Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История лихенологических исследований на территории кавказа 7
ГЛАВА 2. Физико-географические условия и растительность района исследования 10
2.1. Географическое положение 10
2.2. Рельеф и геологическое строение 10
2.3. Гидрография 12
2.4. Климат 13
2.5. Почвы 15
2.6. Растительность 18
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования 29
3.1. Объекты исследования 29
3.2. Методы сбора материала 29
3.3. Обработка материала 31
ГЛАВА 4.Аннотированный список лишайников 33
Глава 5. Таксономический анализ лихенофлоры 76
Глава 6. Географический анализ лихенофлоры 88
Глава 7. Экологический анализ лихенофлоры 93
7.1. Состав жизненных форм лишайников 93
7.2. Распределение лишайников по субстратным группам 95
7.3. Приуроченность лишайников к различным древесным породам и кустарникам 102
ГЛАВА 8. Высотно-поясное распределение лишайников 107
8.1. Анализ видового разнообразия и систематической структуры лихенофлоры в зависимости от высотных поясов 108
8.2. Распределение лишайников разных географических элементов по высотным поясам 111
8.3. Особенности распределения лишайников разных жизненных форм по высотному профилю 113
8 4. Анализ распределения лишайников разных субстратных групп по высотному профилю 115
ГЛАВА 9. Распределение лишайников по растительным сообществам 117
Заключение 124
Список литературы 126
- Рельеф и геологическое строение
- Методы сбора материала
- Распределение лишайников по субстратным группам
- Особенности распределения лишайников разных жизненных форм по высотному профилю
Введение к работе
Лишайник - это комплекс двух или трех организмов, представляющих разные царства органического мира, которые находятся в сложных отношениях друг с другом. Вопросы, касающиеся систематики, экологии, физиологии и биохимии лишайников вызывали и вызывают очень много споров. Благодаря своим экологическим особенностям лишайники встречаются во всех растительных и климатических зонах и играют значительную роль в сложении и динамике многих растительных сообществ, особенно на первых стадиях заселения растительностью обнаженного субстрата. Особенности распространения лишайников являются одним из интереснейших (как в научном, так и в практическом плане) направлений исследований. Изучение лихенофлоры различных районов Земного шара актуально не только в связи с проблемами охраны и рационального использования природных ресурсов, но и для решения многих теоретических вопросов, касающихся истории становления, развития, распространения и экологии современных видов лишайников, роли лишайниковых группировок в растительных сообществах. В условиях предгорных и горных экосистем лишайники достигают большого видового разнообразия и играют важную роль в механизме сукцессии, являясь прекрасными индикаторами, как абиотической среды, так и особенностей восстановительной (демутационной) динамики.
В то время как лишайникам Кавказа уделялось достаточно большое внимание (Бархалов, 1983), территория Тебердинского заповедника оставалась мало исследованной в этом направлении.
В рамках комплексных исследований экосистем, которые проводятся на территории заповедника, особенно интересны вопросы, касающиеся взаимоотношений лишайников с высшими растениями (в частности, консортивные связи с древесными растениями) и особенности распределения лишайников в растительных сообществах.
Цели и задачи исследования. Цель наших исследований - выявление видового состава лихенофлоры Тебердинского государственного заповедника и установление закономерностей распределения лишайников в его экосистемах. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
Исследовать видовой состав лишайников Тебердинского заповедника.
Изучить особенности систематической структуры, экологии и географии лишайников этого района.
Исследовать консортивные связи лишайников с древесными растениями.
Выявить особенности поясного распределения лишайников в районе исследования.
Оценить распределение и выявить роль лишайников в растительных сообществах Тебердинского заповедника.
Сравнить лихенофлору Тебердинского заповедника с лихенофлорами близлежащих регионов.
