Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения лишайников Сохондинского биосферного заповедника и Хэнтэй-Чикойского нагорья 8
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования
2.1. Рельеф, геологическая характеристика и гидрография 14
2.2. Климат 18
2.3. Почвы 20
2.4. Растительность 22
Глава 3. Материалы и методы исследования 28
Глава 4. Аннотированный список лишайников 33
Глава 5. Анализ лихенобиоты
5.1. Систематический анализ лихенобиоты 218
5.2. Географический анализ лихенобиоты 233
5.3. Анализ жизненных форм 248
5.4. Экологический анализ лихенобиоты
5.4.1. Экологические группы лишайников по отношению к влажности, тепловому реэюиму и мощности снегового покрова 253
5.4.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату 262
Глава 6. Особенности эколого-ценотического распределения лишайников 280
6.1. Лишайники гольцового пояса 281
6.2. Лишайники подгольцового пояса 282
6.3. Лишайники верхнего лесного пояса 285
6.4. Лишайники нижнего лесного пояса 290
6.5. Лишайники лесостепного пояса 295
Глава 7. Редкие и новые виды 297
Выводы 315
Список литературы 317
Приложение 1 335
Приложение II 366
- Рельеф, геологическая характеристика и гидрография
- Растительность
- Систематический анализ лихенобиоты
- Экологические группы лишайников по отношению к влажности, тепловому реэюиму и мощности снегового покрова
Введение к работе
Актуальность темы. Лишайники являются важным компонентом наземных экосистем. Они участвуют в сложении многих фитоценозов, особенно на первых стадиях заселения растительностью обнаженного субстрата, являются пионерами освоения каменных поверхностей. Лишайники являются биоиндикаторами радиоактивного загрязнения среды (Бязров, 2005), а также антропогенных загрязнений атмосферы и степени деградации растительных сообществ (Скирина, 1998, 1999; Бязров, 2002). С их помощью уточняется возраст горных пород, ледников, снежников, археологических памятников (Галанин, 2002). Лишайники - широко распространенная во всех растительных и климатических зонах группа организмов, однако при ботанических исследованиях отдельных территорий им уделяется недостаточно внимания.
Выявление видового состава лишайников и его анализ являются первостепенной задачей и основой для изучения растительности и растительных ресурсов. Особенно актуальна эта проблема для ООПТ, как эталонов природы. Одной из таких охраняемых территорий является Сохондинский биосферный заповедник, который располагается на юге Забайкальского края и является эталоном уникальной природы Южного Забайкалья. Заповедник был создан в 1973 году, а в 1985 году ему был присвоен статус биосферного, закрепленный сертификатом ЮНЕСКО (Малков, 2003). Заповедник представляет особый интерес для изучения лишайников, что обуславливается его географическим положением, ярко выраженной высотной поясностью и в связи с этим наличием различных типов растительных сообществ - от степей до лишайниковых тундр. Здесь описаны новые для науки уникальные природные комплексы в ранге типов растительности - харганаты и даурские прерии (Беликович, Галанин, 2005). Настоящая работа находится в русле изучения Даурской ботанико-географической подобласти (Даурии) Восточно-азиатской области как
5 уникальной ботанико-географической страны. С запада на восток Даурия простирается от Хангая до Большого Хингана и подразделяется на 10 провинций: Аргунскую, Ононскую, Орхонскую, Хэнтэйскую, Хайларскую, Нерчинскую, Яблоновую, Селенгинскую, Восточную и Керуленскую (Галанин и др., 20086). Территория заповедника располагается на восточном макросклоне Хэнтэй-Чикойского нагорья, и согласно ботанико-географическому районированию А.В. Галанина и А.В. Беликович (Галанин и др., 20086) относится к провинции Даурия Хэнтэйская.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить биоразнообразие лихенобиоты и особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников по высотно-растительным поясам на территории Сохондинского заповедника.
Были поставлены следующие задачи:
выявить таксономическое разнообразие лихенобиоты;
провести систематический, географический и экологический анализ;
выявить состав жизненных форм лишайников;
установить особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников, оценить их роль в сложении растительности высотных поясов.
