Содержание к диссертации
Введение
1. Исторические и современные достижения в синтаксономии растительности высокогорья Кавказа 6
1.1. История изучения высокогорной флоры и растительности Западного Кавказа 6
1.2. Разнообразие подходов и методов классификации растительности. Современное состояние синтаксономии 12
2. Естественно - исторические условия Западного Кавказа 21
2.1. Географическое положение. Особенности орографии и горных пород 21
2.2. Климатические особенности 26
2.3. Эдафические условия 30
3. Материал и методы исследования 37
4. Классификация и характеристика синтаксонов 47
4.1. Сообщества подвижных осыпей 47
4.2. Сообщества альпийских щебнистых ковров, низкотравных лугов и лишайниковых пустошей 52
4.3. Сообщества долгоснежных местообитаний 62
4.4. Кустарниковые сообщества с доминированием Rhododendron caucasicum (родоретов) 71
4.5. Сообщества среднетравных и высокотравных субальпийских лугов
4.6. Скальные сообщества QQ
4.7. Сообщества горных ключей и ручьев 107
5. Ординация синтаксонов 112
6. Анализ ценофлор 117
7. Фитосозологическое значение 144
Выводы 148
Список литературы 150
- Разнообразие подходов и методов классификации растительности. Современное состояние синтаксономии
- Географическое положение. Особенности орографии и горных пород
- Сообщества альпийских щебнистых ковров, низкотравных лугов и лишайниковых пустошей
- Сообщества горных ключей и ручьев
Введение к работе
Актуальность исследования. Одним из приоритетных направлений биологических наук на современном этапе является познание биоразнообразия на различных уровнях, в том числе синтаксономическом. Высокогорные растительные экосистемы, как правило, характеризуются уникальным видовым составом и поэтому их изучение имеет большое теоретическое и практическое значение. Именно региональные фитоценозы и слагающие их флоры в большинстве случаев являются носителями информации об истории территории в минувшие геологические эпохи, а многие виды растений недостаточно изучены на предмет полезных свойств и возможности использования их генофонда для создания хозяйственно-ценных видов растений.
Вплоть до последнего времени огромное количество разнообразной литературы посвящено специфике растительности известняков и их высокой оригинальности, а также роли этого субстрата во флорогенезе (Альбов, 1894, 1896, Alboff, 1895а; Колаковский, 1958; 1991; 2000; Альпер, 1960; Долуханов, 1966; Алтухов, 1967; Галушко, 1976; Сохадзе, 1982; Куранова, 1999; Акатов, 2003 и мн. др.). Как отмечает А.И. Галушко, значительное богатство флоры и растительности известняков может быть связано с древностью карбонатных пород на Кавказе. По мнению ряда других ботаников, этот феномен можно связать со значительной разобщенностью известняковых хребтов и массивов, которая была выражена уже с верхнего плиоцена и способствовала активному формированию новых видов (Долуханов, 1966; Галушко, 1976; Акатов, 2003).
Поскольку флора и растительность известняковых массивов издавна привлекала многих ботаников, и в ряде работ можно найти разнообразные сведения о флоре и растительности отдельных известняковых массивов Западного Кавказа (Гринивецкий, 1903; Лесков, 1931; 1932а; 1932b; Еленевский, 1939; Овчинникова, 1948; Альпер, 1960; Алтухов, 1966; 1967; 1968; 1985; Куранова, 1998; 1999; 2000а; 2006; Акатов, 1989; Акатов,
4 Акатова, 2003 Акатов, Акатова, Ескин, 2003), то возникла необходимость в построении синтаксономии растительности этого района. Тем более, что синтаксономические исследования, начатые в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике (КГПБЗ) с 1986 года, практически не касались известняковых массивов (Акатов, 1989; Семагина, 1992).
Цель и задачи работы. Основной целью нашей работы является построение синтаксономии высокогорной растительности известняковых массивов Западного Кавказа. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
Провести геоботаническое описание территории исследования. Выделить синтаксоны и придать им синтаксономический статус;
С помощью факторного анализа установить главные экологические факторы, действующие в высокогорных сообществах. Сопоставить результаты классификации и ординации сообществ;
Дать характеристику ценофлорам, выделенным в пределах установленных синтаксонов;
Проанализировать сходство выделенных ценофлор.