Научная новизна. Несмотря на то, что на территории Тебердинского заповедника проводятся комплексные исследования экосистем, лишайники до сих пор не были ими охвачены. Впервые изучен состав лихенофлоры Тебердинского заповедника. Составлен список, насчитывающий 389 видов, которые относятся к 125 родам, 45 семействам, 11 порядкам, 3 подкалассам и одному классу. Из них 310 видов приводятся впервые для заповедника, 56 - для Северного Кавказа, 36- для Кавказа, 3 вида, новых для России. В представленном списке лишайников 6 видов занесены в Красную книгу РСФСР (1988). Впервые проведены сравнительный флористико-систематический, экологический и географический анализы лихенофлоры Тебердинского заповедника и выявлены ее особенности.
Практическая значимость работы. Изучение видового разнообразия лишайников на территории Тебердинского биосферного заповедника вносит вклад в изучение общего биоразнообразия охраняемых территорий, что является одним из необходимых условий в мониторинге окружающей среды. Наши исследования входят в состав комплексных исследований горных экосистем, которые в последнее время наиболее актуальны в связи с интенсивным освоением горных территорий. Развитие промышленности, сельского хозяйства и сети организаций, связанных с массовым отдыхом в горах, ставит перед экологами актуальные проблемы изучения естественных сообществ горных территорий с целью разработки рекомендаций для сохранения биологического разнообразия во всех его формах. Изучение флоры лишайников дает материал для разработки вопросов сохранения редких видов и охраны уникальных растительных сообществ. Основные положения работы могут служить базой для дальнейших исследований в изучении взаимосвязанных природных элементов, входящих в состав экосистем. Полученные данные могут быть использованы в работах по экологическому мониторингу для обоснования мероприятий по охране высокогорных экосистем, оценке и прогнозе состояния окружающей среды, а также при подготовке региональных «Флор» и «Определителей», в сравнительно-флористических исследованиях, для составления «Красной книги».
Апробация результатов. Основные положения диссертации представлены на заседаниях кафедры геоботаники Биологического ф-та МГУ им. MB. Ломоносова, на
международной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2-3 февраля 2004 года).
Автор выражает искреннее признание своим научным руководителям В.Г. Онинченко, ГЛ. Урбанавичюсу за помощь в работе, ценные советы и идеи. А также благодарность сотрудникам лаборатории бриологии и лихенологии Полярно-альпийского сада-института им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН И.Н. Урбанавичене, Т.А. Дудоревой, и лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН за помощь в определении образцов лишайников и предоставление специальной литературы и всем участникам тебердинской экспедиции МГУ им. М.В. Ломоносова. Большую поддержку в работе оказал грант РФФИ 02-04-48060.
Рельеф и геологическое строение
ТебердинскиЙ заповедник расположен в пределах Карачаево-Черкесской Республики на северном макросклоне Главного Кавказского хребта и его отрогов. Он занимает площадь 84996 га и состоит из двух участков: Тебердинского (69,4 тыс. га), расположенного в верховьях реки Теберды и ее притоков, и Архызского (15,6 тыс. га), в долине р. Кизгич (Воробьева, Онипченко, 2001). В настоящей работе рассматривается только Тебердинская часть заповедника. Ее северная граница проходит по рекам Муху и Джамагат, южная - по Главному Кавказскому хребту от вершин Клухор-Баши на востоке до Джаловчата на юго-западе. Восточной границей является водораздельный хребет между реками Теберда и Даут, а западной - водораздел между реками Теберда и Большая Марка. Координаты усадьбы заповедника - 43 27 с. ш., 41 41 в. д. (Воробьева, Кононов, 1991).
Заповедник занимает главным образом высокогорную область: около 83% его территории лежит на высоте более 2000 метров над ур. моря. Рельеф заповедника сильно расчленен и является типичным для высокогорного ландшафта северного склона Кавказа. На юге расположен Главный Кавказский хребет с вершинами Домбай-Ульген (4040 м над ур. моря), Чотча (3637 м над ур. моря), Софруджу (3785 м над ур. моря), Аманауз (3757 м над ур. моря), Белалакая (3859 м над ур. моря). На востоке тянется Даутско-Тебердинский водораздел с вершинами Нызылы (3819 м), Кышкаджер (3820 м), Чертова гора (3150 м), а на западе - Аксауто-Тебердинский водораздел. От западного водораздела отходят Азгекский и Бадукский хребты (Тушинский, 1957).
