Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия районов исследования 6
Глава 2. Материалы и методы исследования 23
Глава 3. История изучения лишайников Уральского региона 27
Глава 4. Таксономический анализ лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский» 34
4.1. Аннотированный список видов лишайников 34
4.2. Таксономический анализ 72
Глава 5. Субстратная приуроченность, высотное распространение и состав жизненных форм лишайников в заповедниках «Басеги» и «Вишерский» 85
Глава 6. Географический анализ лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский» 106
Глава 7. Редкие и охраняемые лишайники заповедников «Басеги» и «Вишерский» 118
Выводы 127
Литература 129
- Материалы и методы исследования
- Аннотированный список видов лишайников
- Таксономический анализ
- Географический анализ лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский»
Введение к работе
В последние годы наметилось некоторое снижение в отставании изучения биоразнообразия организмов, традиционно объединяемых под названием низшие растения, по сравнению с сосудистыми растениями. Это проявляется в росте количества исследований, посвященных таксономическому разнообразию лишайников на территории Российской Федерации, Лишайники являются признанными биоиндикаторами антропогенных загрязнений атмосферы и степени нарушенности растительных сообществ. Однако для использования их в этом качестве, необходимо выявить видовой состав и экологические особенности лишайников на наименее затронутых влиянием человека территориях. Такими территориями во многих случаях являются заповедники и другие ООПТ.
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель данной работы - изучить таксономическое разнообразие лишайников на территории заповедников «Басеги» и «Вишерский», провести таксономический, экологический, географический анализ лихенофлоры.
Для достижения цели решались следующие задачи:
- провести инвентаризацию видового состава лишайников районов
исследования, таксономический анализ лихенофлоры;
выделить и охарактеризовать основные экологические группы лишайников, оценить их распространение и роль в сложении растительности высотных поясов заповедников;
провести географический анализ, анализ состава жизненных форм, выявить взаимосвязь экологических особенностей видов с особенностями их географического распространения и жизненной формой;
выявить редкие, охраняемые и подлежащие охране виды лихенофлоры. ПОЛОЖЕНИЯ ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.
- высокое таксономическое разнообразие лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский» обусловлено разнообразием природных условий этих территорий, а именно: горный рельеф, высотное распределение растительности, более высокий
4 уровень осадков в сравнении с равнинными территориями, максимальное для
Пермской области разнообразие заселяемых лишайниками субстратов;
высотная поясность в районах исследования оказывает влияние на распространение лишайников, что проявляется прежде всего в составе доминирующих видов и степени участия их в сложении лишайникового покрова.
экологические особенности видов разных географических элементов; флоры проявляются; в их высотном распределении, а также в составе экологических субстратных групп и жизненных форм лишайников каждого элемента.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА.
Проведена; инвентаризация видового состава лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский», где обнаружено 380 видов, 1 подвид и I вариация лишайников, относящихся к 2 отделам, 2 классам, 4 подклассам, 13 порядкам, 52 семействам и 128 родам. Впервые для территорий заповедников приводится 288 видов, для Пермской области - 231, для; Урала - 41 вид лишайников. Впервые обнаружен образец Sarcogyne kotilnotensis Vain, со зрелыми; сумками и спорами. Этот вид ранее был описан E.Vainio по образцу с единственным молодым апотецием. Предложена иерархическая классификация лишайниковых субстратов и субстратных экологических группировок лишайников.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Полученные данные являются фактической основой для мониторинга степени нарушенное растительных сообществ, особенно для выявления подлежащих охране ценозов и ключевых ботанических территорий, а также для мониторинга антропогенного загрязнения атмосферы. Флористические данные могут быть учтены при монографических обработках таксонов, являются источником сведений о распространении редких и охраняемых видов.
БЛАГОДАРНОСТИ. Автор приносит искреннюю благодарность своему учителю Е.М. Шкараба за помощь и поддержку во всех начинаниях, Г.П. Урбанавичюсу и И.Н. Урбанавичене за помощь в определении видов и огромную моральную поддержку; Т.А. Дудоревой, Д.Е. Гимельбранту, А.А. Заварзину, Н.С.