Обосновать фитосозологическую значимость территории исследования.
Научная новизна работы. Впервые для территории высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа в пределах КГПБЗ и прилегающих территорий, на основе применения эколого-флористических принципов приводится детальная классификация и ординация высокогорной растительности и сопоставление с европейскими синтаксонами.
Практическая значимость работы. Материалы диссертации используются при чтении лекций по спецкурсам на кафедре ботаники Ростовского государственного университета: "Геоботаника", "Методы классификации растительности", "Ботаническая география".
Апробация работы. Результаты исследований неоднократно докладывались на конференциях "Неделя науки" биолого-почвенного
5 факультета РГУ (1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004); на научно-практической конференции «Биосфера и человек» в г. Майкоп (1999, 2001); на Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» в г. Саратове (2000); на молодежной конференции ботаников в С.-Петербурге (2000, 2004); на конференции молодых ученых в г. Пущино (2002); на Всероссийской молодежной конферении «Перспектива» в г. Нальчике (2004); на третьей школе-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» в г. Москве (2004); на международных конференциях: "9-th International Conference of Horticulture" в г. Леднице (2001); «Биоразнообразие Кавказа» (2000; 2003; 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 174 страницах машинописного текста, включает 7 таблиц, 9 рисунков. В списке литературных источников 305 наименований, в том числе 72 - на иностранных языках.
Автор выражает признательность за оказанную помощь и консультации
коллективу каф. ботаники РГУ, сотрудникам КГПБЗ канд. биол. наук
Акатовой Т.В., Ескину Н.Б., старшему научному сотруднику лаборатории
«Биоразнообразие и особо охраняемые природные территории» НИИ
«Билогия» РГУ, канд. биол. наук Середе М.М. Особая благодарность за
творческую и консультативную помощь научному руководителю канд. биол.
наук, доценту каф. ботаники РГУ Рогинскому А.В. и д-ру биол. наук,
профессору каф. экологии и заповедного дела Майкопского
государственного технологического института Акатову В.В.
Разнообразие подходов и методов классификации растительности. Современное состояние синтаксономии
Вплоть до начала 70-х годов XX века в методах классификации не было единого подхода, но все их можно разделить на дедуктивные, когда растительность делится на классы последовательно уменьшающегося объема, и индуктивные, когда сообщества объединяются в аналогичные классы по сходству. По критериям установления синтаксонов различают физиономические (доминантные) и флористические подходы.
Физиономические классификации (на основе жизненные форм доминантов) представляют дедуктивный подход. Они появились при систематизации сообществ лесов с выраженными доминантами. Однако, вплоть до начала 70-х годов XX века, в СССР по доминантам классифицировалась растительность независимо от того, насколько выражены доминанты и в какой степени они влияют на состав растительных сообществ (Алехин, Вальтер, 1936; Сукачев, 1938; 1939; Шенников, 1938; 1964; Растительность.., 1980).
Такой подход оказался неприемлемым для сменно-доминантной растительности лугов. Доминанты в этих сообществах меняются не только в разные периоды вегетации и годы, но и в разные сезоны одного года. Поэтому одно сообщество, описанное в разные годы и даже в разные сезоны одного года нужно было относить к разным ассоциациям и формациям.
Этот подход в 70-90-е годы XX века был постепенно вытеснен эколого-флористическим - Ж. Браун-Бланке, хотя доминантные типы по сей день используются в России и США для предварительного анализа материала.
Эколого-флористическая классификация основана на дедуктивно-индуктивном подходе, при котором главную роль играет процесс установления синтаксонов «снизу» путем группирования сообществ по сходству флористического состава, отражающего экологические условия и стадию их сукцессии (Миркин, Наумова, Соломещ, 2001). Более подробно различные способы классификации изложены в работах Д.В. Воробьева (1953), В.Д. Александровой (1969), Б.М. Миркина (1985; 1989), Ю.Н. Нешатаева (1989), И.Х. Блюменталя (1990) и др.
