Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ СРЕДНЕГО ДОНА 8
Глава II. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ 18
Геологическое строение и рельеф 18
Климатические и гидрологические условия . . . 22
Почвы 25
Растительный покров 27
Глава III. title2 ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ 38
Глава ІV. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ 52
Бриологическая характеристика основных типов растительности 53
Леса 53
Дубовые 53
Сосновые ..... ..... 65
Березовые 75
Черноольховые ..... . 87
Осиновые и тополевые ......... 82
Ивовые 91
Степи 93
Луга 100
Болота 106
2. Особенности распределения мохообразных по
типам местообитаний НО
Глава V. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ 134
Глава VІ. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ МОХООБРАЗНЫХ СРЕДНЕГО ДОНА 160
ЗАКЛЮЧЕНИЕ , 190
ЛИТЕРАТУРА 194
Приложение I. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ СРЕДНЕГО ДОНА 217
Приложение 2, СПИСОК МОХООБРАЗНЫХ ВОРОНЕЖСКОГО ГОСУДАР
СТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА 305
Приложение 3, СПИСОК МОХООБРАЗНЫХ ХОПЕРСКОГО ГОСУДАРСТ
ВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА 311
- Геологическое строение и рельеф
- Бриологическая характеристика основных типов растительности
- ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ
- ВОПРОСЫ ОХРАНЫ МОХООБРАЗНЫХ СРЕДНЕГО ДОНА
Введение к работе
Актуальность темы» Комплексное изучение растительного покрова является необходимым условием для познания устойчивости природных экосистем, тенденций их развития, прогнозирования динамики этих процессов и служит реальной основой для рационального использования растительных ресурсов и их охраны» Мохообразные как неотъемлемый компонент биосферы изучены в настоящее время крайне недостаточно и неравномерно» Это затрудняет разрешение как общих вопросов флористики, систематики, экологии, географии, так и практическое применение их индикационных свойств*
Районом исследований избран бассейн Среднего Дона, бриоло-гически мало изученный и территориально почти совпадающий с границами Воронежской области. Он отличается довольно контрастными природными условиями, В его пределах находятся Окско-Донская равнина и Среднерусская возвышенность. Почвенно-растительный покров носит заметно выраженные черты широтной зональности, представленной лесостепной и степной зонами» Данный регион характеризуется высокой степенью производственного освоения.
Актуальность выбранной темы, которая зарегистрирована в координационном плане Минвуза РСФСР под проблемой "Экосистема" определяется тем, что всестороннее исследование биофлоры конкретных территорий позволяет установить место и роль моховых синузий в структуре зональных типов растительности, уточнить эколого-це-нотическую характеристику видов, расширить представление об их распространении в пределах ареала.
Цель и задачи. Основная цель настоящей работы заключалась в выявлении видового состава флоры мохообразных Среднего Дона и выяснении закономерностей ее распределения, В за- дачи исследования входило: провести инвентаризацию флоры мохообразных; изучить таксономическую структуру; выяснить закономерности эколого-ценотического распределения мохообразных и их приуроченность к основным типам растительности; провести географический анализ и установить основные этапы генезиса бриофлоры; выявить виды мохообразных, подлежащих охране. Материалы и методы исследования. Материалами для написания диссертации послужили личные сборы автора, проведенные в полевые сезоны 1980-84 г.г. Всего собрано и определено свыше 6000 образцов мохообразных. Кроме того, учтены гербарные образцы, хранящиеся на кафедрах морфологии, систематики и географии растений ВГУ, высших растений МГУ, в гербарии.заповедника "Галичья гора", а также литературные источники.
При изучении бриофлоры Среднего Дона применялись маршрутные и полустационарные методы. Сетью маршрутов равномерно охвачена вся его территория. К работе приложена картосхема с указанием мест сбора мохообразных (рис. I).
