Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения патогенных микромицетов древесных растений сем. Rosaceae в республиках бывшего СССР
Глава 2. Условия, объекты и методы исследований 25
2.1. Природно-климатические условия Центрального сибирского ботанического сада СО РАН 25
2.2. Объекты исследований 29
2.3 . Методы исследований 45
Глава 3. Эколого-систематический анализ микромицетов, развивающихся на растениях сем. Rosaceae . 48
Глава 4. Биоэкологические особенности патогенных микромицетов, паразитирующих на древесных интродуцентах сем. Rosaceae 58
4.1. Род Crataegus L. — Боярышник 58
4.2. Род Sorbus L. - Рябина 78
4.3. Род Spiraea L. - Спирея 89
4.4. Род Rosa L. - Роза 101
4.5. Рода Primus L. и Padus Mill. - Слива и Черемуха, Rubus L. — Малина, Malus Mill. - Яблоня, Pentaphylloides Duham. - Курильский чай 117
4.6. Рода Amelanchier Medic. — Ирга, Amygdalus L. - Миндаль, Aronia Med. - Арония, Chaenomeles Lindl. - Айва, Cotoneaster Med,-Кизильник, PrinsepiaRoyle — Принцепия, SibiraeaMaxim-Сибирка, Sorbaria A. Br. - Рябинолистник, Sorbocotoneaster Poajrk. — Рябинокизильник 135 I
Глава 5. Оценка устойчивости интродуцентов сем. Rosaceae к патогенным микромицетам. 144
Выводы 151
i$" Рекомендации 153
Список использованной литературы
- Природно-климатические условия Центрального сибирского ботанического сада СО РАН
- Методы исследований
- Род Spiraea L. - Спирея
- Рода Primus L. и Padus Mill. - Слива и Черемуха, Rubus L. — Малина, Malus Mill. - Яблоня, Pentaphylloides Duham. - Курильский чай
Природно-климатические условия Центрального сибирского ботанического сада СО РАН
Ряд авторов (Козлова 1973, 1974; Миско, 1986; Миско, Постникова, 1989) подробно изучили болезни роз в ГБС. По их данным, на культурных сортах широко распространены черная пятнистость - Marssonina rosae (Lib) Died., инфекционный ожог - Coniothyrium wernsdorffiae Laub., пероноспороз -Peronospora sparsa Berk. Отмечена приуроченность Marssonina rosae к молодым листьям и листьям среднего возраста.
Л.Н. Мухина (1995) в коллекции ГБС РАН выявила сильное поражение косточковых (абрикоса, миндаля) дырчатой пятнистостью, которая вызывала усыхание ветвей, камедетечение, дырчатость листьев и пятнистость плодов.
Исследована, также микобиота зеленых насаждений Москвы (Черемисинов, 1970; Югасова, 1992). Установлено, что в городских посадках преимущественно распространена Cytospora cineta Sacc, способствующая усыханию лавровишни. Самым опасным возбудителем, особенно в городской среде, является Cytospora rubescens, хозяином которой является рябина обыкновенная. Симптомы заболевания проявляются в потере естественной окраски, увядании и усыхании листьев, что приводит к гибели растений. На розах доминировали Phragmidium subcortium (Schr.) Wint и Marssonina rosae.
Детальные фитопатологические исследования отдельных болезней декоративных культур проведены в Москве и Московской области. Так, А. Н. Цедовой (1959) было изучено заболевание коры древесных пород при массовом озеленении. В ботаническом саду МГУ болезни коры фиксировалось на многих растениях в период укоренения (в фазу наибольшей восприимчивости деревьев). На разных видах яблонь болезнь проявлялась на ослабленных ветках в форме зональных пятен, покрытых пикнидами гриба Cytospora capitata Sacc. Автором были проведены обследования лесхозов, из которых завозились растения, и установлено, что микромицет был занесен вместе с посадочным материалом. А.А. Миско (1974) выявила возбудителей трахеомикозного увядания интродуцентов семейства Rosaceae, среди которых доминировали представители родов Fusarium, Verticillium, Cytospora, Tubercularia, Phomopsis, Phoma. Наиболее вредоносными являлись грибы p. Fusarium. Из увядающих растений кизильника был выделен гриб Fusarium sporotrichiella Wr. Под действием возбудителя листья быстро теряли тургор, приобретали бурую окраску и опадали, причем увядание наблюдалось чаще с одной стороны побега. В зимний период кусты, даже незначительно пораженные трахеомикозным увяданием, подмерзали. На розах было выделено три вида фузариумов, которые ранее были отмечены лишь на травянистых растениях: Fusarium sambicunum, F. culmorum, F. solani.
