Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история возделывания, систематическая и морфолого-анатомическая характеристика подсолнечника 7
1.1. Система рода Helianthus L. 7
1.2. История становления культуры подсолнечника 12
1.3 Основные направления селекции подсолнечника 17
1.4. Особенности проявления короткостебельности у подсолнечника 23
1.5. Морфология и анатомия подсолнечника 27
Глава 2. Материал, методика и условия проведения опыта 36
2.1. Материал и методика - 36
2.2. Условия проведения опыта 41
Глава 3. Морфологические особенности вегетативных органов подсолнечника у сорта Передовик, линий ВИР и гибридов с разным типом генетического контроля короткостебельности 44
3.1. Деление листьев растений подсолнечника на морфологические типы 44
3.2. Морфологическое описание растений короткостебельных линий ВИР, гибридов и сорта Передовик 75
3.2.1. Сорт Передовик 75
3.2.2. Короткостебельная линия ВИР 171 78
3.2.3. Короткостебельная линия ВИР 253 80
3.2.4. Короткостебельная линия ВИР 319 82
3.2.5. Короткостебельная линия ВИР 328 85
3.2.6. Короткостебельная линия ВИР 434 87
3.2.7. Короткостебельная линия ВИР 500 90
3.2.8. Короткостебельная линия ВИР 501 93
3.2.9. Короткостебельная линия ВИР 648 96
3.2.10. Короткостебельный гибрид Ех 81 99
3.2.11. Короткостебельный гибрид SAM 462 101
3.2.12. Короткостебельный гибрид MDA 3410 104
3.3. Длина междоузлий у растений сорта Передовик, короткостебельных линий ВИР и гибридов 105
3.4. Обсуждение результатов 115
Глава 4. Анатомические особенности строения листьев у короткостебельных линий ВИР, гибридов и сорта Передовик 123
4.1. Сорт Передовик 123
4.2. Короткостебельная линия ВИР 253 143
4.3. Короткостебельная линия ВИР 319 156
4.4. Короткостебельная линия ВИР 434 167
4.5. Короткостебельная линия ВИР 500 187
4.6. Короткостебельная линия ВИР 501 199
4.7. Короткостебельный гибрид Ех 81 216
4.8. Короткостебельный гибрид SAM 462 229
4.9. Короткостебельный гибрид MDA 3410 240
4.10. Обсуждение результатов 252
Глава 5. Особенности анатомического строения стебля у короткостебельных растений подсолнечника и сорта Передовик 271
Обсуждение результатов 275
Глава 6. Факторный анализ признаков анатомического и морфологического строения побега растений подсолнечника 277
Заключение 306
Выводы 310
Практические рекомендации 310
Список литературы 311
Приложение
- Основные направления селекции подсолнечника
- Деление листьев растений подсолнечника на морфологические типы
- Длина междоузлий у растений сорта Передовик, короткостебельных линий ВИР и гибридов
- Короткостебельная линия ВИР 253
Введение к работе
Актуальность темы. В Российской Федерации культурный подсолнечник (Helianthus annum L.) является главной масличной культурой. Наряду с соей, рапсом и арахисом культурный подсолнечник - один из важнейших источников пищевого растительного масла (Putt, 1997). Посевные площади под подсолнечником в мире за последние годы составили свыше 18 млн.га. Ежегодно под культуру подсолнечника в России отводят 3,5-3,8 млн. га,
В последнее десятилетие во всех во всех зарубежных странах производители товарного подсолнечника возделывают только межлинейные гибриды, созданные на основе цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), которые дают значительные прибавки урожаев семянок по сравнению с районированными сортами. Гетерозис гибридов проявляется не только по урожайности, но и по высоте растений. Оптимальная высота производственных гибридов составляет 140-150 см. Родительские формы таких гибридов должны иметь растения высотой не более 100 см (Бочкарев, 1995). Для получения принципиально нового исходного материала для селекции отечественных гетерозисных гибридов наиболее перспективным представляется использование короткостебельных форм подсолнечника, которые, как правило, более скороспелы, устойчивы к полеганию и загущению посева, выносят из почвы меньше питательных веществ (Schneiter, 1992; Fioli & al., 1993).