Обработка коллекции проводилась на кафедре морфологии, систематики и географии растений ВГУ под руководством д.б.н., проф. К.Ф.Хмелева. Препараты просматривались под микроскопом МБИ-3. Микрофотографии сделаны на аппарате неорнот. Проверка определений осуществлялась в лабораториях бриологии Института ботаники гол. Н.Г.Холодного АН УССР в г.Киеве и Ботаническом ин-статуте им. В.Л.Комарова АН СССР в. г.Ленинграде.
Дона.
Рисі. Места сборов мохообразных на территории Среднего
Научная новизна работы. Основным результатом настоящего исследования является составление первой региональной сводки по мохообразным бассейна Среднего Дона, включающей 204- вида и 8 разновидностей. Новыми для этой территории оказались 145 видов, из них 12 не приводились ранее для Волжско-Дон-ского флористического района, 19 видов - для Нижне-Донского, В работе осуществлен подробный таксономический, эколого-ценотичес-кий анализ бриофлоры, дана бриологическая характеристика основных фитоценозов и ботанико-географических районов, установлены этапы формирования бриофлоры, составлен список видов мохообразных, нуждающихся в охране. Для оценки богатства бриофлоры Среднего Дона и выявления ее региональных особенностей проведено сравнение с другими районами Европейской части СССР,
Реализация результатов исследования. Материалы диссертации по бриофлоре Среднего Дона представляют дополнительный источник для более глубокого и полного познания растительного покрова данной территории. Они могут быть использованы при решении общих вопросов фитогеографии, истории флоры и растительности, ботанико-географического районирования Центрального Черноземья, а также имеют конкретное приложение при разработке вопросов лесной типологии, мелиорации, рационального использования естественных растительных ресурсов. Систематический список мохообразных Среднего Дона найдет применение при составлении общесоюзных и региональных определителей и конспектов флор.
Данные диссертационной работы используются при чтении курсов систематики высших растений, экологии растений, ботанической географии, болотоведения на кафедре морфологии, систематики и географии растений ВГУ.
В соответствии с договорами о творческом содружестве по изучению бриофлоры заповедных территорий Воронежской области гербар-ные материалы переданы Воронежскому и Хоперскому госзаповедникам, Областному краеведческому музею, а также Институту ботаники АН УССР, БИНу АН СССР, кафедре высших растений МГУ.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуадались на заседаниях кафедры морфологии, систематики и географии растений, отчетных конференциях преподавателей и сотрудников ВГУ (Воронеж, 1982-1984); заседаниях Ученого совета Воронежского госзаповедника (Воронеж, 1982-1984); городской конференции, посвященной Дню охраны окружающей среды (Воронеж, 1982); Всесоюзной конференции молодых ученых (Москва, 1983), Всесоюзной конференции по охране редких растительных сообществ на ВДНХ СССР (Москва, 1983); заседании Воронежского отделения ВБО (Воронеж, 1984); УП конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1984).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 статей.^ ь
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и заключения, изложена на 216 стр. машинописного текста. Работа снабжена 16 таблицами, 46 рисунками, фотографиями и картами ареалов. Кроме основного текста дается приложение на 96 стр. Библиография насчитывает 249 названий, из них 43 - иностранных авторов*
Геологическое строение и рельеф
Характеристике природы Среднего Дона и ее отдельных элементов посвящено большое количество специальных книг, справочников, очерков, брошюр и статей (Келлер, 1921; Алехин, 1934; Комаров, 1940; Мешков, 1953; Воронежская область, 1952; Лесостепь и степь, 1953; Мильков, 1961, 1977; Физико-географическое районирование Центрально-черноземных областей, 1961; Адерихин, 1963; Камышев, 1964; Камышев, Хмелев, 1976; Агроклиматические ресурсы Воронежской области, 1972; Ахтырцев и др., 1982; Курдов, 1984).
В данной главе на основе использования перечисленных источников и более поздних работ, описывающих природу отдельных районов Центрального Черноземья (Калачская возвышенность, 1972; Под-воронежье, 1973; Донское Белогорье, 1976; Прихоперье, 1979; Долина Дона, 1982 и другие) дается общий фон природной обстановки, в условиях которой шло и продолжает идти развитие растительного покрова Среднего Дона, в том числе и мохообразных.