Автором подробно изучены мучнисто-росяные грибы. Установлено ежегодное и сильное поражение роз всех групп возбудителем Sphaerotheca pannosa Lev.; реже встречались: на малине обыкновенной - Sphaerotheca macularis f. rubi; на боярышнике - Podosphaera oxyacantae f. crataegi Lacz.; на черемухе и рябине - P. tridactyla de Вагу; на яблоне домашней - P. leucotricha Salm. (Миско, 1979).
В результате исследований В.В. Грозновой (1973) выявлена микобиота шиповников, объединяющая 10 видов грибов, большинство из которых являются паразитами. Остальные ведут полусапротрофный и сапротрофный образ жизни на ослабленных растениях. По вредоносности и распространению ведущее место занимают мучнистая роса (Sphaerotheca pannosa Lev. var. rosae Woron.) и ржавчина (Phragmidium disciflorum (Tode) James). Менее вредоносны чернь листьев (Fumago vagans Pers.) и пятнистости (Marssonina rosae (Lib) Died. Phyllosticta rosae Desm., Gloeosporium rosarum Grove, Septoria rosae Desm.). Выявлены виды роз, наиболее устойчивые к заболеваниям: Rosa rugosa, R. davurica, R. berggeriana, R. maximowicziana, R. spinosissima, R. woodsii.
В Ленинградской области в 60-70-х годах детально изучена ржавчина роз (Мокрицкая 1958, 1961, 1974). Автором отмечено, что культурные сорта в сильной степени поражаются листовой формой двух видов ржавчинных грибов Phragmidium disciflorum (Tode) James, и Phr. tuberculatum Mull., а на шиповниках развивается стеблевая ржавчина - Phragmidium rosae-pimpinellifolae Diet. Гриб заселяет молодые сеянцы и многолетние растения диких видов розы: Rosa rugosa, R. canina, R. spinosissima, R. tomentosa, R. lutea, R. rubiginosa. Выявлено, что ржавчинники проходили все стадии развития (эцио -, урединио -, телиостадия). На основании многолетних исследований автор выявила 26 видов и 1 форму Phragmidium Link.
Тихомировой И.Н. (1989, 1990) проведен анализ видового состава микобиоты на растениях сем. Rosaceae в Ленинградской области. Выявлено 400 видов микромицетов, большинство которых относится к несовершенным грибам (243 вида). Наибольшим числом видов представлены рода Cercospora, Monilia, Ovularia, Ramularia, Cytospora. Сумчатые грибы составляют 30,8% от общего числа обнаруженных грибов. Среди них широко распространены Sphaerotheca pannosa Lev., Podosphaera dandestina Lev., Venturia inaequalis Wint. Из ржавчинных грибов преобладает по числу видов род Phragmidium Link. Из общего числа выявленных грибов патогены составляют 59,5%.
Установлено неравномерное распределение микромицетов по родам питающих растений. Наибольшее число видов грибов зарегистрировано на родах Malus (94), Rubus (54), Sorbus (52), Cerasus (42), Rosa (39), Padus (35), Pyrus (28), Crataegus (22).
Методы исследований
Территория ботанического сада в конце IX века была почти сплошь покрыта сосновыми лесами. В начале прошлого столетия эти леса были вовлечены в интенсивную эксплуатацию, на многих участках сосну сменила береза. В последующие годы часть лесных земель была превращена в сельскохозяйственные угодья. В настоящее время из общей площади сада 1060 га нелесные земли занимают 424 га, лесные — 636 га, в том числе покрытые лесом 600 га. Преобладают березовые и сосновые насаждения, реже встречаются осиновые, еловые и лиственничные искусственного происхождения
Дендрарий — одна из наиболее крупных экспозиций ботанического сада, занимающая площадь 55 га, в том числе освоенная территория — 30 га. Цель создания его — изучение и введение в культуру в Западной Сибири древесных растений различных ботанико-географических областей. В первую очередь собраны виды, представляющие интерес для зеленого строительства, защитного лесоразведения и лесного хозяйства.