В создании современного рельефа территории заповедника основную роль играло длительное воздействие трех главных факторов: геологического строения (тектоника и литология), древнего оледенения, водной и снеговой эрозии (Тушинский, 1957).
По характеру рельефа территорию заповедника можно разделить на две резко различающихся области (Тушинский, 1957). Одна из них, высокогорная, с резким рельефом, с крутыми склонами, острыми пиками, обилием скал и большим скоплением осыпей и россыпей. В этой области растительность и почвенный покров развиты
незначительно, причиной служит усиленное выветривание. Вторая область, среднегорная, отличается более мягкими чертами рельефа, различной крутизной склонов, редким выходом горных пород на поверхность и слабым развитием осыпей. Здесь выветривание идет гораздо медленнее и вынос его продуктов ослаблен. В этой зоне склоны долин в верхней части обычно бывают выпуклые, а в нижней части вогнутые. Большинство склонов имеет выпукло-ступенчатую форму.
В Тебердинском заповеднике распространены только силикатные горные породы (Тушинский, 1957). Это определяет видовой состав эпилитных лишайников, которые находятся в тесной зависимости от минерального состава горной породы, на которой они растут (Purvis, Halls, 1996).
Геологическое строение территории заповедника определяется наличием четырех литологических зон, вытянутых в широтном направлении параллельно водораздельной линии Главного хребта (Тушинский, 1957).
1. Зона докембрийских серых биотитовых гранитов имеет наибольшее распространение. Ее границами служат на севере реки Муху и Джемагат, на юге — долина реки Алибек в левобережье реки Теберды и хребет Мусат-Чери, а далее к востоку - река Северный Клухор. Характерными элементами рельефа гранитной зоны являются конусы выноса, крутые склоны рек, резкие очертания вершин и гребней гор. Вдоль подошвы хребтов здесь располагаются слившиеся в сплошную полосу осыпи, покрытые в настоящее время лесами.
2. Южнее располагается следующая литологическая зона, представленная докембрийскими кристаллическими и глинистыми нижнеюрскими сланцами. Она совпадает с долинами рек Алибек и Домбай-Ульген, параллельными Главному Кавказскому хребту, сложенному преимущественно амфиболитами, амфиболовыми сланцами и докембрийскими гнейсами.
3. В долинах рек Муху, Джемагат начинается область распространения древних осадочных горных пород — палеозойских хлоритовых сланцев, пермских песчаников и конгломератов. Легко разрушаясь, они образуют сглаженные формы южных склонов долин Муху и Джемагата.
4. Водораздельная часть Главного хребта преимущественно сложена амфиболитовыми сланцами, гнейсами с интрузиями, внедрениями диабазов. Значительная разница в твердости горных пород, слагающих отдельные участки хребтов, послужила основой их расчленения на пилообразные гребни, отдельные скалистые пики-карлинги, например, Белалыкая, Чотча, сглаженные отвесные скалы и т. д. В районе Домбая, у подножья хребта, параллельно ему расположено Домбайско-Алибекское понижение.
Здесь на южных склонах долин и в верховьях рек имеются значительные выходы легко разрушающихся юрских глинистых сланцев, что обусловливает смягченные контуры хребтов Мусат-Чери и Семенов-Баши, резко отличающихся в этом отношении от склонов Главного хребта.
Особенности геологического строения территории Тебердинского заповедника определяют характер почвообразующих пород. Весьма слабая их податливость к выветриванию определяет небольшую, как правило, мощность почвенного профиля, высокую щебнистость почв и слабую окатанность каменистых включений. Основной почвообразующей породой является кора выветривания гранитов и метаморфических пород, а в поймах рек и на террасах - аллювиальные моренные отложения (Тушинский, 1957).
На территории заповедника насчитывается 109 ледников, общей площадью 74,3 кв. км. Южная часть заповедника, а именно Главный хребет, отличается по значительным размерам современного оледенения и но низкому положению снеговой линии (Тумаджанов, 1963). Наиболее низко в пределы лесного пояса спускаются отдельные ледники в верховьях Теберды. Например, Алибекский и Хоккельский ледники достигают днищ главных долин трогов на высоте 2100 - 2150 м над ур. моря. Максимальная толщина льда на долинных ледниках достигает 180 м. На северных склонах Главного хребта современная снеговая линия проходит на высоте 2900 - 3100 м над ур. моря.