В России метод Ж. Браун-Бланке начал распространяться в 70-х годах XX века с работы О.С. Гребенщикова (1970) и постепенно начал приобретать популярность у советских геоботаников. Развитие метода в нашей стране стало приобретать все большие масштабы. К концу 80-х годов для территории бывшего СССР было выделено 56 классов, 95 порядков, 589 ассоциаций, из них 16 классов, 30 порядков, 85 союзов и 392 ассоциации -новые. В 2001 году число синтаксонов значительно возросло и насчитывало 77 классов, 127 порядков, около 1500 ассоциаций, из которых 22 класса -новые, что отражает специфику растительности России (Миркин, 1989; Миркин, Наумова, Соломещ, 2001).
В настоящее время многие регионы России охвачены синтаксономическими исследованиями, хотя следует отметить неравномерность в изучении некоторых территорий (Рысин, Коваленко, 1968; Попова и др., 1972; 1973; 1986; Попова, 1980; Вдовюк, Горяинова и др. 1983; Миркин, 1981; 1989; Коротков, Миркин, Онищенко, 1988; Миркин, Коротков, Наумова, Соломещ, 1988; Соломещ, Абрамова, Голуб и др., 1988; Соломещ, 1994).
Для высокогорных, часто полидоминантных травяных сообществ, подходы Браун - Бланке представляются наиболее перспективными. На Западе, после выделения специфических высокогорных классов Thlaspietea rotundifoli, Salicetea herbaceaea, Juncetea trifidi, Asplenietea rupestris, Nardo-Collunetea, Vaccinio-Picetea развитие синтаксономии, в основном, шло в пределах этих синтаксонов (Braun-Blanque, 1948, 1975). Описана высокогорная растительность Чехословакии, Румынии, Германии, Австрии, Франции (Krahulec, 1983; Hartl, 1983; Muller-Stoll, Toman, 1984; Vacek , 1984; Diersen K., 1984; Kremer, 1985; Hubl, 1985; Negrillo, 1986; Orsino, Fossatii, Sanviti, 1986; Casares Porcel, Perez Raya, 1986; Sojron, Vondracer, 1986; Coldea, Pinzara, 1986; Resmerita L, 1986; Tauber, 1987; Altmannova M., 1987; Coldea, 1987; Hundt, 1987; Englisch; 1993; Englisch et al, 1993; Ellmauer, 1993; Grabherr, 1989; 1993a; 1993b; 1993c; 1993d и др.). Подробно описаны синтаконы высокогорья Ирана (Klein, 1994; Klein & Lacoste, 1994; 1995), растительность Скалистых гор Колорадо (Komarkova, 1979), альпийская растительность Национального парка, штат Монтана (Damm, 2001) и т.д. Составлены продромусы классификации и их определители.
Отечественными и зарубежными исследователями предпринята попытка классификации растительности горного Крыма (Дидух, 1983; Дідух, 1989); Карпат (Малиновский и др., 1991; Малиновський, Крічфалушій, 2000), гор Южной Сибири (Житлухина, 1988), Урала (Попова и др., 1973; 1976; Ишбирдин и др., 1996). Следует особо отметить, что украинскими фитоценологами полностью описана высокогорная растительность Карпат. Здесь выделен 51 синтаксон в ранге ассоциаций, которые принадлежат к 25 союзам, 19 порядкам и 14 классам. Эти данные вошли в 11-томное издание по растительному покрову Украины.
Синтаксономические исследования Кавказа крайне немногочисленны и локализованы в пределах отдельных хребтов, склонов и т.д. Первые фитосоциологические исследования альпийских лугов и пустошей на Кавказе были проведены французским фитоценологом М. Guinochet (1984). Позднее, синтаксономические исследования проводят отечественные геоботаники. Необходимо отметить, что до сих пор в синтаксономических исследованиях на территории Кавказа наблюдается разнобой в выделенных синтаксонах. Выделяются новые синтаксоны без их сопоставления с европейскими или выделенными ранее в других районах Кавказа. Это можно объяснить отсутствием многих диагностических видов европейских классов и порядков на территории Кавказа, необходимостью сопоставления флоры Западного Кавказа и Европы (Коротков, 1989b).