Дендрарий является научно-исследовательской базой для изучения реакции интродуцированных растений на перенос в новые почвенно-климатические условия и для изучения поведения растений в новых условиях среды. Другая важнейшая задача — разработка для интродуцентов приемов агротехники, обеспечивающих их оптимальные рост и развитие.
Перенос инорайонных видов деревьев и кустарников осуществляется в большинстве случаев путем посева семян. Многие семена и живые растения собраны в результате экспедиционных поездок по Горному Алтаю, Новосибирской, Кемеровской, Тюменской областям, Казахстану, Киргизии, Приморскому и Хабаровскому краям и т. д. Кроме того, постоянно осуществляется обмен семенами с ботаническими садами бывшего СССР и ряда зарубежных стран: Канады, США, Швеции, Чехословакии, Польши, Германиии и др. Дендрарий располагается в северо-западной части ботанического сада и примыкает к лабораторному корпусу. С востока на запад территорию пересекает реч. Зырянка, которая делит его на две части — северную, наиболее возвышенную, с более сухими песчаными почвами, и южную, включающую пойму реч. Зырянки с более влажными торфяными почвами.
Рельеф дендрария характеризуется покатыми склонами и залесенными лугами и балками, тяготеющими к реч. Зырянке, а также небольшим уклоном по направлению с востока на запад с отметками над уровнем моря от 130 до 165 м. На территории дендрария имеются склоны разных экспозиций, характеризующиеся различными почвами: с сезонным дефицитом влаги и относительно хорошего увлажнения, что позволяет выращивать растения различных экологических групп (мезофиты, ксерофиты и др.).
Естественный растительный покров представлен сосново-березовым лесом с преобладанием сосны в северной части и березы в южной. Естественные насаждения образуют целые массивы или располагаются в виде плотных и рыхлых групп, а также встречаются одиночные экземпляры сосны и березы. В целом территория дендрария очень живописна и интересна как по рельефу, так и по разнообразию ландшафтов.
Экспозиции дендрария располагаются на открытых местах (залежи, поляны, прогалины) и среди редин, расчищенных удалением малоценных пород, в основном осины, и выборочно фаутных экземпляров сосны и березы. Основные массивы естественных насаждений сохраняются и используются в качестве фона или защиты для экспонируемых растений (Центральн..., 1981).
В годы исследований (2000-2002 гг.) погодные условия существенно отличались от нормы. В 2000 г. в мае и первой декаде июня наблюдалось большое количество осадков (процент от нормы составлял 194 %), при этом температура существенно не отклонялась от нормы (по данным метеостанции пос. Огурцово, рис. 1-2). В последующие две декады июня и первую декаду июля наблюдалось повышение температуры до 35С и отсутствие осадков. В августе стояла теплая погода (+17,5С среднемесячная), выпало большое количество осадков, процент от нормы составил 212. В сентябре отклонения от нормы по температуре и осадкам были незначительны.
Условия зимы 2000-2001 гг. оказались очень суровыми. Температура воздуха доходила до -44С, при этом наблюдалось большое количество снега. Май 2001 г. отличался очень теплой (отклонение от нормы +5,9С) и сухой погодой (процент от нормы составил 44%) (рис. 1-2). В июне больших отклонений от нормы не наблюдалось, а июль 2001 года отличался более низкими температурами (отклонение от нормы -2,1С) и обилием осадков (процент от нормы 160). В августе и сентябре стояла умеренно теплая погода с большим количеством осадков в августе (118% от нормы) и практически их отсутствием в сентябре (59% от нормы).
Условия перезимовки 2001-2002 гг. оказались относительно благоприятными для растений. Зима была теплой, но малоснежной. В мае 2002 г. также стояла теплая и засушливая погода, однако летние месяцы отличались обилием осадков (202% от нормы в июне) и пониженной температурой в июле (отклонение от нормы -1С). В августе и сентябре отмечалась теплая, засушливая погода. Осадков выпало 41% и 86% от нормы соответственно (рисунок 1 и 2).
Род Spiraea L. - Спирея
В некоторых случаях отмечено совместное обитание двух и более видов паразитических грибов на одном и том же растении. Например, Coryneum foliicola, Septoria crataegicola и Phyllosticta crataegicola паразитировали на листьях Crataegus sanguinea; Phyllosticta piricola, Cercospora sp, Cladosporium sp, Coryneum foliicola и Cylindrosporium sp. - на листьях Aronia prunifolia; Phyllosticta aucuparia, Coryneum sorbi и Cladosporium sp. - на листьях Sorbus aucuparia, и S. americana.