В России подсолнечник возделывается на юге и в средней полосе. Севооборот в Краснодарском крае, Ростовской, Саратовской, Белгородской, Воронежской, Тамбовской и Курской областях перенасыщен этой культурой, что приводит к большому распространению болезней и возникновению эпифитотий. Одним из решений этой проблемы может быть расширеіше границ воздельгеания подсолнечника на север и восток. В коллекции ВИР имеются короткостебельные линии подсолнечника, которые одновременно являются ультраскороспелыми (продолжительность периода всходы-цветение составляют 48-53 дня). Использование короткостебельных линий дает возможность получить низкорослые раннеспелые гетерозисные гибриды и сорта. Селекцией короткостебельного подсолнечника в России занимаются в Донском филиале ВНИИМК (Жданов, 1964; Горбаченко и др., 2003). В исследованиях СВ. Климова (1979) были изучены физиологические особенности высокорослых и короткостебельных форм подсолнечника. Деревенец В.Н. (1992) выявил вьісокопродуктивігьій низкорослый селекционный материал подсолнечника, приспособленный к различным условиям выращивания. Для короткостебельных инбридных линий ВИР было установлено, что они имеют три разных типа генетического контроля короткостебельности (Есаев, 1998).
В.Г.Александровым и О.Г. Александровой (1928, 1932), Ф.М. Куперман (1961), Е.А. Кондратьевой-Мельвиль (1979), Т.А. Перестовой (1975 1987), В.И. Дорджиевой (1980, 1984) и многими другими исследователями были изучены только высокорослые и эректоидные сорта подсолнечника. Морфологические и анатомические исследования короткостебельных форм подсолнечника не проводились.
Для успешной селекционной работы необходима детальная характеристика низкорослых образцов подсолнечника коллекции ВИР.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить различия в морфологическом и анатомическом строении побега у короткостебельных линий ВИР и гибридов подсолнечника по сравнению с высокорослым сортом-стандартом Передовик.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
- дать морфологическое описание корокостебельных линий ВИР и гибридов и сорта Передовик;
- изучить растения короткостебельных образцов подсолнечника и сорта Передовик в онтогенезе;
- сравнить анатомическое строение листа и стебля у короткостебельных образцов подсолнечника и сорта Передовик;
- выявить различия строения листа и стебля между короткостебельными образцами подсолнечника с разными типами генетического контроля короткостебельности на морфологическом и анатомическом уровне; - выявить, за счет каких особенностей морфологического и анатомического строения побег у изученных короткостебельных образцов подсолнечника становится укороченным.
Научная новизна. Впервые по большому количеству признаков дано морфологическое описание короткостебельных образцов подсолнечника. Выявлены различия в морфологическом строении листьев на побеге у короткостебельных линий ВИР и гибридов. Уточнена и расширена методика деления короткостебельных образцов на группы по особенностям длины междоузлий листьев разных типов.
Впервые описано изопалисадное строение листьев разных типов у короткостебельных линий ВИР и гибридов по сравнению с дорсовентральным у сорта Передовик, что свидетельствует о проявлении короткостебельности не только на морфологическом уровне строения побега, но и на анатомическом, вследствие сокращения периода роста побега.
Впервые показано, что короткостебелыюсть обусловлена значительным уменьшением размеров клеток листа и стебля и изменением характера растяжения клеток серцевины по сравнению с высокорослым сортом Передовик.
Практическая значимость. Полученные в анатомических исследованиях данные свидетельствуют о высокой степени засухоустойчивости короткостебельных образцов подсолнечника по сравнению с высокорослым сортом Передовик. Сведения об особенностях морфологического строения побега и анатомического строения листьев разных типов и стебля могут быть использованы при дальнейшем изучении генетического контроля короткостебельности и, учитываться в селекционной работе.
Положения, выносимые на защиту.
1. Короткостебельные образцы подсолнечника коллекции ВИР и финские гибриды по морфологическому и анатомическому строению отличаются от высокорослого сорта-стандарта Передовик.
2. Морфологическое изучение строения листьев на побеге у короткостебельных образцов подсолнечника позволяют разделить их на разные типы. Число листьев, относящихся к тому или иному типу у изученных короткостебелыгах образцов подсолнечника, может быть больше или меньше, или оставаться в том же числе, как у сорта Передовик.
3. Особенности морфологического строения побега у подсолнечника позволяют разделить все изученные короткостебельные образцы на пять групп.
4. Растения линий ВИР 434, ВИР 501 и сорта Передовик, выращенные в
Пушкинском филиале ВИР и на Кубанской опытной станции ВИР, статистически не отличаются по морфологическому строению побега и анатомической структуре листьев разных типов друг от друга.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научной конференции аспирантов и молодых научных работников ВНИИР им.Н.И.Вавилова (Санкт-Петербург, 2001); на межвузовской конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2001); на научно-производственных совещаниях отдела генетических ресурсов масличных и прядильных культур ВИР; на Герценовских чтениях в РГПУ имени А.И.Герцена (Санкт-Петербург, 2002-2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура її объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, включающего 313 наименований, из которых 72 зарубежных источников и приложения. Работа изложена на 183 страницах компьютерного текста, содержит 80 таблиц, 139 рисунков и 13 фотографий.