Н.Л. Цепковой проведены исследования растительности высокогорных лугов Центрального Кавказа и дана их классификация. Автором выделен новый класс высокогорной растительности (Carici buschiori-Bromopsitae Tsepkova 1987), порядки (Kobresietalia cappiliformis Tsepkova 1987; Festucetalia woronowii Tsepkova 1987), союзы (Kobresion cappiliformis Tsepkova 1987; Festucion woronowiiTsepkova 1987) и ассоциации (Alchemillo-Caricetum tristis Tsepkova 1987; Alchemillo - Kobresietum cappiliformis Tsepkova 1987; Pulsatillo violaceae-Alopecuretum dasyanthi Tsepkova 1987; Alchemillo-Festucetum woronowii Tsepkova 1987; Carlino vulgaris -Ranunculetum oreophillii Tsepkova 1987), в них нашло отражение смены вертикальной поясности (Цепкова, 1986, 1987). В.Г. Онипченко (2002) не разделяет представлений автора и предлагает рассматривать ассоциации в пределах европейского класса Carici rupestris -Kobresiealia bellardii Ohba 1974.
Географическое положение. Особенности орографии и горных пород
Основу рельефа территории исследования составляет Главный Кавказский хребет (ГКХ), разделяющий территорию на северный и южный макросклоны, Передовой хребет, расположенный к северу от ГКХ, а также система хребтов южного макросклона (Панов, 1979).
Главный, или Водораздельный, хребет представляет собой сплошной осевой хребет, сложенный древними кристаллическими породами, преимущественно гранитами и гнейсами (Робинсон, 1932; Гвоздецкий, 1963). Область Водораздельного хребта характеризуется высокогорным альпийским рельефом, обусловленным в значительной степени деятельностью древних и современных ледников. Совместное действие льда, снежников и морозного выветривания сформировало альпийские формы рельефа: карлинги, цирки и кары, а также гребневые части гор, осыпи, ущелья, троговые долины. В западной части Главный хребет сильно занижен, местами высота его не превышает 1500 м н.у.м. и не выходит за пределы лесного пояса, только вершины гор Фишт (2853,9 м) и Оштен (2804,0 м) геоморфологически принадлежат к высокогорью. К востоку от горы Чугуш (3238 м) хребет заметно повышается, здесь расположены наиболее высокие вершины: Тыбга (3065 м), Уруштен (3020 м), Северная Псеашхо (3251м), Акарагварта (3360м).
С северной стороны Главного хребта параллельно ему вытянут Передовой (Боковой) хребет, сложенный преимущественно палеозойскими и триасовыми отложениями и состоящий из массивов и коротких хребтов, разобщенных узкими горными ущельями и седловинами. Среди них хребты Магишо, Ятыргварта, Трю, Бамбаки и Пшекиш. Между Главным и Передовым хребтами залегает зона северной сланцевой депрессии, сложенной мягкими легко размываемыми глинистыми сланцами юры. Севернее Передового хребта простирается Скалистый хребет. Южные боковые отроги Главного хребта, обращенные к Черному морю, образуют Южный Передовой хребет, составленный горными массивами Ачишхо, Аибга, Агепста. Между южным Передовым и Главным хребтами располагается зона южной сланцевой депрессии. Много вершин превышает высоту 3000 м. Это Тыбга, Джемарук (3165 м), Чугуш, Уруштен, Цахвоа (3346 м) и др.
Современный рельеф района исследований представляет собой сложное сочетание разнообразных форм земной поверхности описываемой части Северо-Западного Кавказа. Он является ведущим фактором в распределении климатических особенностей, растительного и почвенного покрова.
Характер горных пород в сочетании со сравнительно теплым и влажным климатом благоприятствуют интенсивному развитию современных денудационных процессов. Здесь значительные участки горных склонов заняты осыпями и каменистыми россыпями. В местах выхода кристаллического известняка (урочища Трю, Ятыгварта, Лагонаки) встречаются куэстовые формы рельефа (Робинсон, 1932; Думитрашко, 1966; Панов, 1979; 1993; Лозовой, 1980).
Лагонакское нагорье. Лагонакское нагорье находится в северной части Северо-Западного Кавказа, в междуречье рек Белой и Пшехи. На севере граница проходит от р. Пшехи по линии северных подножий Черногорья, Лагонакского и Гуамского хребтов и рекам Руфабго и Белой. Восточная граница протянулась от устья рек Руфабго и Белой к подножьям хребтов Азиш-Тау и Каменное море с выходом на перевалы Гузерипль, Армянский и Белореченский. Южная граница нагорья проходит по линии перевалов Белореченского и Черкесского. Западная граница пролегает от перевала Черкесского вдоль западных подножий гор Фишт, Пшеха-Су, Туба, Мессо к седловине между горой Сахарная голова и Черногорьем. Рельеф Лагонакского нагорья представляет собой сочетание горных хребтов, массивов и отдельных небольших плато, разделённых ущельями или межгорными котловинами.