В результате исследований обнаружены различия в сроках появления симптомов заболеваний. Микромицеты родов Septoria, Oidium, Cercospora приурочены к молодым листьям в начале своего развития и появлялись на листьях в конце июня - начале июля, в то время как, грибы родов Coryneum, Phyllosticta, Cylindrosporium предпочитают стареющие листья. Первые симптомы фиксировались на месяц позже.
Выявлены следующие типы болезней: пятнистости разной этиологии; пустулы, формируемые ржавчинными грибами; налеты, образуемые мучнисто-росяными грибами и деформации, вызываемые микромицетами из рода Taphrina.
В течение всего периода исследований на древесных растениях преобладали пятнистости. Так, в 2000 г. из 135 пораженных групп растений симптомы болезней были обнаружены на 128 (95%); в 2001 г. из 112 - на 109 (97 %), в 2002 г. из 127- на 119 (94%).
Развитие пятен было зафиксировано на всех представителях родов Cotoneaster, Sorbus, Prinsepia, Sibiraea, Sorbaria, Amygdalus, Aronia.
В 2000 г. первые признаки пятнистостей регистрировали в 1-ю декаду июня (рис. 6). Наиболее интенсивное развитие заболеваний наблюдалось в конце июня - начале июля. За одну декаду количество пораженных видов увеличилось на 13,5%. Это можно объяснить метеоусловиями года. Начало июня характеризовалось обильным выпадением осадков (75 мм, норма - 15 мм). В следующие две декады июня произошло резкое сокращение 5 Я CN иинзізесі хічннажесіои % осадков (5 и 6 мм соответственно), а в 1-ю декаду июля осадки отсутствовали вообще. Температура в этот период была в пределах 19,6-20,3С. Такие погодные условия привели к потере тургора растений, что снижало защитные силы растения-хозяина. Необходимо учесть и то, что нескошенная трава в дендрарии, достигавшая їм в высоту, сохраняла дополнительную (капельную) влагу благоприятную для прорастания спор большинства патогенов. В дальнейшем развитие болезней увеличивалось равномерно.
В 2001 г. первые симптомы появились также в 1-ю декаду июня. Однако наибольший скачок развития болезней (на 14,7%) был отмечен с 1-ой по 2-ю декаду июля. Это вызвано понижением температуры воздуха (16,9-17,5С), малым количеством осадков в конце июня (12 мм против нормы — 25 мм) и значительным их увеличением в первые две декады июля (42-45 мм, в 2 раза больше нормы).
2002 г. отличался от предыдущих более поздними сроками появления болезни (конец июня) и характеризовался двумя периодами ее наибольшего развития. Первый отмечен в конце июня - начале июля (на 16,2%); второй в конце июля - начале августа (12,1%). Такому развитию пятнистостей вновь способствовали метеоусловия. Засушливый период сменился более влажным, с температурой, необходимой для развития патогенов. Благоприятный микроклимат создавался и в траве под деревьями.
Таким образом, установлено, что развитие пятнистостей на древесных интродуцентах сем. Rosaceae носит скачкообразный характер. Появление первых симптомов и дальнейшее развитие болезней определяется, в первую очередь, погодными условиями.
Ржавчинные грибы в 2000-2002 гг. были обнаружены на растениях из родов Rosa и Rubus. Интродуценты поражались однохозяйными видами патогенов с полным циклом развития (спермогонии, эции, урединии и тел иопу стул ы). Во все годы исследований первые признаки заболевания были отмечены в середине июня. Спермогонии развивались на верхней стороне листа, а эции - на нижней. Начало формирования урединий приходилось на середину июля, но урединиоспоры отмечались в очень малом количестве. Одновременно фиксировали появление телий. Наблюдения за развитием ржавчинников позволили установить, что урединиостадия утрачивает значение в цикле развития патогена. Вероятно, это можно объяснить следующей причиной. У однохозяиного гриба эцио - и урединиостадия выполняют одну и ту же функцию - расселение, поэтому патоген не расходует энергетические запасы на образование урединий с такой же функцией.
Таким образом, в цикле развития ржавчины наблюдается тенденция к сокращению количества урединиоспор и преобладание эциостадии.