Расположенные в северной части заповедника хребты практически лишены современного оледенения, их верхние части выположены покровным плейстоценовым оледенением (Щербакова, 1973). На склонах хребтов обычны кары, свидетельствующие о существовании мелких висячих ледников в недалеком прошлом (Тушинский, 1957). Многие склоны изрезаны современными лавиностоками и ручьями, однако, эрозионные процессы в районе исследований мало развиты в связи с широким распространением сомкнутых фитоценозов.
Реки заповедника главным образом питаются ледниками и снежниками Главного хребта. Начинаясь от Аманаузского ледника, река Аманауз течет на север. На Домбайской поляне в нее слева вливается река Алнбек, справа - река Домбай-Ульген. Река Алибек несет воды Алибекского, Двуязычного и Белалыкайского ледников, река Домбай-Ульген — воды Чучхурского, Птышского и Джугутурлючатского ледников. Севернее Домбайской поляны в Аманауз с запада впадает река Большой Хутый, с востока - река Гоначхир, образуемая слиянием рек Северный Клухор и Буульген. Из Клухорского озера река
Северный Клухор течет на запад, принимая притоки: с севера - реку Гитче-Муруджу, с юга- реки Хокель, Чотчу и Буульген, берущие начало от одноименных ледников (Серебряков, 1957).
Слияние Аманауза и Гоначхира образуют Теберду - главную реку заповедника. Правые притоки Теберды - реки ГедеЙж, Улу-Муруджу, Шумка и Джемагат (питаемый водами рек Назалыкола, Горалыкола, Ариучата, Кышкаджера и Эпчика), левые ее притоки: реки Малый Хутый, Хаджибей (с притоком Бадук), Большая и Малая Хатипара, Муху (с притоком Азгек). (Серебряков, 1957). Кроме этих крупных рек, на склонах долин встречаются небольшие безымянные речки.
На территории заповедника насчитывается до 50 озер карового и моренного происхождения. Наиболее известны Бадукские, Муруджинские, Азгекские, Клухорские, Кара-Кель (Серебряков, 1957).
Методы сбора материала
Материалом для работы послужила коллекция лишайников (около 2 тыс. образцов), собранных автором в течение полевых сезонов 2000-2003 гг., а также отдельные образцы, собранные В.Г. Онипченко с 1979 по 2001 гг. во время геоботанических исследований. Кроме того, нами учтены литературные данные (Бархатов, 1983; Новрузов, Онипченко, 1985; Воробьева, Онипченко, 1994; Онипченко и др., 1999; Onipchenko, 2002).
Исследования проводились с использованием маршрутного метода. Всего на территории Тебердинского заповедника нами было обследовано 24 ущелья (Азгек, Алибек, Аманауз, Ариучат, Большая Хатипара, Бадук, Буульген, Гедейж, Гоначхир, Горалыкол, Джемагат, ДомбаЙ-Ульген, Клухор, Кыракол, Кышкаджер, Малая Хатипара, Муху, Назалыкол, Теберда, Уллу-Муруджу, Хаджибей, Хутый, Чучхур, Шумка) общей протяженностью около 150 км, охвачен диапазон высот от 1250 до 3800 м. Карта заповедника и основные точки сбора лишайников представлены на рис. 3.1. Экотопологическое разнообразие местности определялось нами визуально в ходе рекогоносцировочных маршрутов. Нами изучалось распространение и приуроченность различных групп лишайников к основным типам растительных сообществ и субстратов. В пределах заповедника обследовались все пояса растительности и разнообразные экотопы на склонах с различными экспозициями.
Сборы эпифитных лишайников проводили в основном в нижних частях стволов (до 2 м над поверхностью земли), на выступающих из-под земли участках корневых систем, реже - по всему стволу у лежачих деревьев с сохранившейся корой.
Сбор и закладку образцов проводили по общепринятой методике (Окснер, 1974; Воронова, 1998).