Орографическим узлом нагорья является горная группа массива Фишт. Она расположена на юге территории нагорья и определена как самая высокая её часть. В неё входят горы Фишт, Оштен и Пшеха-Су (2744 м). Высшая и самая южная точка этой системы - гора Фишт.
Относительно Фишта Оштен расположен к востоку и занимает второе место по высоте в данном районе. Вершина горы Пшеха-Су имеет общий цоколь с вершиной Фишта и располагается севернее.
Абсолютные высоты на описываемой территории колеблются от 1550—1600 до 2853,9 м (вершина горы Фишт). Поднятие Фишта и Оштена сложено верхне-юрскими известняками, находящимися в стадии сильного выветривания и образующими здесь своеобразный ландшафт с неустановившимися формами рельефа: островершинными гребнями, отвесными скалами, грандиозными осыпями и карстовыми явлениями. Подобную же картину выветривания дают известняки Абхазии и Мегрелии.
На северных склонах Фишта и Оштена видны следы древнего оледенения в виде ледниковых цирков, трогов, ледниковых морен и т. п.
Гора Оштен в общей конфигурации отличается большим разнообразием. Восточные склоны обрывисты и изобилуют осыпями. Развиты каровые обрывы и пещеры. Северо-восточные склоны пологие. Северные склоны крутые, обрывистые, с большими снежными полями. Западные и южные склоны очень крутые, но задерненные растительностью.
Гора Фишт массивнее и выше Оштена, склоны ее сильно разрушены, много трещин и промоин. Восточные склоны особенно сильно изборождены параллельно тянущимися карами, кое-где есть пещеры. Северные -обрывистые, крутые, с большими ледниками. Наиболее пологие, задернованные — западные склоны Фишта. Верховья реки Цице образуют котловину шириной до двух километров, отделяющую горную систему Фишта от остальной части нагорья.
Севернее котловины - массив горы Нагой Чук, а восточнее, высоты, названные по основным вершинам массивом Абадзеш-Мурзикао. По западным и восточным окраинам нагорья протягиваются наклонные плато.
Широкое распространение на Лагонакском нагорье получили карстовые явления: воронки, колодцы, пещеры, шахты. Они возникли вследствие определённых условий: карстующиеся горные породы, разбитые трещинами, по которым может двигаться вода; наличие агрессивных вод, способных растворять породу и т.д. (Лозовой, 1984).
Массив Трю-Ятыгварта. Массив расположен в междуречье рек Малой Лабы и ее левого притока Уруштена и представляет собой отдельное звено Передового Хребта, простирающегося параллельно Главному Кавказскому хребту в 15—25 км к северо-востоку. Южная часть имеет более расчлененный рельеф с высшей точкой массива — горой Ятыгвартой (2761,8 м), северная представляет плосковершинное плато с горой Трю (2395,3 м).
В сложении этих горных массивов большое участие принимают известняки, которые нередко образуют скалистые уступы, а местами по склонам много крупного и мелкого обломочного материала.
Сглаженные формы рельефа связаны с процессами карстообразования в области распространения юрских и триасовых известняков. Выражены также глинистые сланцы, слоистые песчаники, имеются выходы диоритов и габбро (Робинсон, 1932; Алтухов, 1967).
Сообщества альпийских щебнистых ковров, низкотравных лугов и лишайниковых пустошей
Альпийские луга с доминированием многолетних трав и злаков, альпийские пустоши с доминированием кустистых лишайников родов Cetraria и Cladonia широко распространены в альпийском поясе и играют определяющую роль в современных высокогорных ландшафтах во многих регионах Большого Кавказа (Коротков, Белоновская, 2001). Эти луга характеризуются высоким флористическим сходством, общностью происхождения, занимают однотипные участки, тяготея к плоским вершинам и пологим склонам. Для них характерна крайне низкая высота травостоя, образование сплошной дернины из приземистых, низкорослых альпийских многолетников, почти полное отсутствие представителей субальпийской флоры и заметное усиление лишайниково-мохового покрова (Еленевский, 1939; Шифферс, 1953; Алтухов, 1967; Акатов, Акатова, Ескин, 2003).