Мучнисто-росяные грибы зарегистрированы на шиповниках (R. rugosa, R. majalis х R acicularis), боярышниках (Crataegus chlorosarca, С. maximowiczii, С. sanguinea), спирее (Spiraea salicifolia) и курильском чае (Pentaphylloides fridrichsenii Hort.). Первые признаки заболевания отмечали в конце июня - начале июля. Отмечены внутривидовые различия в восприимчивости растений мучнистой росой. Так, в 2001 г. наблюдалось заселение конидиальной стадией Oidium sp. многих групп растений видов Rosa rugosa, Crataegus chlorosarca, С. maximowiczii, С. sanguinea и гибрида R. acicularis x R. majalis. Патоген формировал обширную поверхностную грибницу, охватывающую всю листовую пластинку. Сумчатая стадия не образовывалась. В 2000 г. и 2002 г. на указанных группах растений налета мучнисто-росяных грибов не зарегистрировано. Вероятнее всего, это освоение новых хозяев, тогда закрепление патогена произойдет после того, как у новой формы появится тот или иной надежный способ зимовки.
Таким образом, мучнисто-росяные грибы развивались на 4 родах растений. Благоприятные погодные условия способствовали развитию конидиальной стадии на большом числе растений с последующим исчезновением симптомов болезни. Сумчатая стадия формировалась ежегодно на отдельных группах растений.
Деформации плодов отмечены лишь в 2000 г. на плодах Padus avium. Первые симптомы болезни появлялись вскоре после цветения (начало июня). Длина пораженных плодов достигала 3 см, они были неправильной формы, иногда изогнутые, мясистые, но не сочные. В конце июня их поверхность покрывалась беловато-серым восковым налетом сумчатого спороношения гриба. В последующие годы заболевание не фиксировали.
Таким образом, установлено, что ведущее место в микобиоте древесных растений сем. Rosaceae принадлежит несовершенным грибам. Такое широкое распространение этих микромицетов вполне закономерно и связано с экологической пластичностью и полифагией.
Рода Primus L. и Padus Mill. - Слива и Черемуха, Rubus L. — Малина, Malus Mill. - Яблоня, Pentaphylloides Duham. - Курильский чай
Коллекция рода Spiraea состоит из 21 вида. Микологическому анализу в течение трех лет подвергалось 43 группы. Получены следующие результаты.
Выявлены налеты и пятнистости разной этиологии. Всего выявлено 8 возбудителей заболеваний.
Мучнистая роса, вызываемая микромицетом Podosphaera minor Home., появлялась ежегодно на одной группе растений S. salicifolia (табл. 6). В конце июня - начале июля на листьях с верхней стороны гриб образовывал еле заметную грибницу. Отмечено отсутствие конидиальной стадии. Клейстотеции формировались одновременно с появлением экзофитного мицелия (начало июня). Плодовые тела многочисленные, черные, шаровидные, 71-77 мк в I/ диаметре. Придатки (9-14) отходят пучком, длиннее плодового тела в два раза (115-165 мк), дихотомически 4-кратно разветвленные. В клейстотеции содержится одна округлая сумка без ножки, размером 44 х 55 мк, с 8-мью овальными бесцветными аскоспорами (рис. 29). Обильное образование клейстотециев при скудном конидиальном спороношении гриба подтверждает мнение П.Н. Головина (1960) о том, что большая часть видов и форм рода
Биологический и инфекционный циклы развития гриба Podosphaera minor Home, (данные автора). Патоген Cylindrosporium canadense Vass. развивался в течение трех лет на одной группе растений S. hypericifolia и в отдельные годы на S. lemoinei (2000 г.) и S. schinabeckii (2002 г.). Первые симптомы заболевания появлялись в середине августа. На листьях обнаруживались точечные, коричневые, многочисленные пятна (рис.31). Спороложа располагались на поверхности листа в виде дерновинок. Конидии нитевидные, длинные, большей частью слегка согнутые с заостренными концами, одноклеточные, бесцветные, 66-99 мк длиной (рис. 32).