Основные направления селекции подсолнечника
Биологические и генетические особенности подсолнечника, разнообразие природных условий его возделывания, требования, предъявляемые к нему сельским хозяйством и промьпплеішостью, обуславливают многогранность и специфику задач в селекции этой культуры (Суровикин и Обыдало, 1989).
Селекция подсолнечника ведется на значительное число признаков. Конечная цель - выведение сортов и гибридов, обеспечивающих высокие сборы масла с гектара. Сорта народной селекции и первые селекционные сорта, характеризовались масличностью абсолютно сухих семян в пределах 28-33%. Считалось, что 33% - это биологический предел масличности подсолнечника. В 1928 году В.С.Пустовойт на основе анализа, имевшихся коллекционных образцов, высказал предположение о возможности создания сортов подсолнечника с масличностью семян свыше 50%. В.С.Пустовойт разработал метод "резервов", в основе которого лежало использование трансгрессии по признаку масличности, возникающей при скрещивании различных биотипов с различной масличностью. Ежегодное выделение и дальнейшее переопыление наиболее масличных биотипов приводило к повьшіению масличности у селекционного материала на 1-1,5% (Пустовойт и др., 1972). Метод "резервов" оказался исключительно эффективным и, начиная с 1946 года, применяется почти во всех селекционных учреждениях нашей страны. За сравнительно короткий срок были созданы сорта для средней полосы России: Зеленка 368, Чернянка 66, Смена, Армавирский 3497, ВНИИМК 1646, ВНИИМК 8883, Маяк, ВНИИМК 8931, Передовик и другие, масличность семянок которых составляет 50-56%, а в благоприятные для процесса маслообразования годы достигает 60% (биологический предел) (Сорта подсолнечника, 1962). Особо следует отметить сорт Передовик. Благодаря своей урожайности (16-26, а в благоприятные годы -30-32 ц/га) и повышенному содержанию масла в семенах, Передовик стал лучшим сортом подсолнечника в СССР, а затем и в России. Он был районирован с 1932 по 2001 год. Повышение масличности и сбора масла произошло главным образом за счет снижения доли лузги в массе семян с 40-45 до 18-22% (Дьяков, 1975).
Дальнейшее повышение урожайности связано с селекцией гетерозисных гибридов подсолнечника. Гетерозис у подсолнечігака впервые был отмечен Шеллом в 1905 году. Е.М.Плачек (1936) были получены отдельные гибридные комбинации, превышающие стандартный сорт по семенной продуктивности на 20-60%. По мнению Е.М. Плачек (1936), гибридизация является наиболее перспективным методом селекции подсолнечника. Огромным успехом в гетерозисной селекции стало открытие П.Леклерком формы ЦМС, получившее широкое распространите в мире, благодаря которой создание гетерозисных гибридов подсолнечника и получение гибридных семян стало промышленно выгодным (Leclercq 1970 a, b; Leclercq 1971 a, b; Leclercq, 1972). Донорами ЦМС стали дикорастущие виды H.petiolaris Nutt. (Leclercq, 1969), а позже -H.argophyllus Т. & G., H.giganteus L., H.maximiliam Schr., H.mollis Lam., H.rigidus (Cass.) Desv., дикорастущий H.annuns и другие (Serieys, 1996). Восстановители фертильносте пыльцы для всех типов ЦМС также были обнаружены только среди дикорастущих видов. Гибриды имеют ряд преимуществ по сравнению с сортами-популяциями. По продуктивности гибриды превышают на 15-20% современные сорта. В результате гетерозисного эффекта содержание масла в семенах у лучших гибридных комбинаций возросло на 52-54%. Гибриды однородны по темпам роста и развитию растений, длине стебля, наклоіг/ соцветий, наступлению фаз цветения, созревания и высыханию корзинок, что способствует проведению механизированной уборки и сокращению потерь, вызванных осыпанием семян (Гундарев, 1971; Вольф, 1973; Анащенко 1974 а; Стоянова и др., 1974). У гибридов отмечена значительно более высокая степень самосовместимости (чем у сортов), поэтому оіш нуждаются в меньшей популяции насекомых - опылителей (Фик и Зиммер, 1976). Использование гетерозиса позволяет не только увеличить урожай, но и открывает более широкие возможности селекции на устойчивость к болезням и вредителям. Отмечена достаточно высокая толерантность гибридов к поражению корзинок белой и серой пгалями (Вронских, 1984). Создание гибридов F1 трудоемкое дело, поэтому их семена дорого стоят. Это выгодно селекционным фирмам, так как производители товарного подсолнечника вынуждены ежегодно закупать семена. Больших успехов в создании гетерозисных гибридов достигли США, Франция, Испания, Югославия. В Болгарии создан гибрид Албена (Красотка), признанный одним из лучших в зарубежной селекции. Во ВНИИМК созданы высокоурожайные трехлинейные гибриды Краснодарский 930 и Краснодарский 931, последний считается устойчивым к фомопсису. Созданием простых гетерозисных гибридов занимаются селекционеры Вейделевского института подсолнечника. Ими созданы совместно с ВИРом и ВНИИМК гибриды Вейделевский 80, Вейделевский 83 и другие. В настоящее время большинство промышленных гибридов в мире получено на основе американской линии НА 89. Поэтому они, как правило, обладают большим генетическим сходством, что представляет определенную опасность при развитии эпифитотий (Бочковой и Савченко, 1991). Для решения этой задачи необходим поиск новых типов ЦМС на базе других дикорастущих видов подсолнечника.