5-Голубковой, И.И. Макаровой, А.Н. Титову за помощь в определении видов и
ценные консультации; администрациям заповедников «Басеги» и «Вишерский» за
помощь в организации экспедиций.
Материалы и методы исследования
Биологическое разнообразие лишайников Уральской провинции Русской Арктики анализируется в работе М.П. Андреева, Ю.В. Котлова, И.И. Макаровой (1996).
В ходе изучения растительности верхних поясов Уральских гор, а также оленьих пастбищ, лишайникам уделяется много внимания из-за весьма значительной роли их в сложении растительного покрова высокогорий; Так, В;Б. Куваев (1961) при обосновании выделения пояса холодных гольцовых пустынь в горах севера Евразии отмечает, что наиболее характерным признаком этого пояса является подавление ценотической конкуренции между сосудистыми растениями и мхами и возрастание этой конкуренции между лишайниками (особенно накипными). Известный исследователь растительности Урала П.Л. Горчаковский (1975) также использует лихенологические данные, прежде всего для анализа сукцессии в высокогорьях, на первых стадиях которых ведущую роль играют лишайники. Анализу лишайникового покрова в горах Приполярного Урала посвящена работа ЮЛ. Мартина (1970), ее автор, наряду с изучением видового разнообразия, анализирует основные синузии лишайников. В работе А. М. Волковой (1984) уделяется внимание приуроченности эпилитных лишайников к основным горнььм породам Северного Урала. Изучение структуры и динамики лишайниковых сообществ Уральского региона, воздействие на них антропогенного фактора связано с именем М. Л. Магомедовой (1990, 2000, 2003), автор рассматривает сложные и многогранные проблемы лишайников как компонента растительного покрова Арктических и Бореальных высокогорий, в основном на примере Уральской горной страны. В этой работе рассмотрены такие важные проблемы, как участие лишайников в процессах выветривания горных пород, закономерности высотного распространения лишайников в горных районах севера Голарктики, приводятся виды, могущие служить для лихеноиндикации границы пояса холодных гольцовых пустынь и многие другие. Работы М.Г. Нифонтовой (1981, 1998, 2000) посвящены радиобиологии Уральских лишайников. Имеются данные об особенностях биологии размножения Hypogymnia physodes в условиях химического загрязнения (Михайлова, 1998; Mikhailova, Sheidegger, 2001). В последние годы активно изучается флора и экология лишайников урбоэкосистем в Свердловской области (Пауков, 2001). На севере Пермской области проведены исследования консортивных связей в растительных сообществах тайги (Шкараба, 1968, 1970), в которых, наряду с другими эпифитами, оценивается фитоценотическая роль лишайников, поселяющихся на лесообразующих породах. Значительную роль, в познании лишайников северной части Уральского хребта сыграли исследования: лихенофлоры республики Коми (Хермансон, Пыстина, Кудрявцева, 1998) В этой работе приводится 576 таксонов (564 вида) лишайников из 60 семейств и 149 родов. Эти исследования затрагивают, в том числе, и осевую зону Северного, Приполярного и Полярного Урала. Для горной части региона приводится 228 таксонов. Особенно интересны исследования лихенофлоры Печеро-Илычского заповедника (Хермансон, Кудрявцева, 1997), которые показали наличие на этой территории 417 таксонов (408 видов, 2 подвида и 7 вариаций) из 51 семейства и 108 родов. Однако авторы отмечают, что накипные и особенно эпилитные лишайники изучены фрагментарно. Территория этого заповедника расположена поблизости к району нашей работы и обладает сходными природными условиями, основным отличием которых является в целом более равнинный характер рельефа. Это обстоятельство обуславливает небольшое количество обследованных местообитаний, расположенных выше границы леса. Специальные исследования лишайников таежных лесов в равнинной части республики Коми проведены Т.Н. Пыстиной (2003). В этой работе, помимо аннотированного списка из 429 таксонов лишайников, анализируется экологическая приуроченность, географическое распространение, состав жизненных форм, эколого-ценотические закономерности распределения лишайников, выделены редкие виды, показаны факторы, лимитирующие их распространение, и необходимые меры охраны. Дополнениям к лихенофлоре Урала посвящены работы Ю.В. Котлова (2003), И.