Научная новизна. Впервые детально изучено биоразнообразие лишайников на территории Сохондинского биосферного заповедника. Составлен аннотированный список, включающий 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, из которых 227 таксонов впервые приводятся для Сохондинского заповедника, 122 - впервые для Хэнтэй-Чикойского нагорья, 66 видов - для заказника «Горная степь», курирование которого осуществляет Сохондинский заповедник. Зарегистрирована вторая находка в России Rinodina excrescens Vainio. Впервые для Евразии приводится ВиеШа lacteoidea de Lesd. Обнаружено 30 видов редких лишайников, из которых 18 видов занесены в Красные книги различного уровня. Впервые проведен систематический и географический анализ лихенобиоты заповедника, изучены жизненные формы и экологические группы лишайников, выявлены
особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников по высотно-растительным поясам.
Практическое значение. Работа является частью системы мониторинга растительного покрова Даурии. Впервые проведена инвентаризация лишайников на 36 геоботанических постоянных пробных площадях, заложенных в 1982-2007 гг. А.В. Галаниным, А.В. Беликович, Л.М. Долгалевой, Е.Н. Роенко и др. с участием автора. Полученные данные могут быть использованы при написании сводки «Лишайники Даурии», формировании электронных баз данных по лихенобиоте Забайкалья, составлении определителей, проведении мониторинга растительного покрова Сохондинского заповедника.
Апробация работы. Результаты работы доложены на VII международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Кызыл, 2005); III региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Дальнего Востока» (Биробиджан, 2005); всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований» (Чита, 2006); IV международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2006); I межрегиональной научной конференции «Современные проблемы регионального развития» (Биробиджан, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, входящих в перечень ВАК. Материалы исследований использованы автором при подготовке раздела «Лишайники заказника Горная степь» в коллективной монографии «Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории: труды Сохондинского заповедника». Вып. 2. (Чита, 2007).
7 Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы (179 источников, из них 63 - на иностранных языках) и двух приложений. Работа изложна на 373 страницах. Иллюстративный материал включает 11 таблиц и 20 рисунков.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. А.В. Галанину за ценные советы, помощь и поддержку в процессе работы, а также к.б.н. И.А. Галаниной за обучение методам определения лишайников и помощь в определении видов. Автор благодарит к.б.н. СИ. Чабаненко за определение некоторых видов семейства Umbilicariaceae и проверку некоторых видов рода Hypogymnia. Автор выражает признательность доктору Т. Шприбилле (Германия) за помощь в определении некоторых видов накипных эпифитных лишайников и проф. Г. Майрхофферу (Австрия) за определение некоторых видов рода Rinodina, а также предоставление лихенологической литературы. Автор искренне признателен проф. X. Кашивадани и проф. С. Куракава (Япония) за консультации и предоставление лихенологической литературы, а также О. Бреусу (Австрия) за любезно предоставленную возможность поработать с гербарными образцами Естественноисторического музея г. Вены. Автор сердечно благодарит всех сотрудников Сохондинского биосферного заповедника за содействие в проведении полевых работ.
Автор выражает особую благодарность своим родным за помощь и моральную поддержку.
Рельеф, геологическая характеристика и гидрография
Территория Сохондинского биосферного заповедника относится к Даурскому геоморфологическому району - северо-восточному окончанию обширного Хэнтэй-Даурского сводового поднятия, которое представляет собой крупный блок земной коры, отграниченный долгоживущими глубинными разломами - Чикой-Ингодинским на северо-западе и Онон-Туринским на юго-востоке (Летопись природы, 1983).
Заповедник площадью 211 тыс. га располагается в наиболее возвышенной части Хэнтэй-Чикойского нагорья, являющегося северной частью Хэнтэй-Даурского сводового поднятия, большая часть которого находится в Монголии. Естественным центром заповедника является голец Сохондо - обширный гольцовый массив, протяженностью более 20 км с юга запада на северо-восток при ширине около 14 км. Голец имеет две вершины -Большой Сохондо высотой 2505 м над ур. м. и Малый Сохондо (2404 м над ур. м.). Перевал между ними расположен на высоте 2000 м над ур. м. (Васильченко, Галанин, 1983)
Характерная особенность рельефа Хэнтэйской горной страны — наличие межгорных тектонических депрессий, одна из которых -Джермалтай-Ингодинская - занимает центральную часть заповедника, примыкая с запада к гольцу Сохондо. С юго-востока к гольцу прилегает Алтано-Кыринская котловина, находящаяся на высоте 900-1000 м над ур. м. (Летопись природы, 1983).