Материалы обрабатывались по общепринятой методике с использованием отечественных и иностранных сводок и монографий: «Определителя лишайников СССР» (1971-1978 гг.), «Определителя лишайников России» (1996,1998), «DieFlechten...»(Wirth, 1995), «Флора лишайників України, т.2» (Окснер, 1993), «The lichens of British Columbia. Illustrated Keys. Part 1 - Foliose and squamulose species »(Goward et. aL, 1994), «Род Stereocaulon на территории бывшего СССР» (Домбровская, 1996), «Определитель корковых лишайников европейской части СССР» (Томин, 1956), «The Lichen Flora of Great Britain and Ireland» (Purvis et. aL, 1992) с привлечением монографий и статей по отдельным родам и семействам «The lichen genus Collema in Europe» (Degelius, 1954), "Sinopsis of the genus Peltigera (lichenized Ascomycetes) in British Columbia, with a key to the North American species" (Goward et. aL, 1995), «К характеристике рода Peltigera на территории России (предварительный список и ключ для определения таксонов)» (Заварзин, 2001) "Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР" (Голубкова, 1988), «A preliminary key to Rhizocarpon in Scandinavia» (Timdal, Holtan-Hartwig, 1988). Обработка основной части материала проводилась в лаборатории лихенологии в Полярно-альпийском ботаническом саде-институте КНЦ РАН. Собранные образцы хранятся в гербарии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова и в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН.
Данные по каждому виду лишайников были занесены в общую таблицу и обработаны с помощью редактора электронных таблиц MS Excel 2000 и пакета статистических программ STATISTICA 6.0.
Особенности систематической структуры лихенофлоры изложены по общим флористическим методикам (Толмачев, 1986; Окснер, 1974). Для оценки экологических особенностей видов мы исследовали состав жизненных форм лишайников, распределение видов лишайников по субстратным группам, распределение лишайников по видам древесных растений. При анализе распределения лишайников по видам древесных растений, рассматривали количественное распределение эпифитных видов, особенности распределения видов основных семейств и особенности распространения видов различных географических элементов лишайников. В расчетах мы использовали только те виды древесных растений, с которых было собрано не менее 20 образцов лишайников. Сравнение видов деревьев и кустарников по составу видов лишайников-эпифитов разных географических элементов, мы проводили методом кластерного анализа, на основании присутствия-отсутствия видов различных географических элементов на соответствующих породах деревьев и видах кустарников.
Для выяснения особенностей поясного распределения лишайников провели анализ видового разнообразия и систематической структуры лихенофлоры и анализ распределения жизненных форм лишайников в различных высотных поясах, а также исследовали распространение видов лишайников по растительным сообществам. Сравнение лихенофлор поясов проводили методом кластерного анализа, на основании присутствия-отсутствия видов в соответствующей лихенофлоре. В качестве меры сходства использовали Евклидово расстояние. Кластеризация производилась по правилу полной связи (методу наиболее удаленных соседей).
При анализе поясного распределения и распространения видов лишайников по растительным сообществам мы использовали данные по 383 видам. Мы не располагаем сведениями по распространению остальных б видов лихенофлоры Тебердинского заповедника (Collema undulatum, Dermatocarpon luridum, Lecanora dispersoareolata, Lecidea ecrustacea, Mycobilimbia hbulafa, Toninia sedifolia\ так как взяли их из литературных источников, в которых не указывались особенности месторасположения точек сбора.
Для сравнения лихенофлор выбрали Кавказский заповедник (Краснодарский край) и Кабардино-Балкарский высокогорный заповедник, как наиболее изученные в лихенологическом отношении территории, соседние по положению и близкие по природным условиям и растительности к Тебердинскому заповеднику.
Распределение лишайников по субстратным группам
Вопросу экологического распределения лишайников по субстратам в литературе уделялось и уделяется большое внимание (Brodo, 1974; Голубкова, 1983; МакрыЙ, 1990; Журбенко, 1993; Бязров, 2002 и др.).