Современные гибриды и сорта подсолнечника могут давать высокие урожаи (до 36-40 ц/га), но реальная урожайность в среднем по стране не превышает 9-12 ц/га. Основным лимитирующим фактором для сбора высоких урожаев во всем мире в настоящее время является поражение подсолнечника различными болезнями (Анащенко, 1978). На подсолнечнике в настоящее время отмечено свыше 40 различных заболеваний, из которых 28 зарегистрировано в России (Васильев, 1990). Кроме того, большой ущерб причиняют и многие вредители. Болезни подсолнечника приводят не только к уменьшению урожайности, но и резко ухудшают качество продукции: снижается масличность, всхожесть семян и их качество, увеличивается лузжистость, возрастает кислотность масла, и как следствие, ограничивается его использование на пищевые цели. Наибольшее снижение урожайности подсолнечника во всем мире вызывают такие болезни как: фомопсис (Phomopsis helianthi Munt. - Cvet. et al.), белая пгалъ (Sclerotinia sclerotiorum (Leb.) de Вагу), серая пгалъ {Botrytis cinerea Pers.).
Деление листьев растений подсолнечника на морфологические типы
Характерная особенность изменчивости листьев на побеге исследователями была отмечена давно (Schleiden, 1851; цит. по Бекетову, 1858). Данные о строго определешюм изменении размеров клеток и тканей листьев по стеблю от нижних к верхним приводит В.Р.Заленский (1904). Staszhkiewicz (1968) отмечает, что форма и размер листьев зависят от узла, на котором они находятся. Ярусное изменеігае размеров листьев и их строения в большей степени зависит от фазы оногенеза, на которой происходит заложение листового зачатка (Василевская, Антонова, 1978). Листья разных ярусов, помимо морфологических различий, отличаются характером развития их зачатков, пластохроном, продолжительностью внутри и внепочечного развития, продолжительностью роста и жизни (Кондратьева-Мельвиль, 1979). Каждый орган несет на себе печать условий, при которых происходило его заложение (Туманов, Гареев, 1951; Сабинин, 1957, 1963). Мелкие размеры, простая форма и короткая продолжительность жизни первых листьев обусловлены, в основном, малыми размерами, слабой дифференциацией конуса нарастания почечки зародыша, продолжительным периодом внутрипочечного развития в отсутствии света при гетеротрофном питании зародыша, ранним взрослением их зачатков и тормозящим их рост влиянием сначала формирующихся семядолей, а затем листьев, заложившихся при прорастании. Ювенильные листья в большинстве случаев являются упрощенными (Кренке, 1940, Серебряков, 1952; Тахтаджян, 1954), По существу они представлены неотенической формой (Савченко, 1952; Кондратьева-Мельвиль, 1965). И.Т.Васильченко (1948) подчеркивает, что при оценке первых листьев, как носителей древних признаков, необходимо учитывать явление неотении.
Листья средних ярусов крупнее нижних и морфологически сложнее. Они закладываются после прорастания у растения с развитой фотосинтезирующей поверхностью и корневой системой. В это время и в стебле, и в корне происходит активный вторичный рост. Конус нарастания достигает максимального объема и приобретает характерную для вида организацию верхушечной меристемы. Замечена связь размеров и формы листа с объемом и строением меристемы конуса нарастания (Vaughan, 1955; Wardlaw, 1952). Пластохрон и период внутрипочечного развития срединных листьев изменяется по сравнению с пластохроном листьев нижних ярусов, заложившихся у зародыша и в начале прорастания. Многие исследователи (Кренке, 1940; Василевская, 1962; Кондратьева-Мельвиль, 1966, 1972) объясняют это тем, что ритм заложения листовых зачатков и условия их развития изменяются во время роста побега.
В ходе онтогенеза возрастают темпы заложения листьев. Пластохрон листьев верхних ярусов значительно укорачивается. У подсолнечника пластохрон верхних листьев меньше одного дня. Обычно листья верхних ярусов мельче среденярусных, листочки обвертки у подсолнечника, по-существу, являются листьями верхней формации. Продолжительность роста листьев, верхних ярусов в несколько раз короче, чем средних (Кондратьева-Мельвиль, 1979).