Н. Михайловой и К. Шейдеггера (2001). Последняя работа особенно интересна тем, что среди 26 новых для Урала и 8 новых для Среднего Урала видов эпифитных лишайников восемь отмечены с территории Бардымского района Пермской области. В последние десятилетия российские лихенологи уделяют значительное внимание исследованиям лишайников в особо охраняемых природных территориях. И.Н. Урбанавичене, Г.П. Урбанавичюс и Ю.Д. Нухимовская (1999) выделяют четыре основных направления изучения лишайников в заповедниках: «флористическое, включающее выявление собственно видового состава и разнообразия лишайников; эколого-ценотическое, направленное на выяснение экологических и ценотических особенностей лишайниковых сообществ, изучение эколого-субстратного распределения на территории заповедника, существующих сукцессионных изменений, исследование градиентов среды и т. д.; лихеноиндикационное, основанное на высокой чувствительности отдельных видов или групп лишайников к изменениям условий среды обитания и применяющееся при оценке антропогенной трансформации экосистем, индикации загрязнения атмосферы и индикации естественных и слабонарушенных старовозрастных лесов и др.; изучение (более узкое) биологии редких и особо охраняемых видов лишайников».
Инвентаризация таксономического биоразнообразия - одна из основных задач заповедников. По данным анкетирования заповедников, проведенного теми же авторами, на 1998 год из 50 ответивших на анкету заповедников России 18% не имеют никакой информации о видовом: разнообразии лишайников, 10% заповедников указывают, что имеют ранее полученные данные, но инвентаризация видового состава не завершена и имеется необходимость продолжения работ, 56% заповедников ответили, что инвентаризационные работы продолжаются в настоящее время. Лишь 16% (8 заповедников) сообщили, что инвентаризация на их территориях завершена. Наиболее полно таксономический состав лихенофлоры выявлен в Кроноцком, Лазовском, Сихотэ-Алинском и Байкальском заповедниках.
В разное время; в различных изданиях опубликовано большое количество работ, содержащих информацию о видовом составе лишайников различных заповедников (Андреев, 1999; Байбаков, 1995; Будаева, 1981; Голубкова, Малышева, 1980; Макарова, Перфильева, 1989; Макарова, 1996; Макрый, Стецура, 1987; Микулин, 1986; Мучник, 2000; Пчелкин, 1989; Рябкова, 1990; Титов, 1990; Урбанавичене, 1996; Чабаненко, Таран, 1995; и многие другие).
Аннотированный список видов лишайников
Наиболее разнообразным по видовому и родовому составу в. изучаемою лихенофлоре является семейство Parmeliaceae (26 родов, 75 видов, 19;7% от видового состава). Пять родов этого семейства: Bryoria, Melanelia, Usnea, Hypogymnia, Cetraria - имеют видовое; богатство выше среднего.. Представители семейства заселяют большинство имеющихся на территории? заповедников субстратов (за исключением затопляемых), встречаются во всех высотных поясах растительности, входят в состав? многих; географических элементов флоры. Наибольшую фитоценотическую роль виды из семейства Parmeliaceae играют в горных тундрах, где полярно-высокогорные виды, из родов- Cetraria, Cetrariella, Flavocetraria, Bryocaulon, а также Alectoria ochroleuca часто играют значительную роль в формировании растительного покрова. Значительна роль пармелиевых ив образовании лишайникового покрова на курумниках и скалах - здесь наиболее заметны Allantoparmelia alpicola, Arctoparmelia centrifuga, Brodoa intesdniformis, Melanelia stygia, Parmelia saxatilis, которые, как и тундровые виды, относятся к полярно-высокогорному элементу. Однако наибольшее видовое разнообразие пармелиевых отмечено среди бореальных эпифитных лишайников, к которым почти полностью принадлежат виды таких ведущих родов, как Bryoria, Usnea, Hypogymnia, Melanelia. Имеются среди представителей семейства и два неморальных вида: Melanelia exasperata, Cetrelia cetrarioides, приуроченные к местообитаниям, в которых обитают неморальные лишайники из других семейств. Второе место среди ведущих семейств» занимает семейство Cladoniaceae с одним родом Cladonia, который является самым многовидовым (37 видов и один подвид, 9,7% от всего видового состава). Большинство видов этого рода принадлежат к бореальному элементу флоры, многие из них играют значительную фитоценотическую роль, особенно в тундрах и в лесных поясах в условиях хорошего освещения. Зачастую такие виды, как Cladonia