Характер и свойства субстрата для многих лишайников являются первостепенными условиями их существования, поэтому особенности распространения субстратов и их разнообразие обуславливают во многом видовое многообразие и распространение лишайников (Макрый, 1990). Как правило, в пределах ареала, приуроченность лишайников к субстрату остается постоянным (Goward, Ahti, 1992).
Субстратом для лишайников служат почва, камни, древесные растения, моховой покров, растительные остатки. На основании субстратной приуроченности мы вьзделили 7 основных. . субстратных групп. Один и тот же вид может произрастать на разных субстратах (сумма видов отдельных групп превышает общую численность видов). В этой работе мы объединили в каждую субстратную группу виды, которые хотя бы один раз встречались на данном субстрате (некоторые авторы вьщеляют субстратные группы из соображения, что каждому виду лишайников в природе соответствует один основной для него субстрат, на котором он встречается чаще, более обилен, лучше развит (Журбенко, 1993)).
1. Эпигеиды - виды, растущие непосредственно на почве (в том числе на слое почвы или мелкозема на камнях). На территории Тебердинского заповедника к этой субстратной группе принадлежало 90 видов (23,2 % от общего числа видов) -Allocetraria madreporiformis, Buellia papillata, Caloplaca ammiospila, Caloplaca nivalis, Caloplaca tiroliemis и др. (прил. 1).
2. Эпилиты - виды, растущие непосредственно на голой поверхности камня и эндолитные виды. В эту группу вошли 136 видов лишайников (34,2 %) - Acarospora atrata, Acarospora molybdina, Aspicilia caesiocinerea, Brodoa atrofusca, Brodoa intestiniformis и др. (прил. 1).
3. Эпифиты - эпифлеоидные (растут на поверхности коры) и эндофлеоидные (развивают слоевище под поверхностью коры древесных растений) лишайники. В эту же группу входят виды лишайников, найденные нами на коре отмерших деревьев. В Тебердинском заповеднике из изученной лнхенофлоры к этой группе относились 174 вида (44,8 V Arthonia radiatat Arthothelium ruanum, Arthrosporum populorum, Bacidia subincompta и др. (прил. 1).
4. Эпиксилы - виды, растущие непосредственно на древесине (включая гниющую древесину). К этой группе мы отнесли 50 видов (12,9 %) из общего списка видов лишайников, приведенного в этой работе - Abscondhella lignicola, Buellia chloroleuca, Cladonia squamosa и др. (прил. 1). Некоторые авторы включают в эту группу виды, растущие на отмирающих мхах и других растительных остатках (Урбанавичюс, 1998), но мы считаем, что древесина и мхи сильно отличаются друг от друга по твердости, что играет немаловажную роль для заселения этих субстратов видами лишайников (Brodo, 1974).
5. Эпибриофиты - виды, растущие на мохообразных (включая мохообразные, растущие в основаниях деревьев и на камнях). В Тебердинском заповеднике в эту группу вошел 71 вид (18,3 %) - Amandineapunctata, Anaptychia ciliaris, Bryocaulon divergens, Caloplaca jungermanniae и др. (прил. 1). Многие авторы включают в эту группу виды, селящиеся только на живых мхах, без угнетения их (Макрый, 1990; Урбанавичюс, 1998), но такое выделение группы связано с трудностями, касающимися определения жизненного состояния мхов. Следует отметить, что наша трактовка эпибриофитов предполагает совпадение по видовому составу значительной части прикомлевых эпибриофитов (растущих на мхах при основании ствола) и эпифитов, т.к. последние способны распространяться с поверхности коры ствола дерева на прикомлевые мхи. 6. Эпифитореликвиты - 3 вида (0,8 %), субстратом для которых являются различные растительные остатки, не включая отмершие мхи и древесину (Bacidia herbarum, Rinodina olivaceobrunnea, Bryonora castanea).
7. Эпилихенофиты - 5 видов (1,3 %), растущих на талломах других лишайников (включая лихенофильные грибы) - Abrothallus prodiens, Buellia pulverulenta, Cdloplaca epithallina, Carbonea vitellinaria, Fuscopannaria mediterrama.