Крупные структуры Хэнтэй-Даурского сводового поднятия сформировались в нижней и средней юре, испытав воздействие сильной вулканической деятельности, после чего происходило их постоянное изостатическое воздымание (Летопись природы, 1983). Голец Сохондо представляет собой древний вулкан, сложенный интрузивными среднеюрскими гранитоидами, с севера и запада налегающими на породы пермского и каменноугольного возраста, а с юга и востока - на породы триасового возраста (Заповедники Сибири, 1999).
Тектоническое воздействие оледенения в Хэнтэй-Даурском нагорье выражено наиболее ярко, т.к. ледники здесь развивались вблизи южной границы своего распространения. Выработанные ледниковые формы и сопутствующие им аккумулятивные образования известны на гольцах Сохондо и Быркиктын-Янг (Беликович, Галанин, 2002). Обширные каровые ледники, возникавшие на горных вершинах, сливаясь, целиком заполняли всю Джермалтай-Ингодинскую депрессию, спускаясь до 1500 м над ур. м. В связи с этим депрессия имеет холмисто-западинный рельеф с многочисленными озерами и выположенными склонами по водораздельным гребням. Обширные плоские террасы гольцов Сохондо, Балбашный и др. имеют ледниковое и солифлюкционное происхождение, соответствуя различным стадиям образования и разрушения покровного ледника (Заповедники Сибири, 1999).
Большинство исследователей признает двукратное оледенение, разделенное временем крупного (до 100 м и более) эрозионного вреза. По времени первый этап охватывает конец среднего - начало верхнего плейстоцена и совпадает с воздыманием Хэнтэй-Даурского сводового поднятия и обособлением наиболее высоко поднятых горстов. В более поздний этап оледенение было горно-долинным и протекало на фоне интенсивных дифференцированных тектонических движений. Возможна и стадия карового оледенения. Плейстоценовое оледенение могло быть и непрерывным, при этом его непрерывность поддерживалась постоянным воздыманием гольцовых массивов. Однако голец Сопкоян вообще не несет следов оледенения. Вероятно, его воздымание произошло уже в послеледниковое время (Беликович, Галанин, 2002).
Сложные природные условия обусловили распространение многолетне-мерзлотных пород, различное в разных высотных поясах: на высотах 600-1000 м - спорадическое и редко-островное; 1200-1500 м -островное; 1450-1850 м - прерывистое; выше 1800 м - сплошное. В гольцовом поясе характерно развитие криогенных форм рельефа — нагорные гирлянды солифлюкционных террас, каменные многоугольники и полосы, бугры пучения, термокарстовые воронки и др. Считается, что на горе Сохондо насчитывается шесть нагорных террас (Уфимцев, Сизиков, 1974). В тыловых частях они ограничены уступами коренных пород высотой 3-4 м, под которыми формируются снежники-забои. Тыловые уступы могут достигать 10 м и представляют собой крупно-глыбовые развалы, ширина площадок террас достигает 300-1000 м. На их поверхности развиты крупные мерзлотные полигоны и идут современные процессы сортировки неоднородных по механическому составу отложений. В верхней части склонов встречаются крупноглыбовые курумы разной степени закрепленности и нескольких разновидностей — поля курумов, курумы-трещины, линейные полосы курумников (Беликович, Галанин, 2002).
В геологическом отношении Хэнтэй-Чикойское нагорье сложено преимущественно протерозойскими и палеозойскими метаморфизованными осадочными породами, прорванными интрузиями гранитов (Беликович, Галанин, 2002). Почти все положительные мезоморфы рельефа гольца Сохондо покрыты крупнообломочными делювиальными образованиями кристаллических горных пород (гнейсов, кристаллосланцев, гранитов, гранодиоритов, фельзитов, дацитов и пр.), часто сменяющих друг друга на довольно коротких расстояниях. Нередко склоны гольца Сохондо украшены причудливой формы скальными обнажениями кристаллических, метаморфических и магматических горных пород (Смеловский, 1983). Очень характерные для Сохондо гольцовые террасы сформированы различными обломками горных пород (крупноглыбистые делювиальные образования). Склоны гор различной крутизны, но наиболее типичны уклоны 15-20. Благодаря морозному выветриванию, а также под влиянием местных подвижек земной поверхности, каменные россыпи медленно, но почти непрерывно движутся вниз по склонам. Долины рек, возникшие под влиянием ледниковой эрозии (трогового типа), хорошо разработаны, становясь круче у подножия гор, где приобретают V-образную форму (Заповедники Сибири, 1999).