Таким образом, морфологические и биологические особенности нижних, средних и верхних ярусов листьев определяются главным образом внутренними факторами развития, в частности, условиями при которых протекает заложение и формирование листа. Установлено, что изменение морфологических и биологических признаков листьев разных ярусов связано с их физиологической и биохимической разнокачествегпюстью (Кренке, 1940, Конарев, 1959, Молотковский, 1961). А.Б.Дьяков (1985) отмечает, что листья подсолнечника разных типов различаются по выполняемым функциям в онтогенезе растений. Так, первая и вторая пары листьев играют важную роль в обеспечении ассимилятами корней и побега во время перехода растений от гетеротрофного питания к автотрофному. Они отмирают раньше других, поэтому на формирование семян эти листья не влияют. В период интенсивного роста корневая система растений подсолнечника получает продукты фотосинтеза главным образом из листьев нижнего типа. Большое значение имеет отток азотистых веществ из этих листьев в период формирования запасающей ткани семян. В период интенсивного жирообразования они отмирают (Четверикова, 1965; Василевская, Ермолаева, 1970, Дьяков, 1985). Листья среднего яруса играют ведущую роль в биосинтезе большей части запасных белков семян (Жданов, 1956). Наиболее активными в снабжении налившихся семян продуктами фотосинтеза, являются 7 и 8 лист среднего типа, считая от корзинки. Листья верхнего типа конкурируют с семенами за углеводы, так как перехватывают часть питательных веществ, направляющихся в репродуктивные органы (Прокофьев, Дьяков, 1961; Жданова, 1967). Это можно объяснить повышенной синтезирующей способностью ферментов в тканях этих листьев (Курсанов, Брюшкова, 1940; Нилов, Павленко, 1940 а, 1940 б). Однако они играют роль в накоплении липидов. Исследования И.М. Алейникова (1985) показали, что их удаление приводило к резкому уменьшению содержания липидов в семенах. Этот же автор отмечает, что листья среднего и нижнего типа влияют на содержание каратиноидов в трубчатых, и особенно, в ложноязычковых цветках корзинки подсолнечника. Их удаление приводило к снижению каротиноидов в этих органах растений.
Для листьев подсолнечника характерно, что они снабжают питательными веществами преимущественно семена тех участков корзинки, которые расположены непосредствегаю над ними (Прокофьев и др., 1957). В период созревания семян интенсивность дыхания возрастает от нижнего типа листьев к верхнему. Интенсивность фотосинтеза (в расчете на едюшцу площади листа) повышалась в направлении от нижнего типа листьев к среднему и была максимальна у 14-20 листьев среднего типа, а затем снижалась. Интенсивность фотосинтеза была более высокой в период созревания семян, по сравнению с предшествующим периодом бутонизации (Жданова и др., 1960; English & al., 1979).
С прохождением этапов органогенеза связано и содержание хлорофилла в листьях подсолнечника (Куперман, Подолышй, 1963). Резкое увеличение содержания хлорофилла происходит при формировании эмбриональной корзинки и второй раз - в момент роста частей венчика и разворачивания обвертки. Этому не противоречат данные Л.Ф.Пушняк (1972) о том, что наиболее высокая концентрация зеленых пигментов у растений подсолнечника в фазе активного роста и цветения корзинки. Формирование корзинки, по существу, происходит после вступления растений в фазу максимальной скорости роста.
Длина междоузлий у растений сорта Передовик, короткостебельных линий ВИР и гибридов
У большинства растений линий ВИР и гибридов за все годы наблюдений междоузлия листьев 5-6 и 7-8 сближены, так как у 6 и 8 листа нижнего типа длина междоузлия небольшая. Например, у линии ВИР 328 междоузлие 6 листа в 1998 году было наименьшее среди всех изученных растений - 0,2±0,13 см. У линии ВИР 253 длина междоузлия 6 листа в 1997 году равна 0,80+0,32 см, а у линии ВИР 500 в 1999 году равна 1,6+0,89 см. У линии ВИР 501, выращенной в Пушкинском филиале ВИР и на КОС ВИР в 1999 году, междоузлия 5 и 6 листа немного разрослись, их длина - 3,4+0,00 см и 1,5±0,33 см соответственно (см.рис.3.25 и 3.26). Длина междоузлия 8 листа у линии ВИР 319 в 1997 равна 2,2+0,54 см, а в 1999 году - 1,5±0,00 см. Наибольшая длина междоузлия этого листа у линии ВИР 253 в 1998 году - 3,8+1,09 см и у линии ВИР 500 в 1999 году - 2,8±0,75 см. Самые длинные междоузлия у листьев нижнего типа были у 3 листа линии ВИР 253 в 1997 и 1999 годах, их длина в 1997 году равна 7,2±0,67 см, а в 1999 году - 4,20±0,00 см и гибрида SAM 462 в 1997 году - 8,5±0,51 см.