Как видно из рис. 7.1, самая многочисленная группа в исследованной лихенофлоре
— эпифиты. Распространение эпифитов связано с разнообразием лесных экотопов, поэтому эту группу составляют в основном бореальные (42% от общего числа видов эпифитов, Bacidia subincompta, Biatora vemalis, Bryoria subcana и др.) и неморальные (43,1%, Arthonia radiata, Arthothelium ritamtm, Arthotlielium ruanum и др.) элементы (табл. 7.2, прил. 1). Второе место занимали эпилиты (рис.7.1). Они играют значительную роль в монтанном (36,3%, Aspicilia cinema, Cdloplaca arenaria, Collema auriforme и др.) и арктоалышйском элементах (34,1%, Collema undulatum, Lecanora rupicola, Lecidea atrobrtmnea и др.) (прил. 1). Это объясняется тем, что существование эпшштов связано с наличием на протяжении длительного времени открытых незарастающих каменистых субстратов, которые характерны для гор (Мокрый, 1990) и Арктики.
На третьем месте группа эл шейных лишайников (рис. 7,1). Они наиболее типичны для таежной и высокогорной зон и относятся, соответственно, к бореальному (44,4%, Leptogium saturninum, Peltigera canina, Pelligera lepidophora и др.) и арктоальпийскому (33,3%, Pertusaria geminipara, Phaeorrhiza nimbosa, Physconia muscigend) элементам (прил. 1).
Четвертое место занимают эпибриофнты. Они представлены в основном бореальным - 35,9% (Candelariella vitdlina, Cladonia macilenta, D tploschistes muscorum и др.), неморальным - 29,7% {Flavoparmelia caperata, Leptogium hildenbrandii, Melanelia subargentifera и др.) и арктоальпийским - 23,4% (Parmelia omphalodes, Phaeorrhiza nimbosa, Physconia muscigena и др.) элементами (прил. 1).
Нанятом месте эпиксилы, которые представлены в основном бореальным элемтом
— 72% {Absconditella lignicola, Alectoria sarmentosa и др.).
Тот факт, что эпибриофиты представлены в примерно одинаковом соотношении видами трех разных географических элементов, можно объяснить тем, что это сборная группа, которая состоит из видов, переходящих с коры деревьев, почвы и каменистых субстратов как в лесном поясе (и представлена в данном случае преимущественно группами видов неморального и бореального элементов), так и выше границы леса (состоит главным образом из видов арктоальпийского элемента). Преобладание среди эпиксилов видов бореального элемента связано с тем, что древесина - один из основных экотопов в хвойных лесах (Макрый, 1990).
Эпифитореликвиты и эпилихенофиты были самыми малочисленными группами (рис. 7.1). Это, возможно, связано с недостаточной изученностью лихенофлоры, а также более редким, по сравнению с другими субстратами, поселением лишайников на растительных остатках травянистых растений и талломах лишайников.
Особенности распределения лишайников разных жизненных форм по высотному профилю
Связь морфологического типа лишайников с экологической средой была отмечена многими авторами. Так, Т.В. Макрый (1990), обращала внимание на то, что в океанических районах умеренных и субтропических областей в лихенофлоре велико участие листоватых широколопастных мезофильных форм (роды Parmelia. Cetrelia, Lobaria, Sticta и др.), тогда как в аридных районах они отсутствуют и, напротив, широко придставлены накипные ареолированные и чешуйчатые ксерофильные лишайники (роды Aspicilia, Acarospora, Lecanora и др.). Ю.Л. Мартин (1968) в своей работе о закономерностях высотного распространения лишайников в высокогорьях выделил три высотных полосы по доминированием видов с определенными жизненными формами.
Анализ основных жизненных форм лишайников Тебердинского заповедника показал, что виды лишайников с накипным слоевищем преобладают среди других жизненных форм в Тебердинском заповеднике (см. раздел 7.1) и составляли значительную долю во всех высотных поясах (рис. 8.5). Наибольшее число видов с данной биоморфой (88 видов или 29% от общего числа видов с накипным слоевищем) выявлено в верхнегорном подпоясе лесного пояса, в котором все типы жизненных форм характеризуются высоким содержанием видов в сравнении с другими поясами. Это связано с разнообразием микроусловий, благоприятствующем видовому богатству лихенофлоры и разнообразию жизненных форм.