Имея северо-восточное простирание, горы Хэнтэй-Чикойского нагорья являются частью водораздела между бассейнами Северного Ледовитого и Тихого океанов. Именно по моренным грядам Джермалтай-Ингодинской депрессии проходит мировой водораздел. Реки Ингода, Киркун, Агуца, Букукун впадают в р. Онон, тогда как р. Большая Буреча является притоком Чикоя, впадающего в Селенгу. В целом гидрографическая сеть в заповеднике довольно густая. Все реки нагорья относятся к категории горных рек. Ширина большинства их них не превышает 10 м. Долины рек имеют ширину от 0,5 до 1,0 км и, как правило, заболочены и заросли ерником, ивой и спиреей (Беликович, Галанин, 2002). В горах русла рек узкие, иногда вода струится под камнями и глыбами, не выходя на поверхность. Питание рек преимущественно дождевое, роль грунтовых вод незначительна.
Горный рельеф, резкая континентальность климата, наличие многолетней мерзлоты и широкое распространение курумов в заповеднике создают условия для формирования высокого стока, в 2-3 раза превышающего сток в Европейской части России при равном количестве осадков. Развороченные мерзлотным пучением курумы представляют собой огромные «губки», полностью поглощающие все выпадающие осадки, переводя их в подповерхностный сток. Вечная мерзлота препятствует расходу влаги на фильтрацию в более глубокие слои, и при наклоне водоупорного мерзлотного экрана в 5-12 способствует быстрому стеканию в русловую сеть. В связи с этим реки и ручьи, в бассейнах которых при прочих равных условиях широко распространены курумники, характеризуются наиболее высоким стоком (Летопись природы, 1983).
Растительность
Изучением флоры и растительности на территории заповедника и заказника «Горная степь», курирование которого в настоящее время осуществляет Сохондинский заповедник, занимались многие исследователи (Сипливинский, 1975а,б; Васильченко, 1983, 1984, 1987, 1988; Дулепова, 1983; Галанин, 1984; Васильченко, Шевырева, 1988; Будаева, 1996; Беликович, Галанин, 2000, 2001, 2002, 2005; Урбанавичене, Урбанавичюс, 2000; Беликович, 2001; Галанин и др., 2002, 2007; Галанина, 2002; Галанин, Беликович, 2003, 2004, 2006; Роенко, 2006; Афонина, 2007; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2008; Урбанавичюс и др., http://www.biodat.ru/db/vid/).
Флора высших сосудистых растений Сохондинского заповедника и его охранной зоны насчитывает 913 видов и рас (Беликович, Галанин, 2002). Для заказника выявлено 357 видов высших сосудистых растений (Роенко, 2006). По районированию Г.А. Пешковой (1985) район Сохондинского заповедника относится к территории, находящейся на южной границе Евразиатской хвойнолесной области, Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов, Верхнеамурско-Хинганской провинции, и попадает в Сохондинско-Ингодинский округ. В соответствии с тем же ботанико-географическим районированием, по Чикою этот округ граничит с Южнобурятским округом Алтае-Саянской провинции Евро-Сибирской подобласти темнохвойных лесов, а с юга - с Онон-Урулюнгуйским округом Манчжуро-Даурской провинции Центральноазиатской степной подобласти Евразиатской степной области. Таким образом, заповедник, можно сказать, находится на стыке трех подобластей, две из которых относятся к Евразиатской хвойнолесной области, а третья - к Евразиатской степной. Наличие этих мощных градиентов предопределяет смешанный характер флоры и растительности территории, на которой в разных поясах могут сочетаться элементы формаций, свойственных разным геоботаническим подобластям (Беликович, Галанин, 2002).
