экотопам, так что, хотя этот фактор не является одним из главных, определяющих различия в видовом составе, в крайних проявлениях он оказывает влияние на состав сообществ и всей флоры.
С помощью критерия хи-квадрат при уровне значимости 5 % оценена сопряженность распределения видов по выделенным группам и по широтным фракциям и группам (табл. 49, 50), по жизненным формам (табл. 51) (кроме малочисленных групп) и (для 8 ведущих семейств) по семействам (табл. 52).
Выявлено немного случаев сопряженности гипоарктической и арктобореальной фракций и относящихся к ним групп видов с большинством эколого-ценотическими группами (табл. 49, 50), что соответствует их более или менее выровненному распределению в ландшафте. Отмечена только положительная сопряженность видов гипоарктической группы и галофитиых сообществ, арктобореальной фракции — и приморских экотопов; отрицательная — арктобореальной фракции и несомкнутых группировок. Арктическая фракция положительно сопряжена с видами ивковых нивальных сообществ, бесснежных лишайниковых тундр и несомкнутых группировок (с первыми двумя группами связаны арктоальпийские виды, с третьей - собственно арктические, и к ней относятся 3 из 7 малочисленных метаарктических); отрицательно - разнотравных березняков и ивняков. Виды бореальной фракции положительно связаны с видами разнотравных березняков и прибрежно-водными, бореальной группы - с ними же и, кроме того, с видами заболоченных экотопов и отрицательно — галофитных сообществ. Остальные группы этой фракции представлены во флоре немногими видами, поэтому достоверность их сопряженности с эколого-ценотическими группами не оценивалась; однако, стоит отметить, что 4 бореально-неморальных вида (из б) относятся к группе разнотравных березняков и ивняков, а среди бореально-полизональных больше всего прибрежно-водных (4 из 11).
Некоторые отмеченные закономерности проявились и в широтных спектрах ценофлор (раздел 5.5): связь арктических и гипоарктических видов с мелкоземистой литоралью, арктоальпийских - с нивальными сообществами и лишайниковыми тундрами на более открытых участках, арктобореальных — с приморскими лугами, бореальных — с разнотравными березняками.
А. В. Галаниным (1987) во флоре района р. Раучуа (Чукотка, подзона южных тундр) была тоже показана связь арктоальпийских видов с сообществами сухих горных тундр (малоснежных?) и с нивальными; бореальных — с болотными и с пойменными ивняками.
Много случаев сопряженности отмечено между эколого-ценотическими группами и жизненными формами (табл. 51). Кустарники и кустарники положительно связаны с массовыми эвритопными и гемиэвритопными видами, что соответствует их важной роли в растительном покрове южных тундр; кроме того, кустарнички - с видами сухих бедных и бесснежных лишайниковых тундр. Из 4 видов деревьев 3 связаны с разнотравными или кустарничковыми березняками, a Betula czerepanovii шире распространена в сообществах более сухих экотопов. Поликарпические стержнекорневые травы положительно сопряжены с видами несомкнутых группировок, длиннокорневищные - с прибрежно-водными, наземноползучие - с видами сухих бедных экотопов, короткокорневищные — благоприятных, рыхлодерновинные - нивальных ивковых сообществ, плотнодерновинные — бесснежных лишайниковых тундр. Отрицательная сопряженность отмечена только между длиннокорневищными травами и группами видов нескомкнутых группировок и сухих бедных экотопов. Большинство видов немногочисленных групп поликарпических трав встречаются преимущественно в благоприятных экотопах или, более узко, в разнотравных березняками и ивняках. Однолетние травы положительно связаны с видами галофитных сообществ; к этой же группе относятся 2 из 3 во флоре многолетних монокапиков.
Некоторые обнаруженные связи отразились в составе жизненных форм ценофлор (раздел 5.6): почти повсеместное распределение кустарничков, особенно в сравнительно сухих местообитаниях, повышенная доля длиннокорневищных трав среди прибрежно-водных видов, связь короткокорневищных трав с сообществами благоприятных экотопов, плотнодерновинных - с тундровыми, монокарпических - с галофитными.
Часть выявленных закономерностей показана и в других районах Арктики (Webber & al., 1975; Полозова, 1978, 1981; 1986; Komarkova, McKendrick, 1988; Кулюгина, 2005; Хитун, 2002, 2005): большее участие длиннокорневищных трав и кустарников при повышенной влажности, а кустарничков и плотнодерновинных трав — при низкой и средней; приуроченность ползучих трав к сырым местообитаниям, плотнодерновинных — к сухим и умеренно влажным, стержнекорневых - к участкам открытого грунта; рыхлодерновинных — к нивальным экотопам.
Среди ведущих семейств достоверной сопряженности с группами видов по экотопам не отмечено для Juncaceae; остальные оказались положительно связаны: Сурегасеае — с группой видов заболоченных экотопов, Роасеае — благоприятных, Asteraceae — благоприятных, Caiyophyllaceae - приморских лугов и несомкнутых группировок, Rosaceae — разнотравных березняков и ивняков, Salicaceae — более сырых экотопов, Ericaceae — более сухих. Кроме того, Роасеае отрицательно связаны с видами заболоченными экотопами (табл. 52).
Ландшафт восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова является сильно расчлененным и разнообразным. В нем хорошо представлены местообитания различных условий влажности, микроклимата (обдуваемости, снегообеспеченности). Разнообразие почвообразующих пород невелико, но варьирование почвенных условий повышается из-за заболачивания, наличия поверхностного стока, влияния моря. Гипоарктический тип флоры является результатом вклада всего разнообразия растительных сообществ, что согласуется с соответствием растительного покрова района подзоне южных тундр.