Среднее Подонье расположено в центральной полосе Восточно-Европейской равнины между правобережьем Дона и отрогами Приволжской возвышенности. На севере Среднее Подонье ограничивается верховьями рек Усманки, Елани и Карачана, а на юге оно примыкает к Восточно-Донской гряде. В границах данной территории площадью 60 тыс. кв. км находится главным образом Воронежская область и окраины смежных Липецкой, Тамбовской, Белгородской, Ростовской, Волгоградской, Ворошиловградской и Саратовской областей.
Геологическое строение и рельеф. В геологическом строении Среднего Подонья принимают участие преимущественно осадочные толщи разного возраста, которые почти всюду перекрывают древние докембрийские образования. Выходы кристаллических пород докембрия (граниты) отмечены лишь на склонах Донской долины южнее г.Павловска.
Толщи осадочных накоплений включают в свой состав отложения девонской, каменноугольной, меловой, палеогеновой и неогеновой систем. Пласты девона выходят на дневную поверхность в долине Дона (у г. Семилуки) и представлены глинами, известняками, песчаниками и песками. Каменноугольные отложения вскрыты лишь буровыми скважинами южнее г. Россоши и состоят из известняков с тонкими прослоями углей. Юрские образования мало изучены, более исследованы породы меловой системы. Они встречаются в правобережной части Дона, а также в бассейнах рек Девицы, Битюга, Потуда-ни, Черной Калитвы, Толучеевки, Богучарки и других местах. Меловые осадки состоят из песчано-глинистых толщ, кварцевых песков, огнеупорных глин, писчего мела (туронский ярус), мергелей. Особенно известны выходами мела районы Дивногорья (рис. 2), Донского Белогорья, а также склоны речных долин и балок на юге Воронежской области. Широко распространены в Среднем Подонье палеогеновые (каневский, бучакский, киевский и харьковский ярусы) и неогеновые (ергененские толщи) отложения. Осадки палеогена -серия разнообразных пестроцветных глин, песков и песчаников -известны в южных частях области. Неогеновые песчаные толщи в виде мелкозернистых песков с прослоями глин развиты на севере и востоке территории.
Таксономическая структура флоры мохообразных
При определении специфики флоры мохообразных Среднего Дона, как исторически сложившегося территориально обособленного флористического комплекса, особая роль отводится сравнительно-флористическому анализу. Главной целью его является выяснение таксономического состава путем сравнительной оценки участия во pope разных систематических групп (Абрамова, Абрамов, 1974, 1977).
В результате проведенных исследований и учета литературных данных в составе бриофлоры Среднего Дона установлено 204 вида мохообразных. Выявленные виды относятся к двум классам: Hepaticopsida - 17 ВИДОВ Bryopsida - 187 видов.
Печеночные мхи представлены II семействами, 14 родами.
Класс Bryopsida Объединяет 2 ПОДКЛаССа: СфаГНОВЫе (Sphagni dae) и настоящие (Bryidae) мхи. Подкласс сфагновых мхов включает 18 ВИДОВ рода Sphagnum семейства Sphagnaceae ПО Секциям ЭТИ ВИДЫ распределены Следующим Образом: Sphagnum -3 вида, Squarrosa, Suhsecunda - ПО 2, Cuspidata - 7, Acutifolia - вида» Настоящие мхи представлены 169 видами, 8 разновидностями и 5 формами, относящимися к 85 родам и 33 семействам. Приводимая таблица I дает представление о видовой насыщенности семейств и родов бриофлоры Среднего Дона. Полный список мохообразных помещен в Приложении.