В своей работе мы придерживаемся районирования А.В. Галанина и А.В. Беликович (Галанин и др., 2008а), согласно которому территория Сохондинского заповедника относится к провинции Даурия Хэнтэйской. Данная провинция занимает хребты Хэнтэй-Чикойского нагорья и разрезается пополам российско-монгольской границей. Это наиболее возвышенная часть Даурии, являющаяся барьером для проникновения на запад восточных видов растений, а на восток - многих западных (Галанин и др., 20086).
Растительность Сохондинского заповедника имеет ярко выраженную высотную поясность. Основными растительными поясами являются гольцовый, подгольцовый, верхний лесной, нижний лесной и лесостепной.
Гольцовый или горнотундровый пояс занимает высоты выше 2000 -2100 м над ур. м. Большая часть сосредоточена на вершинах гольцов Сохондо, Цаган-Ула, фрагментарно на гольцах Балбашный, Сопкоян и Быркиктын-Янг. Характерны эпилитно-лишайниковые пустыни на каменных россыпях, а также кустарничковые {Dryas oxyodontha Juz.) и разнотравно-кустарничково-лишайниковые тундры на щебнистых и щебнисто-каменистых участках. Разнотравные альпийские лужайки в гольцах Хэнтэй-Чикойского нагорья редки и приурочены к берегам ручейков, стекающих со склонов на нагорные террасы (Галанин, Беликович, 2004). На поверхности гольцовых плато тундровая растительность заметно беднее, а на вершинных луговинках, возникающих вблизи долговременных снежников или вдоль русел ручьев, проявляет себя луговая флора, порой придавая таким участкам красочный вид (Васильченко, 1983).
На стыке гольцового и верхнего лесного поясов выделяется подгольцовый пояс, который занимает высоты 1900-2000 м над ур. м. Данный пояс четко маркируется зарослями кедрового стланика {Pinus pumila (Pall.) Regel), находящегося в Хэнтэй-Чикойском нагорье на юго-западном пределе своего распространения. Встречается также и стланиковая форма пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) (Галанин и др., 20086). Для этого пояса характерны также кедровые и лиственничные редколесья и редины на верхней границе леса (Галанин Беликович, 2004). В рединах кедры и лиственницы усыхают (Галанин и др., 20086).
Верхний лесной пояс занимает высоты от 1700 до 1900 м над ур. м. Здесь господствуют кедрово-лиственничные, лиственнично-кедровые {Larix gmelinii (Rupr.) Rupr., Pinus sibirica Du Tour) и кедровые леса. Широко представлены кедровники и лиственничники с кедром бруснично-зеленомошные, багульнико-бруснично-зеленомошные, рододендроново-брусничные, баданово-брусничные. Под пологом леса возобновляются чаще всего кедром (Галанин, Беликович, 2004).
Темнохвойные леса представлены в первую очередь кедровниками разных типов. Обычно это перестойные леса с обилием валежника, сухостоя и фаутных деревьев, разнообразным подлеском из ивы, можжевельника, шиповника, рододендрона золотистого, иногда с участием стланика. Лиственничные леса {Larix gmelinii) занимают склоны северных экспозиций, заболоченные террасы или речные долины. Они растут на слабых почвах, играя большую водоохранную роль. Лиственничники с густым подлеском из Rhododendron dauricum L. занимают наиболее крутые склоны, а на пологих - преобладают лиственничники брусничные. Для заболоченных водораздельных плато, на склонах и террасах северных экспозиций типичны ерниковые лиственничные леса. В более сырых участках, по межгорным котловинам и плоским водоразделам растут лиственничные леса с багульником, брусникой, голубикой (Васильченко, 1983).
В долинах ручьев в составе кедро-лиственничных и кедровых лесов изредка встречается ель {Picea obovata Ledeb.) и еще реже - пихта сибирская {Abies sibirica). В поймах ручьев, в местах образования зимой наледных полей в верхнем лесном поясе широко распространены ивняки и ерники, а также заросли кустарничков Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb. и Vaccinium uliginosum L. (Галанин, Беликович, 2004).
Систематический анализ лихенобиоты
Семейство Cladoniaceae с одним родом Cladonia располагается в семейственном спектре на втором месте (47 видов и 1 подвид; 12,2 % от общего числа видов). Больше половины видов этого семейства (27; 59,6 % от числа видов в семействе) характеризуются бореальным элементом. Остальные виды распределяются следующим образом: 9 (19,2 %) гипоарктомонтанных, 4 (8,5 %) мультизональных, 3 (6,4 %) монтанных, 2 (4,3 %) арктовысокогорных видов и 1(2,1 %) аридный. Лидирующие позиции занимают лишайники с мультирегиональным типом ареала (34 вида; 72,4 %). Кладониевые лишайники играют важную фитоценотическую роль, выступая одним из доминантов в синузиях эпигейных лишайников в высокогорных тундрах и лесных поясах.