У листьев среднего и верхнего типа, изучешшх линий ВИР, гибридов, очередное листорасположение. Исключение составляют в 1997 году линия ВИР 649 - 14-15 лист; гибрид SAM 462 - 21-22 лист; в 1998 году линия ВИР 171-29-30 лист; в 1999 году линия ВИР 319 - 16-17 и 21-22 лист; линия ВИР 501 (Пушкинский филиал ВИР) - 7-8 лист, а также гибрид Ех 81 - 29-30 лист располагался супротивно (см.рис.3.23 - 3.25).
Линии ВИР и гибриды отличаются разной длиной междоузлий листьев среднего и верхнего типа. Необходимо рассмотреть данный аспект более подробно.
У линии ВИР 500, гибридов MDA 3410 и Ех 81 междоузлия листьев среднего типа в 1997 году были укорочены равномерно (см.рис.3.23). Длина междоузлий у линии ВИР 500 в среднем равна 3,8±1,0 см. У гибридов длина междоузлий в среднем колеблется от 3,0+0,79 см до 4,0±0,65 см. Длина междоузлий листьев верхнего типа у линии ВИР 500 и гибрида Ех 81 была больше, чем у листьев среднего типа, особенно это выражено у линии ВИР 500 - в среднем длина междоузлий равна 9,1±1,63 см, тогда как у гибрида Ех 81 - 5,4±0,96 см соответственно (см.рис.3.23). У гибрида MDA 3410, наоборот, междоузлия верхнего типа листьев сближены, их длина равна в среднем 2,0±0,60 см. У других линий - ВИР 319, ВИР 649 междоузлия листьев среднего типа в 1997 году, наоборот, были укорочены, их длина в среднем: у лиігаи ВИР 319 равна 2,5+0,72 см, а у линии ВИР 649 - 1,7±0,00 см. Длина междоузлий листьев верхнего типа у этих линий в среднем больше, чем длина междоузлий листьев среднего типа: у линии ВИР 319 - 7,0±1,03 см, а у линии ВИР 649 - 5,8±0,00 см. И, наконец, у линий ВИР 253, ВИР 501 и гибрида SAM 462 длина междоузлий листьев среднего и верхнего типа была примерно одинаковая (см.рис.3.23). У лиігаи ВИР 253 средняя длина междоузлий у листьев среднего типа равна 3,1±0,63 см, а верхнего - 4,6±0,79 см. У линии ВИР 501 средняя длина междоузлий равна 2,6±0,60 см и 3,6±0,71 см соответственно. У гибрида SAM 462 средняя длина междоузлий листьев среднего типа больше, чем у линий ВИР 253 и ВИР 501 - 3,7+1,12 см, тогда как длина междоузлий листьев верхнего типа меньше, чем у этих линий ВИР и равна 2,5±1,01 см.
Особенности характера разрастания междоузлий 1997 года сохранилась у большинства растений линий ВИР и гибридов и в следующие 2 года исследований. У линий ВИР 253, ВИР 501 и гибрида SAM 462 междоузлия листьев среднего и верхнего типа были по всему стеблю примерно одинаковой длины, то есть равномерно укорочены. Хотя у нескольких растений линий ВИР 501 в 1998 году у 24-25 и 27-28 листа междоузлия были сближены, их длина равна 0,7+0,42 см и 1,3±0,00 см. В этом же году у нескольких растений линии ВИР 253 сближены междоузлия 10-12 и 13-15 и очень сближены у 25-27 листа (см.рис.3.24 - 3.25). У гибрида SAM 462 в 1999 году длина междоузлий листьев среднего типа практически не отличаются от их длины в 1997 году и в среднем равна 3,2+0,41 см. Длина междоузлий листьев верхнего типа больше и в среднем равна 3,7±0,62 см. У линии ВИР 253 длина междоузлий листьев верхнего типа в 1998-1999 годах была практически одинаковой, но меньше чем в 1997 году и в среднем равна в 1998 году 2,3±0,44 см и в 1999 году 2,0±0,31 см. Тогда как длин междоузлий листьев среднего типа в 1998 году была близка к 1997 году и в среднем равна 3,6±0,96 см, а в 1999 году их длина была немного меньше -2,7±0,41 см.