arbuscula, С. rangiferina, С. amaurocraea совместно с некоторыми лишайниками из сем. Parmeliaceae, образуют лишайниковые дерновины на камнях курумников, участвуя в начальных звеньях сукцессии зарастания обнаженных каменистых субстратов. Значительный вклад в формирование лихенофлоры вносят семейства Lecanoraceae (6 родов, 32 вида, 8,4 %) и Physciaceae (8 родов, 27 видов, 7,1 %). Бореальные эпифитные виды семейства Lecanoraceae, такие как Lecanora pulicaris, L. symmicta, Scoliciosporum chlorococcum, весьма характерны для лесного пояса: районов исследования. Однако значительная часть видов этого семейства, обитающих на силикатных горных породах, относятся к монтанному -Miriquidica complanata, М. griseoatra, Lecidella scabra и др. - и полярно-высокогорному, например, Lecanora intricata, элементам. Среди представителей семейства Physciaceae наряду с лишайниками, принадлежащими к бореальному, мультизональному и монтанному элементам, выделяются две крупные и противоположные но распространению группы видов: неморальные и полярно-высокогорные. Неморальные виды - распространенные (Physcia stellaris, P. adscendens, P. aipolia и др.) и редкие, обнаруженные в немногих местообитаниях (Heterodermia speciosa, Physcia dimidiata), приурочены к долинам крупных рек, где поселяются в основном на коре лиственных деревьев, особенно осины, ив, рябины, а также на влажных карбонатных скалах. Полярно-высокогорные виды семейства (например, Physconia muscigena, Phaeophyscia constipata, Ph. sciastra) обитают обычно в более высоких поясах растительности, на обогащенном карбонатами мелкоземе возле скальных останцев, иногда непосредственно на карбонатных скалах, в условиях хорошего освещения. Высокий ранг семейства Peltigeraceae (18 видов, 4,7 %) подчеркивает бореальные черты изучаемой лихенофлоры, так как большинство видов рода Peltigera, одного из ведущих родов лихенофлоры (16 видов, 4,2%), относятся к бореальному элементу. Напротив, оба вида рода Solorina являются полярно-высокогорными,, причем единственное местообитание Solorina crocea обнаружено на вершине хребта Тулымский Камень, высшей точке Пермской области. Близкими по видовому разнообразию и довольно сходными по распределению на исследованных территориях являются семейства Purpidiaceae (13 видов, 3,4%), Umbilicariaceae (12 видов, 3,05 %) и Teloschistaceae (7 видов, 2,35%). Причем, первые два семейства объединяют в основном шилитные, обитающие на силикатных скалах лишайники, а среди видов семейства Teloschistaceae лишь два - Caloplaca holocarpa и С. cerina - обычно обитают на древесных субстратах. Высокий статус семейств Umbilicariaceae и Porpidiaceae, представленных почти исключительно монтанными и полярно-высокогорными видами, подчеркивает горный характер изученной лихенофлоры, а также ее непосредственную связь с полярными районами по Уральской горной системе. Эти же черты облика лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский» отражает высокий статус семейств Rhizocarpaceae (10 видов, 1 род, 2,6%) и Verrucariaceae (10 видов, 6 родов, 2,6%), все представители которых в данной флоре являются строгими эпилитами. Если виды рода Rhizocarpon обитают только на «сухих» силикатных скалах и камнях курумников, где во многих местах являются явными доминатами (особенно это касается видов с желто-зеленым слоевищем), то лишайники из семейства Verrucariaceae, за исключением трех видов: Endocarpon pusillum, Thelidium olivaceum и Verrucaria calciseda - заселяют только периодически или постоянно смачиваемые речными водами силикатные или карбонатные горные породы. Различие в экологии представителей этих семейств дополняется различием и в географическом распространении: большинство видов рода Rhizocarpon относятся к полярно-высокогорным, а среди представителей семейства Verrucariaceae преобладают монтанные лишайники. К бореальному элементу флоры относятся все 10 видов семейства Agyriaceae, обитающие на различных растительных остатках и почве, а также большинство представителей сем Bacidiaceae (11 видов, 2,9%), среди которых, однако, преобладают эпифиты. Из 9 видов семейства Collemataceae 8 связаны в своем распространении со скальными выходами, где кроме горной породы растут на эпилитных мхах и печеночниках. Лишь один представитель этого семейства -Leptogium saturninum - является облигатным эпифитом.