Третье семейство Lecanoraceae включает 40 видов (10,4 %) из 9 родов. В состав семейства входят виды арктовысокогорного (9; 22,5 % от числа видов в семействе), бореального и мультизонального (по 7 видов; 17,5 %), а также монтанного (6; 15,0 %), аридного (5; 12,5 %), неморального (4; 10,0 %) и гипоарктомонтанного (2; 5,0 %) элементов. Эпилитные Lecanora frustulosa, Rhizoplaca chysoleuca и Protoparmeliopsis muralis распространены в лишайниковом покрове лесостепного пояса, a Lecanora sulphurea, L. bicincta, Miriquidica deusta и M. garovaglii участвуют в сложении высокогорных сообществ. Виды данного семейства, характеризуясь небольшим проективным покрытием, часто встречаются во всех высотно-растительных поясах и изученных местообитаниях.
Четвертым семейством по числу видов является Physciaceae, включающее 10 родов, 33 вида (8,6 % от всей лихенобиоты). Преобладают виды неморального элемента (14; 42,4 % от числа видов в семействе), большая часть из которых (12 видов) — листоватые эпифиты. Бореальный и монтанный элементы представлены 6 (18,2 %) и 7 (21,2 %) видами соответственно. Остальные виды характеризуются мультизональным (4; 12,1 %) и аридным (1; 3,0 %) элементам. Два рода этого семейства - Rinodina и ВиеШа входят в спектр ведущих родов. Эпифитные лишайники родов ВиеШа, Physcia, Physciella, Phaeophyscia и Heterodermia приурочены большей частью к нижнему лесному поясу, где произрастают в прирусловых тополевниках и ивняках. Эпилиты Dimelaena oreina и Physcia caesia, распространенные в лесостепном поясе, поднимаются до подгольцового.
Семейство Teloschistaceae содержит 3 рода, 16 видов (4,2 % от всей лихенобиоты). Наибольшее число видов распределяется между мультизональным (5 видов; 31,3 % от числа видов в семействе) и монтанным (4 вида; 25,5 %) элементами. Неморальным, аридным и арктовысокогорным элементами характеризуются по 2 вида (12,5 %). Эпифитные Caloplaca cerina, С. flavorubescens, Xanthoria ulophyllodes и X. fallax приурочены к прирусловым лесам нижнего лесного и лесостепного поясов. Эпилитные лишайники данного семейства наиболее обычны в лесостепном поясе, но также встречаются на остепненных склонах южной экспозиции в лесных поясах.
Шестое семейство Rhizocarpaceae представлено 15 видами (3,9 % от всей лихенобиоты) из рода Rhizocarpon. Наибольшее количество видов распределяются между арктовысокогорным и монтанным (по 6 видов; 40,0 % от числа видов в семействе) элементами. Остальные 3 вида относятся к бореальному элементу. Лишайники данного семейства доминируют в эпилитном покрове гольцового и подгольцового поясов, также встречаются на курумниках в лесных поясах. Горный рельеф, наличие каменистых обнажений, курумов определяют широкое распространение лишайников семейства Rhizocarpaceae.
Семейство Peltigeraceae включает 14 видов (3,6 % от всей лихенобиоты) из рода Peltigera. Половина видов этого семейства относится к бореальному элементу. Остальные виды - представители монтанного (3; 21,4 % от числа видов в семействе), гипоарктомонтанного (2; 14,3 %), а также мультизонального и арктовысокогорного (по 1 виду) элементов. Совместно со мхами и лишайниками из других семейств, пелтигеровые участвуют в образовании напочвенного покрова в лесных поясах.
Следующее семейство Collemataceae включает 2 рода, 14 видов (3,6 % от всей лихенобиоты). В составе семейства преобладают лишайники неморального (7 видов; 50,0 % от числа видов в семействе) и монтанного (5; 35,7 %) элементов. 1 видом представлены бореальный, гипоарктомонтанный и аридный элементы. Эпифитные представители этого семейства произрастают на Populus, Salix и Betula по берегам рек в нижнем лесном и лесостепном поясах. Эпибриофитные и эпиксильные виды данного семейства найдены в нижнем лесном поясе.