Бриологическая характеристика основных типов растительности
Как отмечалооь в литературном обзоре, сведения о мохообразных Среднего Дона до настоящего времени носили отрывочный характер. Особенно слабо бриофлора была изучена в экологическом и це-нотическом аспектах. Приводимые данные касались главным образом доминантов некоторых лесных (Николаевская, 1971) и болотных (Хмелев, 1973, 1975, 1976) фитоценозов. Ниже, на основе исследований автора, дается первый более или менее целостный очерк эко-лого-ценотического распределения мохообразных на территории Среднего Дона»
В большинстве бриологических работ мхи рассматриваются по естественным группировкам, каждая из которых приурочена к определенной стации (лесные, луговые, болотные мхи и т.д.). В качестве исходного нами взят фитоценотический принцип и сделана попытка дать браелогическую характеристику основных типов растительности Среднего Дона с указанием флористического состава, степени развития мохового покрова, а также установить закономерности распределения мохообразных по типам местообитаний в различных фитоценозах и различных растительно-климатических зонах в пределах изучаемого региона. При выделении синузий использовался фитотопологический критерий (Бардунов, 1961): синузий мхов стволов живых деревьев, оснований стволов, гнилой древесины, обнаженных субстратов, почвы с развитой подстилкой, а также синузий каменистых обнажений. В некоторых формациях в набор экото-пов вносились соответствующие корректировки.
В вопросах определения синузий мы придерживаемся точки зрения Х.Х.Трасса, который считает, что "целесообразней употреблять понятие синузии как общего выражения для всех элементарных, более или менее гомогенных по составу жизненных форм, экологически и структурно обособленных растительных группировок, которые обыкновенно являются частями в той или иной мере сложных фито-ценозов" (Трасс, 1964:102). Такое эколого-фитоценотическое направление в понимании синузиального строения растительных сообществ развивалось в ряде работ советских бриологов (Липмаа,1944; Улычна, 1958; Бардунов, 1961; Арискина, 1962; Ахминова, 1970; Бойко, 1975а; Гудошников, 1978; Маматкулов, 1982; Партика, Улычна, 1983).
В связи с тем, что целью настоящей работы является прежде всего инвентаризация бриофлоры и установление самых общих закономерностей ее распределения, вопросы детальной структуры брио-синузий, принципы их классификации, динамика, генетические связи, характер взаимоотношений с экологической средой нами не затрагивались,
Географический анализ флоры мохообразных
Реальной основой для познания закономерностей пространственного размещения видов, генезиса отдельных таксонов, истории флоры и растительности различных районов являются данные географического анализа региональных флор. Как подчеркивают А.Л.Абрамова, И.И.Абрамов (1978а), флористические исследования призваны не только дополнять сведения о видовом обилии местных флор, но и расширять представления об их ареалогической структуре. Однако, в настоящее время среди отечественных и зарубежных флористов еще отсутствует единое мнение относительно основного критерия флористического анализа - географического элемента. Различные принципы выделения геоэлементов, несогласованность терминологии, неполнота сведений об ареалах многих видов затрудняют решение этого вопроса, усложняют сопоставимость конкретных материалов.
При проведении анализа бриофлоры наїж за основу взята система элементов флоры, разработанная А.С.Лазаренко (1944, 1956) на дальневосточном материале. Эта классификация построена на строго зональном принципе и главным ее преимуществом является сочетание географического и генетического подходов. По А.С.Лазаренко "элемент флоры есть явление реальное, существующее во времени и пространстве, имеющее свою историю, свой генезис, В связи с этим, географический элемент должен изучаться как этап развития флоры с применением экологических, ценотических, исторических и генетических методов" (1956:40). Отмечая значительную степень субъективности при выделении географических элементов, А.С.Лазаренко указывал, что геоэлемент отражает ботанико-географические закономерности общего порядка. Правомерность распространения этих общих закономерностей на споровый компонент было обосновано еще в трудах Э.Ирмшера ( Irmsoher, 1920), и Т.Герцога (Herzog, 1926) и получило дальнейшее подтверждение в работах советских бриологов (Абрамов, 1969; Бардунов, 1973; Маматкулов, 1975, 1982).