У растений линии ВИР 501 в 1998-1999 годах, выращенных на КОС ВИР так же, как и у растений этой линии выращенных в Пушкинском филиале ВИР междоузлия укорочены по стеблю равномерно. Только в 1998 году у некоторых растений 25 и 26 листья сближены и длина их междоузлия равна 1,3+0,00 см. У растений линии ВИР 501 в 1998 году выращенных в Пушкинском филиале ВИР в среднем длина междоузлий листьев среднего типа равна 2,0+0,60 см, верхнего - 3,0±0,60 см. Длина междоузлий у растений этой линии на КОС ВИР у листьев среднего типа немного больше - 2,6±0,46 см, а верхнего равна 2,9±0,51 см (см.рис.3.24 и 3.26). В 1999 году длина междоузлий листьев среднего типа у растений этой люгаи, выращенных в обеих географических точках была практически одинаковой и в среднем равна 2,3+0,48 см. Длина междоузлий листьев верхнего типа листьев у растений в Пушкинском филиале ВИР в среднем равна 2,4±0,00 см. У растений на КОС ВИР их длина была немного больше и в среднем равна 3,4+0,60 см. У линии ВИР 328, которая была изучена только в 1998 году, также наблюдалось равномерное укорочение междоузлий листьев среднего и верхнего типа. Их длина у листьев среднего типа равна в среднем 3,2+0,62 см, а у верхнего - 3,8±0,81 см.
Характер длины междоузлий 1997 года и последующих двух лет исследований у гибрида Ех 81 и линии ВИР 500 был практически одинаковым. Отличие в том, что в 1998-1999 годах длина междоузлий листьев среднего и верхнего типа была немного меньше, по сравнению с 1997 годом. Междоузлия листьев среднего типа у растений этой линии ВИР и гибрида укорочены равномерно. Их длина в среднем у гибрида Ех 81 в 1999 году равна 3,2+0,44 см, а у линии ВИР 500 в 1998 году - 2,8±0,13 см, а в 1999 году - 1,8+0,73 см. Длина междоузлий листьев верхнего типа у них была немного больше, чем у листьев среднего типа и в среднем равна у гибрида Ех 81 в 1999 году - 4,1+0,70 см, а у линии ВИР 500: в 1998 году - 4,6+1,37 см, а в 1999 году - 5,1±1,56 см.
Близка к показателям 1997 года и линия ВИР 319 в 1999 году, у которой укорочены междоузлия листьев среднего типа. Их длина в среднем равна 1,7±0,00 см. Длина междоузлий листьев верхнего типа больше и равна 2,6±0,00 см.
Короткостебельная линия ВИР 253
У всех растений линий ВИР, гибридов и сорта Передовик жилки листьев покрыты однослойной эпидермой. Паренхима жилок однородная. Под эпидермой располагается уголковая колленхима, количество слоев которой у листьев изученных растений разное. У сорта Передовик с адаксиальной стороны количество слоев этой ткани максимально у листьев среднего типа - 7-8 слоев. У листьев нижнего и верхнего типа — 5-7 слоев. С абаксиальной стороны количество слоев колленхимы у листьев среднего и нижнего типа меньше. Так у листьев среднего типа 3-7 слоев, а у нижнего типа - только 2-3 слоя. У листьев верхнего типа их больше - 7-8 слоев. У зародышевых листьев количество слоев колленхимы с обеих сторон жилки минимально - только один слой или ее вообще нет.
Интересно отметить, что у растений, выращенных на КОС ВИР, жилки листьев среднего и верхнего типа меньше, чем у растений в Пушкинских лабораториях ВИР (S= от 1479,3+4,33 до 3667,0+42,12 мм2; 0,5% CV 2,0%). Тогда как у листьев нижнего типа жилки немного больше (S= от 842,0±29,14 до 1246,0±4,00 мм2; 0,6% CV 6,0%). Точно также как и у жилок листьев растений в Пушкинских лабораториях ВИР больше развита паренхима, чем проводящая ткань (приложение: см.табл.52 и 53). На ксилему приходится от 146,0±4,00 до 421,0+37,07 мм2, флоэму - от 125,3±12,6 до 287,7±33,20 мм2. Но у жилок листьев растений в Пушкинских лабораториях ВИР площадь ксилемы и флоэмы больше, чем у жилок листьев растений на КОС ВИР. Количество слоев уголковой колленхимы с адаксиальной стороны максимально у листьев среднего и верхнего типа - 7-9 слоев. У листьев нижнего типа их 4-5 слоя. С абаксиальной стороны число слоев колленхимы у листьев нижнего и среднего типа 3-5 слоев. У листьев верхнего типа их меньше - 2-3.