Значительно преобладали лишайники с накипной жизненной формой в нивальном поясе (60,7% от общего числа видов), суровые экологические условия которых делают их непригодными для заселения видами растений из других групп.
Виды с листоватым слоевищем так же играют немалую роль во всех высотных поясах, преобладая над видами с накипным и кустистым слоевищем в среднегорном лесном и субальпийском поясах (соответственно 25,3% и 26,1%).
Беднее всего в лихенофлоре Тебердинского заповедника представлены виды с кустистым слоевищем (см. раздел 7.1). В лесном поясе они распространены в напочвенном покрове (38,2% от общего количества кустистых лишайников в лесном поясе), но особенно в качестве эпифитов на стволах и ветвях древесных пород и кустарников (78,9%). Благоприятными для развития данной жизненной формы оказались условия в субальпийском, альпийском и субнивальном поясах. Здесь, из-за отсутствия деревьев, среди кустистых лишайников преобладали эпигеиды (соответственно 72,4%, 83,9% и 79,2% от общего числа кустистых лишайников).
В целом, говоря о распределении жизненных форм лишайников по высотному профилю, можно отметить тенденцию к увеличению доли накипных лишайников при подъеме в горы с одновременным уменьшением доли листоватых лишайников.
Абсолютная высота над уровнем моря во многом влияет на распространение субстратов и, следовательно, на разнообразие и состав субстратных групп лишайников.
Распространение доступных для лишайников субстратов меняется по всему высотному профилю (рис. 8.6). Вполне закономерно, что максимальная доля видов лишайников-эпифитов находится в среднегорном лесном поясе (138 видов или 72,3% от общего числа видов в этом поясе), убывает при подъеме в горы и исчезает в безлесных поясах.
Доли эпилитов и эпигеидов, напротив, возрастают и достигают максимальных своих значений соответственно в альпийском (57,6% от общего числа видов в этом поясе) и нивальном и субнивальном (57,1%) поясах (рис. 8.4.1).
Эпиксильные виды были найдены нами только в лесном поясе. За счет увеличения количества валежа в верхнегорном лесном подпоясе из-за частого схода лавин, доля видов, растущих на древесине, увеличивалась (и составила 19,4%) по сравнению в среднегорным лесным подпоясом (где она была 11,5%). Доля эпибриофитов изменялась от пояса к поясу незначительно.
Другие субстратные группы (эпифитореликвиты и эпилихенофиты) в Тебердинском заповеднике представлены незначительно по сравнению с другими субстратными группами. Эпифиторелеквиты были встречены нами в альпийском {Bacidia herbarum) и субнивальном {Bryonora castanea и Rinodina olivaceobrunned) поясах. Эпифитолехенофиты — в среднегорном лесном (лихенофильный гриб Abrothallus prodiens, Caloplaca epithallina и Fuscopannaria mediterranean альпийском {Carbonea vitell marid) и субнивальном (Buellia pulverulenta и Carbonea vitellinaria) поясах. Мы исключили их из анализа распределения субстратных групп по высотным поясам, т.к. количество собранных образцов данных видов (3 образца эпифиторелеквитов и 9 образцов эпилихенофитов) и недостаточно для достоверных выводов.
В целом можно сказать, что высотные пояса Тебердинского заповедника значительно отличаются друг от друга по видовому, таксономическому, элементному составу, а также составу субстратных групп лишайников. Можно проследить следующие закономерности вверх по горному профилю.
1. Снижение видового разнообразия (от 191 вида в среднегорном лесном до 28 видов в нивальном поясе).
2. Резкое отличие лесного пояса от безлесных поясов по видовому составу лишайников.
3. Увеличение доли альпийских и аркто-альпийских видов и снижение доли неморальньгх и бореальных видов.
4. Увеличение доли видов накипных лишайников и снижение доли видов листоватых лишайников.
5. Возрастание доли эпигеидов и эпилитов и убывание доли эпифитов. Эпиксилы были найдены только в лесном поясе.