Пятнистость, вызываемая Cylindrosporium canadense на листьях S. hypericifolia. Рис. 32 Конидии микромицета Cylindrosporium canadense Микромицет Phyllosticta spiraeina Brun. f. Spiraeae Bumaldae Allescher. выявлен на S. schinabeckii, S. betulifolia, S. lemoinei (рис. 33). Симптомы заболеваний появлялись в разные сроки. Так, на S. betulifolia первые признаки фиксировались во 2-ой декаде июля, в то время как на S. schinabeckii и S. lemonei - во 2-ой декаде августа. Вероятно, это связано с защитными механизмами растений. На листьях с верхней стороны образовывались светло-коричневые, округлые, крупные (диаметром до 12 мм) пятна с темно-малиновой каймой. Пикниды шаровидные, приплюснутые, с устьицем закладывались на верхней стороне листьев. Конидии мелкие, цилиндрические, прямые, одноклеточные, бесцветные, с обоих концов закругленные, 6,6-8,2 х 1,6-3 мк, выходят шлейфом. Рис. 33. Симптомы поражения микромицетом Phyllosticta spiraeina Brun. f. Spiraeae Bumaldae Allescher. на листьях: A - S. betulifolia; Б- S. schinabeckii. Возбудитель септориоза Septoria guevillensis Sacc. выявлен на одной из шести групп растений S. japonica в 2000-2002 гг. и на S. chamaedrifolia в 2001г. Первые симптомы отмечены в середине августа. На листьях развивались округлые пятна бурого цвета с темным ободком (рис. 34). Пикниды закладывались на верхней стороне листа, приплюснутые в диаметре, открывающиеся широким отверстием 85-112 мк. Конидии палочковидные, с закругленными концами, слегка изогнутые и прямые, бесцветные, 42,9-52,8 мк длины (рис. 35). В условиях лесостепной зоны Приобья Septoria guevillensis развивается только на S. japonica и S. chamaedrifolia, a S. salicifolia, S. betulifolia, S. media обладают невосприимчивостью к данному возбудителю. В зависимости от климатической зоны патоген Septoria guevillensis поражает разные виды спиреи. Так, на юге Дальнего Востока развитие септориоза отмечается лишь на видах S. salicifolia., S. betulifolia, S. media, a S. japonica и S. chamaedrifolia в этих условиях считаются устойчивыми к патогену (Нелен 1963, 1972; Бункина, 1970; Бункина, Коваль, Нелен 1971, 1972).
Микромицет Colletotrichum exiguum Penz. et Sacc. обнаружен на одной группе растений S. chamaedrifolia (табл. 6). Мелкие, сливающиеся коричневые пятна отмечены в середине сентября. Гриб образовывал ложа на верхней стороне листа, сначала прикрытые, потом прорывающиеся. Щетинки многочисленные, темные, без перегородок, кверху утончающиеся, у основания вздутые, 48-120 х 3-4 мк. Конидиеносцы бесцветные, короткие. Конидии бесцветные, цилиндрические, прямые, на обоих концах закругленные, 9,9-13,2 х 3,3-5 мк (рис. 36).
Coryneum foliicola Fuck, развивался на группе растений S. japonica, полученной из Куйбышева. Первые признаки фиксировали в середине августа. На листьях формировались ленточные, разорванные бело-серые с малиновой каймой пятна. Ложа мелкие, черные, прорывающиеся, располагаются на верхней стороне. Конидиеносцы нитевидные, разной длины. Споры продолговато-эллипсоидальной формы с 2-3 перегородками, прямые или слегка согнутые, оливковые с тонкой бесцветной ножкой, 16-18 X 6,6 мк.
Патогены Cladosporium sp. Link, и Alternaria sp. Ness, развивались на различных пятнах, образовывая свое спороношение рядом со спороношениями других грибов, усиливая при этом развитие болезни. Микромицет Cladosporium sp. обнаружен на различных пятнах листьев S. schinabeckii, S. douglasii, S. billiardii, S. vanhouttei, S. media, S. hypericifolia, S. chamaedrifolia. Гриб Alternaria sp. зарегистрирован на пятнах листьев S. japonica.
Выявлена внутривидовая устойчивость к патогенам (табл.6). Так, из шести образцов S. japonica, три обладали комплексной устойчивостью к патогенной микобиоте, три других поражались Septoria guevillensis, Coryneum foliicola, Cladosporium sp.. и Alternaria sp. Ha S. media признаки заболевания отсутствовали на двух образцах. На растениях местной репродукции зафиксирована пятнистость неясной этиологии, а на группах растений из Свердловска и Абакана выявлены бактериальная пятнистость и кладоспориоз. Из четырех образцов S. salicifolia на одном, местной репродукции (1990), обнаружена мучнистая роса, а на группах растений из Свердловска и местной репродукции (1963) зафиксирована пятнистость неясной этиологии. Растения S. salicifolia, взятые из окрестности Читы, обладали комплексной устойчивостью к заболеваниям.