Недостаточной изученностью можно объяснить небольшое видовое богатство семейств Hymeneliaceae (6 видов, 1,6% от всего видового состава) и Acarosporaceae (3 вида, 0,8%). В то же время определенную роль могла сыграть относительная гумидность района исследований, если учесть, что названные семейства наиболее характерны для аридных лихенофлор (Голубкова, 1983).
Таксономический анализ
Anaptychia ciliaris (L.) Korb. - Вид занесен в Красную книгу республики Коми, категория 3(R). Изредка встречается на карбонат-содержащих останцах в подгольцовом и горнотундровом поясах заповедника «Вишерский». Известно одно местообитание в заповеднике «Басеги» на г. Первый Южный Камень, на карбонат-содержащих останцах вершинного гребня. Вне заповедников, в пределах Пермской области анаптихия изредка встречается на известняковых скальных обнажениях в долинах рек Сылва и Чусовая. Эпифитная форма этого вида не обнаружена на территориях заповедников, однако изредка встречается в Чайковском, Октябрьском, Чернушенском, Уинском районах Пермской области, Юрлинском районе КПАО, где обитает преимущественно на стволах старых осин, реже лип.
Cetrelia cetrarioides (Delise ex Duby) W. L. Culb. et C. F. Culb. - Цетрелия цетрариевидная. Занесена в Красную книгу республики Коми, категория 1(E), Красную книгу Мурманской области, категория 16. В заповедниках известно две находки данного вида. Одно местонахождение на территории Вишерского заповедника, на юго-восточном склоне хр. Курыксар, в разреженном темнохвоином лесу с сосной сибирской и рябиной в древостое, растет на стволах старых рябин совместно со Sticta wrightii и Heterodermia speciosa. Второе - в заповеднике «Басеги» на северном склоне г. Средний Басег в таком же растительном сообществе. Вне заповедников этот лишайник обнаружен только в Октябрьском районе Пермской области, а также в Юрлинском районе Коми-Пермяцкого автономного округа (КПАО).