Семейство Hymeneliaceae включает 11 видов (2,9 % от всей лихенобиоты) из 2 родов. Почти половина видов этого семейства характеризуется аридным элементом (5; 45,5 % от числа видов в семействе). Остальные виды относятся к мультизональному и арктовысокогорному (по 2 вида), а также бореальному и монтанному (по 1 виду) элементам. Семейство широко распространено в эпилитном покрове во всех высотно-растительных поясах, но наибольшее разнообразие видового состава отмечено в лесостепном поясе.
Семейство Acarosporaceae включает 4 рода, 11 видов (2,9 % от всей лихенобиоты). Большинство видов этого семейства распределяются между монтанным (5; 45,5 % от числа видов в семействе) и мультизональным (4; 36,6 %) элементами. По одному представителю содержат аридный и гипоарктомонтанный элементы. Лишайники данного семейства распространены на каменистых обнажениях от лесостепного пояса до подгольцового.
Одиннадцатое семейство Umbilicariaceae включает 2 рода, 10 видов (2,6 % от всей лихенобиоты). Семейство представлено горными видами - 4 арктовысокогорных (40,0 % от числа видов в семействе), 3 гипоарктомонтанных (30,0 %) и 3 монтанных (30,0 %). Представители этого семейства, обладая высоким проективным покрытием, вносят значительный вклад в сложение эпилитных сообществ верхнего лесного, подгольцового и гольцового поясов.
Семейство Stereocaulaceae представлено 2 родами, 9 видами (2,3 % от всей лихенобиоты). Наличие семейства характерно для горно-бореальных и горно-арктических флор. Виды рода Stereocaulon поровну распределяются между арктовысокогорным и бореальным элементами (по 4 вида; 44,5 % от числа видов в семействе). Они активно участвуют в сложении напочвенного покрова в лесных поясах и высокогорьях. Lepraria incana относится к мультизональному элементу и спорадически встречается в нижнем и верхнем лесном поясах на различных субстратах - камне, коре, мхах, растительных остатках, валеже.
Экологические группы лишайников по отношению к влажности, тепловому реэюиму и мощности снегового покрова
По отношению к тепловому режиму, влажности и мощности снегового покрова Н.В. Седел ьниковой выделены шесть экологических групп лишайников, которые использованы нами для экологического анализа лихенобиоты Сохондинского биосферного заповедника (Седельникова, 1985), а именно: 1. Гигрофиты — виды лишайников, экологические особенности которых связаны с условиями периодического заливания водой. 2. Мезофиты - лишайники, произрастающие в условиях нормального увлажнения. 3. Психрофиты - лишайники холодных и влажных местообитаний, произрастающие в условиях повышенного увлажнения и хорошо развитого снегового покрова. 4. Криофиты - лишайники наиболее холодных и сухих местообитаний, произрастающие в местах с недостаточно развитым в зимний период снеговым покровом. 5. Ксерофиты - лишайники, распространение которых связано с сухим теплым климатом степного пояса, в условиях незначительного количества осадков и недостаточного снегового покрова в зимний период. 6. Эвритопные лишайники - виды с широкой экологической амплитудой. Анализ экологических групп выявил значительное преобладание мезофитов (249 видов; 64,7 % от общего числа видов, а также 3 внутривидовых таксона). Далее по числу видов следует группа криофитов (42 вида; 10,9 % и 2 подвида Rhizocarpon geographicum) и примерно равные группы ксерофитов (36 видов; 9,4 % и Toninia tristis ssp. asiae-centralis) и
Распределение лишайников по экогруппам в высотно-растительных поясах представлено в таблице 7. Необходимо иметь в виду, что одни и те же лишайники встречаются в разных поясах, поэтому итоговые суммы встречаемости видов в экологических группах будут превышать их фактическое число.