В классификациях, основанных на физиономическом подходе, сообщества низкотравных лугов и пустошей территории исследования относят к нескольким типам. Так, Р.А. Еленевский выделяет в группе верхнеальпийских лугов мелкотравные альпийские осочники (с основными дернооброзователями Carex tristis, С Huetiana, Festuca ovina) и кобрезники (с Cobresia schoenoides, С humilis, Carex tristis, С Huetiana, Festuca ovina, Alchemilla caucasica). Автор подчеркивает тяготение кобрезиевых лугов именно к зоне известняковых гор (Трю, Нагой Чук, Ятыгварта), обширные площади которых придают им желтовато-бурый аспект (Еленевский, 1939). По Н.П. Введенскому на массиве Большой Бамбак выделяется комплекс низкотравных лишайниково-осоковых ассоциаций с развитым лишайниковым покровом (доминанты Festuca ovina, Carex tristis, С Huetiana) и комплекс злаково-кобрезиево-разнотравных низкотравных ассоциаций с более или менее развитым лишайниковым покровом (Введенский, 1939). В.Н. Альпер, давая характеристику растительности Фишт-Оштенского известнякового массива, плотнодерновые альпийские луга рассматривает в рамках мелкоовсяниецево-осоковых (эдификаторы Festuca ruprechtii и Carex meinshauseniana) и кобрезиевых лугов (эдификаторы Elyna schoenoides, Е. capillifolia, Cobresia persica). Она отмечает, что эти луга не отличаются разнообразием (Альпер, 1960). Подобные же сообщества описывает М.Д. Алтухов для массива Трю-Ятыгварта. В составе низкотравных плотнодерновинных альпийских формаций он выделяет типчаковые луга (эдификатор Festuca supind), осоковые (эдификатор Carex tristis) и кобрезиевые (эдификатор Cobresia schoenoides) луга. Типчаковые луга и осочники приурочены к плоским вершинам и пологим склонам в пределах 2200-2600 м н.у.м. (Алтухов, 1967).
Классификация альпийских плотнодерновинных низкотравных лугов на флористической основе разработана для многих районов Кавказа. По В.Г. Онипченко, в пределах Западного Кавказа (бассейн р. Теберда) эти сообщества объединяются в ассоциацию Pediculari comosae-Eritrichietum caucasici Minaeva ex Onipchenko 2002 [Pediculari chroorrhynchae-Eritrichium caucasicum Minaeva 1987] в рамках союза Anemonium speciosae Minaeva ex Onipchenko 2002 [Anemonion speciosae Minaeva 1987], порядка Caricetalia culvulae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jennyl926, класса Juncetea trifidi Hadac 1946. (Онипченко и др., 1987; Онипчекно, 1995; Onipchenko, 2002). Ассоциация объединяет сообщества с мощным снежным покровом зимой, распространенные в альпийском и в верхней части субальпийского поясов.
На соседней территории (бассейны рек Белая и Малая Лаба) Р.Н. Семагиной описана подобная ассоциация Minuartio imbricata-Caricetum huetiana Semagina 1992, рассматриваемая в пределах класса Elyno-Seslerietea Br.-Bl. 1948. Эти ассоциации сходны по флористическому составу и физиономии. Диагностические виды Carex umbrosa, Pedicularis comosa, Oxytropis kubanensis, Valeriana alpestris, Euphrasia caucasica обычны в обоих синтаксонах. В литературе уже высказывалось мнение, что речь идет об одной и той же ассоциации, либо её географических вариантах (Акатов, Акатова, Ескин, 2003), и поэтому, следуя принципу приоритетности, по нашему мнению, валидной следует считать ассоциацию Pediculari comosae-Eritrichietum caucasici Minaeva ex Onipchenko 2002 [Pediculari chroorrhynchae-Eritrichium caucasicum Minaeva 1987].