Cyphelium inquinans (Sm.) Trevis. - Занесен в Красную книгу республики Коми, категория 2 (R). Имеется лишь один образец, собранный на территории заповедника «Басеги», 05.09.2004, в долине р. Порожняя, в елово-пихтовом лесу, на древесине ели. 4. Fuscopannaria confusa (P. М. Jorg.) P. M. Jorg. - Занесена в Красную книгу республики Коми, категория 2 (V). Известно единственное местонахождение в заповеднике «Басеги» на г. Первый Южный Камень, на останце в редколесье. 5. Heterodermia speciosa (Wulfen in Jacq.) Trevis. - Гетеродермия красивая. Занесена в Красную книгу республики Коми, категория (V). В Вишерском заповеднике произрастает совместно с. Cetrelia cetrarioides, Sticta wrightii. За пределами заповедника вид встречен только в Красновишерском, Октябрьском районах ив Косинском районе КПАО. 6. Leptogium cyanescens (Rabenh.) Korb. - Занесен в Красную книгу республики Коми, категория 2 (V). В Пермской области вид найден один раз, 02.09.2004, в заповеднике «Басеги», на.восточном склоне г. Северный Басег,.на останце в редколесье. 7. Lichenomphalina hudsoniana (Н. S. Jenn.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys - Занесен в Красную книгу РСФСР (1988), категория 3 (R). В Пермской области известно одно местонахождение вида в заповеднике «Басеги», на южном склоне г. Северный Басег, на останце в редколесье, на почве. 8. Lobariapulmonaria (L.)Hoffm. - Лобария легочная. Вид занесен в Красную книгу РСФСР, категория 2 (V), Красную книгу республики Коми, категорияЗ (Cd), Красную книгу Среднего Урала (категория). В Вишерском заповеднике встречается часто и повсеместно. Наиболее характерные местообитания: поймы рек, верхняя часть горно-лесного и нижняя часть подгольцового поясов. В речных поймах вид заселяет преимущественно рябину, реже осину, еще реже встречается на ивах, очень редко на пихте и березе. В редколесьях горно-лесного и подгольцового поясов лобария легочная растет почти исключительно на старых высокоствольных рябинах, входящих в состав древостоя. В некоторых участках редколесья на каждом стволе встречается несколько, иногда до двух десятков, крупных слоевищ, представляющих весьма живописную картину, в особенности в зимнее время года. В заповеднике «Басеги» вид встречается реже, но в тех же условиях, что ив Вишерском. Ввиду широкого распространения в заповедниках, местонахождения вида не отмечены на рис. 17 и 18. В других районах Пермской области лобарию можно встретить изредка в старовозрастных влажных и заболоченных лесах, преимущественно на стволах старых лип. 9. Lobaria scrobiculata (Scop.) DC. - Лобария ямчатая. Занесена в Красную книгу республики Коми, категория 5 (Cd). Известно несколько местонахождений этого вида в долинах рек Вишера, Курыксарка и Мойва, в: пределах Вишерского заповедника. Встречается на стволах рябин, ив, реже осины в І местах с высокой влажностью воздуха - пойменных древостоях, заболоченных лесах и др., а также на скальных останцах в подгольцовом поясе. В заповеднике «Басеги» вид обнаружен один раз на скальном останце из карбонат-содержащих пород на г. Первый Южный Камень. 10. Multiclavula яшс/с/я (Pers.) R. Н. Petersen - Занесена в Красную книгу республики Коми, категория 1(E). В Пермской области найден один образец вида, 07.09.2004, в заповеднике «Басеги», у подножья г. Первый Южный Камень, в лесу на старом вал еже сосны. Рarmaria conoplea (Ach.) Bory - Паннария шерстистая. Занесена в Красную книгу республики Коми, категория 2 (V). В Пермской области известно два местообитания: в долине р. Вишера, на заросшей мхами известняковой скале и-на береговых обнажениях сланцев в долине р. Усьва, на замшелых камнях. 12. Peltigera collina (Ach.) Schrad. - Пельтигера холмовая. Вид занесен в Красную книгу Мурманской области, категория 3. Имеется только одна находка (один образец) 13.07.2001 в заповеднике «Вишерский», в долине р. Вишера, где лишайник встретился в осиннике над скальным обнажением карбонатных пород на стволе старой осины. 13. Ramalinathransta (Ach.) Nyl. - Рамалина волосовидная. Занесена в Красную книгу республики Коми, категория 5 (Cd). В Вишерском заповеднике найдено несколько местообитаний на береговых карбонатных скалах и карбонат-содержащих останцах в горно-тундровом поясе. В Пермской области, кроме того, обнаружена в Добрянском, Уинском, Октябрьском районах, а также в Коми-Пермяцком автономном округе (Гайнский и Юрлинский районы). Вне горных районов вид является преимущественно эпифитом, особенно часто обитает на стволах старых лип.