Черешки всех типов листьев у изученных растений линий ВИР, гибридов и сорта Передовик имеют дорсоветралыюе строение. Черешки у семядолей сорта Передовик серповидной формы, с выемкой на адаксиальной стороне. Площадь черешка у семядолей равна 1175 мм , а площадь их основания - 1662,7+64,95 мм2. Проводящие пучки многочисленные - до 14, они мелкие. У большинства изученных растений линий ВИР, гибридов и сорта Передовик в черешке семядолей лучше развита паренхима, ее площадь у сорта Передовик равна 792,0±27,22 мм2, суммарная площадь проводящих пучков меньше, так у сорта Передовик она равна 383,3±8,33 мм . У большинства растений линий ВИР, гибридов и сорта Передовик ксилема и флоэма в пучках занимают одинаковую площадь - у сорта Передовик она равна 192,0±4,00 мм2. Форма черешков у листьев изученных линий ВИР, гибридов и сорта Передовик разная. У зародышевых листьев сорта Передовик форма черешка округло-треугольная, с адаксиалыюй стороны вогнутая, выступов нет (см.рис.4.10). У листьев нижнего и среднего типа черешки могут быть округло-треугольной или округлой формы, с более или менее глубокой выемкой на адаксиальной стороне, а также она может быть волнистая или вьіровнеішая. Латеральные стороны черешков у листьев этих типов могут иметь большие выступы, или как у 18 листа среднего типа они более сглажены. У листьев верхнего типа также как и у зародышевых листьев форма черешков округло-треугольная. Адаксиальная сторона имеет глубокую выемку, а латеральные стороны этих черешков сглажены или слегка выступающие. Самые крупные черешки у листьев среднего типа (S= от 9025,3±107,71 до 30787,7±872,64 мм2; 2% CV 5%), у них же и максимальная площадь черешка в основании (S= от 30466,7±1303,07 до 108425,3±3169,74 мм2). Самые мелкие черешки у зародышевых листьев (S=3146,0±63,17 мм2). У остальных листьев площадь их черешков равна от 6088,0+66,14 до 9058,3±433,33 мм2. Проводящая система всех типов листьев у растений линий ВИР, гибридов и сорта Передовик представленна отдельными коллатеральными пучками, которые располагаются полудугой или серпообразно. В центре черешка располагаются 3 крупных пучка, а остальные пучки более мелкие, их количество у сорта Передовик равно 8-18. В черешках у этого сорта листьев среднего и верхнего типа у 3 крупных проводящих пучков со стороны ксилемы и флоэмы, а у листьев среднего типа у некоторых маленьких пучков со стороны флоэмы располагается склеренхима (см,рис.4.10).
Максимальная площадь пучков у листьев среднего типа - от 1412,7+40,03 до 3208,7±35,50 мм (2% CV 5%), минимальная у зародышевых листьев — 458,3+30,05 мм2, у остальных листьев от 941,7±54,65 до 1337,7+30,05 мм2. У всех изучеіпіьгх линий ВИР, гибридов и сорта Передовик в пучках лучше развита ксилема (у сорта Передовик она равна от 279,3±20,67 до 2300,3+26,18 мм2). Площадь флоэмы в пучках меньше (у сорта Передовик она равна от 179,3+10,90 до 908,3±50,69 мм2). В черешках всех листьев у линий ВИР, гибридов и сорта Передовик паренхима занимает большую площадь, чем площадь проводящих тканей — у сорта Передовик она равна 458,3±30,05 до 3208,7±35,50 мм2 (приложение: см.табл.42 - 43).
У всех изученных растений эпидерма черешков однослойная. Паренхима у них однородная, только у листьев верхнего типа среди паренхимных клеток с абаксиальной стороны располагаются смоляные каналы, количество которых у лгагай ВИР, гибридов и сорта Передовик разное. Например, у сорта Передовик их 5. Паренхима колленхиматозного типа, с уголковыми утолщениями. У зародышевых листьев и листьев нижнего типа сорта Передовик 1-2 слоя с адаксиальной и абаксиальной стороны имеют пластинчатое утолщение колленхимы. У листьев среднего и верхнего типа количество слоев пластинчатой колленхимы больше: с абаксиальной стороны — 3-4 слоя, а с адаксиальной - только 1-3. Количество слоев колленхимы с адаксиальной стороны максимально у листьев нижнего и среднего типа — 7-20 слоев. У листьев верхнего типа 5-6 слоев и у зародышевых листьев количество слоев колленхимы минимально - 1-2 слоя. Количество слоев колленхимы с абаксиальной стороны у листьев нижнего, среднего и верхнего типа 5-13 слоев и у зародышевых листьев их число также минимально - 2 слоя.
У 5 листа нижнего типа растений сорта Передовик на КОС ВИР форма черешка округло-треугольная, с большой выемкой на адаксиальной стороне и с 2 небольшими выступами на ней. У остальных листьев нижнего и среднего типа форма черешков округлая, с выровнегаюй адаксиальной стороной или с незначительной выемкой на ней, или как у 18 листа среднего типа эта сторона, наоборот, выпуклая. У листьев среднего типа с адаксиальной стороны есть 2 небольших, но хорошо выраженных выступа.