В других районах Кавказа разными авторами выделялись некоторые ассоциации (возможно географические варианты одной ассоциации) сходные с западнокавказскими. Так, для Восточного Закавказья Д.О. Бедошвили выделил ассоциацию Anthemo-Caricetum tristis, которая объединяет верхнеальпийские сообщества, приуроченные к выпуклым, обдуваемым, малоснежным почти пологим склонам. В травостое доминируют Carex tristis, Festuca supina. Дифференциальными видами являются Carex tristis, Festuca supina, Primula algida, Arenaria lychnidea, Helictotrichon adzharicum, Campanula argunensis, Potentilla gelida, Alchemilla sericea, Anthemis sosnovskiana, Lusula spicata, Sedum tenellum, Kobresia schoenoides, большинство из которых имеют высокий класс постоянства в западнокавказской ассоциации (Бедошвили, 1988).
На Центральном Кавказе Н.Л. Цепковой плотнодерновинные альпийские сообщества рассматриваются в рамках двух ассоциаций: Alchemillo-Caricetum tristis (с диагностическими видами Carex tristis, Anemonastrum speciosum) и Alchemillo-Kobresietum capilliformis (с диагностическими видами Kobresia capilliformis, Primula ruprechtii, Polygonum viviparum, Antennaria caucasica, Valeriana alpestris, Vaccinium vitis-idaeus, Alchemilla retinervis, Alchemilla sericatd). Первая ассоциация характерна для северных склонов альпийского пояса, а вторая - для субальпийского, однако, автор отмечает большое участие в сложении ценозов второй ассоциации психрофильных видов - альпийцев (Цепкова, 1986). Большинство видов обеих ассоциаций широко представлены на Западном Кавказе и в рассматриваемых нами сообществах.
На основании анализа представленности диагностических видов, мы склонны рассматривать альпийские низкотравные луга и пустоши территории исследования в рамках западно-европейского класса Juncetea trifidi, порядка Caricetalia curvulae (Trifolium polyphyllum (V), Minuartia recurva (IV), Helicthotrichon versicolor (IV)). Класс Juncetea trifidi объединяет циркумполярные арктические, субарктические и высокогорные травяно-моховые тундровые луга на бедных и кислых почвах в горах суббореальной и бореальной зон. Порядок Caricetalia curvulae включает ацидофильные низкотравные злаково-осоковые луга альпийского и субальпийского поясов гор Центральной и Южной Европы (Миркин, Наумова, Соломещ, 2001).
Сообщества горных ключей и ручьев
В литературе практически отсутствуют описания растительности горных ключей и ручьев Кавказского заповедника, хотя они придают особый ландшафтный облик высокогорьям. Некоторые данные о растительности этих сообществ содержится в работе Р.А. Еленевского. Для горных ключей субальпийского пояса с крутым падением характерны заросли Alchemilla acutiloba, которая может подниматься до альпийских высот. На более пологих склонах горные ключи формируют миниатюрные поймы, в которых появляются осоково-гипновые мысики, сложенные Carex dacica, иногда с вкраплениями Primula auriculata, Carum caucasicum, Trifolium spadiceum, Ligularia altaica. Вдоль водотока обычны толстые бордюры гипновых мхов и рассеянных по нему Cardamine uliginosa, Caltha polypetala. От главного ключа очень часто отходит сеточка более мелких, заросших буро-желтыми гипновыми мхами, по которым встречаются Epilobium algidum, Cardamine uliginosa, Heracleum apiifolium, Pinguicula vulgaris, Selaginella selaginoides (Еленевский, 1939).
Растительность высокогорных ручьев на территории Кавказа в рамках флористической классификации впервые описана К.О. Коротковым для района Приэльбрусья (Центральный Кавказ). Он выделил ассоциацию Primulo auriculatae-Cardaminetum raphanifoliae Korotkov 1990, которая объединяет русла постоянных водотоков в субальпийском и альпийском поясах. Эти сообщества характеризуются доминированием гидрофильных мхов - Bryum pseudotriquetrum, Brachythecium rivulare, Cratoneuron commutatum, С filicinum. Основной вид сосудистых растений - Cardamine raphanifolia. Ассоциация рассматривалась в рамках европейского класса Montio-Cardaminetea Вг.-В1. & Tuxen ex Klika & Hadac 1944 em Zechmeister 1993, порядка Montio-Cardaminetalia Pawlowski 1928 em Zechmeister 1993 и союза Cratoneurion commutati W. Koch. 1928. Высшие синтаксоны [Montio-Cardaminetea, Montio-Cardaminetalia] объединяют околоводные и водные сообщества холодных водных горных источников и потоков, распространенных от лесного до альпийского пояса. Их дифференциальными видами служат гидрофильные мхи - Bryum pseudotriquetrum, В. schleicheri, Cratoneuron decipiens, С commutatum, С filicinum, Philonotis fontana, Palustriella commutata. Отнесение ассоциации Primulo auriculatae-Cardaminetum raphanifoliae к союзу Cratoneurion commutati основывалось на доминировании среди мхов видов рода Cratoneuron.