Географический анализ лихенофлоры заповедников «Басеги» и «Вишерский»
Коми, категория 5 (Cd). В Вишерском заповеднике найдено несколько местообитаний на береговых карбонатных скалах и карбонат-содержащих останцах в горно-тундровом поясе. В Пермской области, кроме того, обнаружена в Добрянском, Уинском, Октябрьском районах, а также в Коми-Пермяцком автономном округе (Гайнский и Юрлинский районы). Вне горных районов вид является преимущественно эпифитом, особенно часто обитает на стволах старых лип. 14. Sarcogyne kotilnotensis Vain. - Данный вид был описан Вайнио по образцу с единственным апотецием и незрелыми спорами, собранному в Карелии (Определитель лишайников СССР. Вып. 5, 1978). В наших образцах, собранных на карбонатной скале в долине р. Вишера и определенных Г.П. Урбанавичюсом и Н.С. Голубковой, впервые обнаружены апотеции со зрелыми сумками и спорами (Селиванов, Урбанавичюс, 2003). 15. Sticta wrightii Tuck. - Стикта Райта. В Пермской области известно единственное местонахождение на территории заповедника «Вишерский», где вид встречается совместно с Cetrelia cetrarioides и Heterodermia speciosa. Заселяет стволы старых рябин в верхней части горнолесного пояса на высоте 400-600 м. 16. Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane - Тукнерария Лаурера. Вид занесен в Красную книгу РСФСР, статус 3 (R) и Красную книгу республики Коми, категория 5 (Cd). Известно несколько местонахождений в заповедниках «Басеги» и «Вишерский», где лишайник приурочен к влажным темнохвойным лесам и обычно встречается на окраинах верховых болот, в припойменной части долин, на стволах березы, рябины, реже пихты, в особенности наклонных и отдельно стоящих деревьев, но изредка встречается на затененных сырых карбонатных скалах. Кроме заповедников, в области вид обнаружен в Кишертском и Добрянском районах, а также в Юрлинском районе КПАО. 1.7. Usnea longissima Ach. - Уснея длиннейшая. Занесена в Красную книгу республики Коми, категория 1 (Е). Известно несколько местонахождений в заповеднике «Вишерский» - в долинах рек Курыксарка, Малая Мойва, Вишера, где растет в старовозрастных темнохвойних лесах, на стволах и ветвях елей, пихт и берез. В сходных условиях обитания в небольшом количестве обнаружен также в Юрлинском районе КПАО. Лихенофлора заповедников «Басеги» и «Вишерский» в целом является уникальной для территории Пермской области в силу специфичности природных условий этих заповеданных территорий (наиболее высокие в области горные системы Среднего и Северного Урала). Наличие максимальной в области концентрации охраняемых видов (Селиванов, Шкараба, 2003) подчеркивает богатство и необходимость охраны этой лихенофлоры. Все приведенные здесь редкие и охраняемые виды лишайников обтают только в наименее нарушенных природных сообществах - старовозрастных или первичных лесах, а также на скальных останцах, не подвергавшихся хозяйственной деятельности и рекреационному воздействию человека. Единственным эффективным методом охраны редких лишайников, как и биоразнообразия в целом, является сохранение их местообитаний. Такая охрана должна полностью обеспечиваться заповедным режимом, что не всегда соответствует действительности. Наряду с фоновым антропогенным загрязнением атмосферы особенно опасным для редких видов лишайников фактором, является возрастающая в последние годы рекреационная нагрузка на заповедные территории. В этом отношении наиболее уязвимыми местообитаниями редких лишайников в Вишерском заповеднике является долина р. Курыксарка и юго-восточный склон хр. Курыксар, прилегающий к этой долине, а также скальные останцы на хребтах Курыксар, Мунин-Тумп (рис. 18). Все эти объекты часто посещаются туристами и экспедиционными исследовательскими группами школьников, которые могут легко нанести невосполнимый ущерб ранимым популяциям, особенно наскальных видов редких сосудистых растений и лишайников. Еще более угрожающая ситуация складывается в заповеднике «Басеги», где на скальных останцах гор Первый и Второй Южные Камни располагаются уникальные для Среднего Урала растительные сообщества с большой концентрацией редких лишайников (рис. 18).