По мере накопления фактических материалов в систему геоэлементов А.С.Лазаренко вносились изменения и дополнения. Относительно монтанного элемента мы придерживаемся точки зрения Л.В. Бардунова (1961, 1974), который считает, что его выделение нарушает зональный принцип построения классификации. Виды, тяготеющие к горным условиям, объединены в группу видов горной экологии (Ваковский, 1980). Не выделяется отдельно и гипоарктическо-горный элемент (Шляков, 1961), который рассматривается вместе с аркто-альпийскими (аркто-горными) видами. Некоторые авторы (Гаевая, 1971; Зеров, Партика, 1975; Рыковский, 1980) при анализе флоры мхов используют такие категории, как эвриголарктический, плюрире-гиснальный элемент, виды широкого распространения. Обычно центры обилия таких видов не ясны. По мнению Л.В.Бардунова "выделение та ких элементов, формально упрощая дело, затушевывает понимание генезиса относимых к ним видов" (1972: 144). Стоит заметить, что при существующем разнобое при отнесении тех или иных видов к конкретным геоэлементам, степень формализации также достаточно велика.
При характеристике бриофлоры Среднего Дона использовались следующие элементы: субарктический, бореальный, аркто-альпийский, неморальный, аридный и группа космополитов. В зависимости от долготной приуроченности выделялись типы ареалов.
Вопросы охраны мохообразных среднего дона
В комплексе проблем охраны природной среды сохранению генофонда флоры земного шара принадлежит оообая роль. Как указывается в "Программе-инструкции по организации охраны ботанических объектов"-(Лавренко, Семенова-Тянь-Шанская, 1969) в СССР должна быть обеспечена охрана всей флоры высших и низших растений от покрытосеменных до бактерий и охрана всех основных типов растительности, В последнее время в бриологических работах серьезное внимание стало обращаться на вопросы сохранения редких и исчезающих популяций мохообразных (Мельничук, 1966; Улычна, Партыка, 1972; Шляков, 1977; Бойко, 1976; Брадис, Андриенко, 1973; Шля-ков, Константинова, 1982; Рыковский, 1983). Трудности организации охраны этой группы растительного мира связаны со многими причинами, и прежде всего, с крайне неравномерной бриологической изученностью территории СССР. Поэтому первоочередной задачей бриологов является составление региональных списков редких видов мохообразных на основе полной инвентаризации бриофлор конкретных территорий. Как отмечает Р.Н.Шляков (1977), мохообразные имеют ряд особенностей, которые с одной стороны снижают опасность их уничтожения (отсутствие практического использования, малая эстетическая привлекательность, непоедаемость животными), а с другой - затрудняют их охрану (невозможность определения в полевых условиях, малые размеры, тесная связь с местом произрастания). В связи с этим охрану мохового компонента растительности можно организовать только путем сохранения целых экосистем, в которых они обитают, целых районов, являющихся средоточием не только редких мхов, но и сосудистых растений. Причем, высокий уровень бриофлористического богатства таких участков монет служить дополнительным критерием оценки устойчивости данных экосистем как своеобразных эталонов зональных или же реликтовых сообществ.
Б отношении редких цветковых растений Комиссия по редким и исчезающим видам МСОП приняла специальную классификацию: 0 - исчезнувшие виды, I - редкие виды, не подвергающиеся прямой угрозе исчезновения, 3 - сокращающиеся виды, 4- - неопределенные виды. Бриологи несколько схематизируют эти категории, выделяя: I) исчезнувшие виды, 2) редкие виды как на исследуемой территории, так и в других районах, 3) редкие только в пределах изучаемого района (Бойко, 1976),. или: I) виды исчезнувшие, 2) редкие и 3) виды, постепенно сокращающие свой ареал (Брадис, Андриенко, 1973). Наиболее детально проанализированы редкие виды мохообразных Мурманской области (Шляков, Константинова, 1982), для которых отмечены характер распределения вида по территории, степень и причины редкой встречаемости и в соответствии с этим предложены меры охраны. Такой подход взят нами за основу при рассмотрении редких мохообразных Среднего Дона.