На Западном Кавказе (бассейн р. Теберда) В.Г. Онипченко описал довольно схожую ассоциацию Cerastio cerastioidis-Cardaminetum uliginosi Onipchenko 2002 [Montio-Cardaminetea, Montio-Cardaminetalia], диагностическими видами которой являются Cerastium cerastoides, Saxifraga sibirica, Hyalopoapontica, Epilobium algidum. Эту ассоциацию автор поместил в союз Cardamino-Montion Br.-Bl. 1926 em Zechmeister 1993, поскольку виды рода Cratoneuron играют незначительную роль, в то время как виды родов Philonotis и Scapania - в этих сообществах более обычны. К тому же имеются некоторые отличия в рН: для центрально-кавказской ассоциации Primulo auriculatae-Cardaminetum raphanifoliae характрены более высокие показатели, близкие к щелочной, а для западно-кавказской Cerastio cerastioidis-Cardaminetum uliginosi - более низкие, близкие к слабо-кислой. Впрочем, ранее на наличие такой ассоциации указывал и К.О. Коротков, предложив выделить сообщества Тебердинского заповедника в особую ассоциацию Caricetum orbicularis Korotkov 1990 [Montio-Cardaminetea, Montio-Cardaminetalia, Cardamino-Montion] (Коротков, 1990; Onipchenko, 2002).
При классификации горных ключей и ручьев мы выделили группу видов, характерную для переувлажненных холодных сред обитания: Philonotis fontana (Hedw.) Brid., Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn., Palustrella commutata (Hedw.) Ochyra, Bryum schleicheri Schwaegr., Palustrella decipiens (De Not.) Ochyra, Primula auriculata Lam., Cardamine uliginosa Bieb., Epilobium algidum Bieb. Большинство этих видов являются диагностическими видами высших синтаксонов класса Montio-Cardaminetea: Philonotis fontana (Hedw.) Brid., Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn., Palustrella commutata (Hedw.) Ochyra [Cratoneuron commutatum (Hedw.) Roth.], Bryum schleicheri Schwaegr. Наличие Palustrella commutata (Hedw.) Ochyra [Cratoneuron commutatum (Hedw.) Roth.] во всех описаниях, так же как и слабо-щелочная реакция воды, позволяет рассматривать эту группу в рамках союза Cratoneurion commutati. Epilobium algidum Bieb. - диагностический вид в обеих ассоциациях. Cardamine uliginosa Bieb. - диагностический вид западно-кавказской ассоциации Cerastio cerastioidis-Cardaminetum uliginosi, а в центально-кавказской ассоциации Primulo auriculatae-Cardaminetum raphanifoliae как диагностический фигурирует вид Cardamine raphanifolia Pourret. Но в статье. К.О. Коротков отмечает, что систематика сердечников выглядит весьма запутанной, а границы многих видов очень расплывчаты. Вид Cardamine raphanifolia для флоры Кавказа не указан, а фигурирует вид С. seidlitziana Alb., отличающийся более мелкими цветками, специфически опушенными листьями с очень большим конечным сегментом. Однако, проанализировав гербарный материал из Турции с кавказскими растениями, автор склонен рассматривать их как Cardamine raphanifolia, евросибирский флористический элемент, ареал которого включает Кавказ, Турцию, Балканы и Пиренеи. Cardamine uliginosa - рассматривается как ближайший дериват вида С. seidlitziana, отличающийся от последнего несколько меньшими размерами, большим количеством листочков перистого листа и более широким ареалом на Кавказе и в Западной Азии (Коротков, 1990).