Мезофиты встречаются во всех поясах растительности и произрастают на всех видах субстрата - на древесном (126 видов), каменистом (58 таксонов), почве (52 таксона), мхах (34 вида), на древесине и валежнике (57 видов), а также на слоевищах других лишайников (3 вида). Мезофитные лишайники представлены накипными (99 видов и 2 внутривидовых таксона), листоватыми (93 вида) и кустистыми (57 видов и 1 подвид) жизненными формами. Среди накипных мезофитов преобладают эпифиты (55 видов), среди них Rinodina sophodes, Lecanora symmicta, Japewia tornoensis, Hypocenomyce scalaris, Amandinea punctata и эпилиты (40 видов), в их числе Aspicilia bohemica, Porpidia albocaerulescens, P. crustulata, Rhizocarpon grande. Также представлены мезофитные накипные эпиксилы (21 вид), эпибриофиты (4 вида) и паразиты (3 вида). Среди листоватых мезофитов превалируют эпифиты - Cetraria sepincola, Hypogymnia bitteri, H. physodes, H. vittata, Imshaugia aleurites, Tuckneraria laureri, Vulpicida pinastri и др. (всего 46 видов) и эпибриофиты - Coccocarpia erythroxyli, С. palmicola, Pyxine sorediata, Fuscopannaria ahlneri, Collema flaccidum (всего 27 видов). Распределение лишайников по экологическим группам в высотно растительных поясах
Экологическая группа Число таксонов в поясе Число таксонов в группе :Я3 о оЯ" 3 « оЯ" л ч оUо С 5ЯОя оО):Я Я Я X!а,PQ я о я о и« Яя я Лесостепной пояс Всего %отобщегочислатаксоно, эпигеидами и эпилитами (по 13 видов). Наибольшее количество кустистых мезофитов произрастает на почве (38 видов). В их состав входят — Stereocaulon paschale, S. tomentosum, Cladonia rangiferina, C. kanewskii,C. cervicornis, C. sulphurina и др. На втором месте по числу видов находятся эпифиты (25), среди них Evernia mesomorpha, Usnea glabrescens, Bryoria capillaris, B. furcellata, Cladonia coniocraea, C. digitata. Кроме того, кустистые мезофиты представлены эпиксилами (14 видов), эпилитами и эпибриофитами (по 3 вида).
Мезофитные лишайники приурочены преимущественно к лесным поясам. Наибольшее их количество отмечено в нижнем лесном поясе (170 видов и 1 подвид). В переделах пояса наибольшее число мезофитов найдено на коре деревьев и кустарников (98 видов), среди них накипные (42 вида) -Lecanora varia, Rinodina archaea, Trapeliopsis granulosa, Pycnora sorophora; листоватые (38 видов) — Leptogium cyanescens, L. hildenbrandii, L. teretiusculum, Nephroma parile, Parmelia saxatilis; кустистые (18 видов) лишайники — Usnea lapponica, Evernia divaricata, E. esorediosa, Bryoria nadvornikiana, Cladonia botrytes, С cariosa. В нижнем лесном поясе среди мезофитов 39 таксонов лишайников (27 кустистых и 12 листоватых) произрастают на почве, 45 видов лишайников (19 листоватых, 19 накипных и 7 кустистых) - эпиксилы, 29 видов (20 накипных, 8 листоватых и 1 кустистый) отмечены на каменистом субстрате, 29 видов лишайников (25 листоватых, 3 накипных и 1 кустистый) произрастают на мхах и 2 накипных лишайника - паразиты.
Вторым по числу мезофитов следует верхний лесной пояс, где произрастает 144 вида и 2 внутривидовых таксона, большая часть из которых (73 вида) - эпифиты. В пределах пояса эпифитные мезофиты представлены 3 жизненными формами - кустистые (18 видов), листоватые (24 вида) и накипные (31 вид). Последние включают Micarea denigrata, Lecidea nylanderi, Lecanora circumborealis, Icmadophila ericetorum. В верхнем лесном поясе 38 таксонов мезофитов (29 накипных, 7 листоватых и 2 кустистых) приурочены к каменистому субстрату, 35 таксонов мезофитов (28 кустистых и 7 листоватых) произрастают в напочвенном покрове, 34 вида мезофитных лишайников (13 листоватых, 11 накипных и 10 кустистых) - эпиксилы, 6 видов мезофитов (3 листоватых, 2 кустистый и 1 накипной) зарегистрированы на мхах и 3 накипных мезофита произрастают на слоевищах других лишайников.
Из 73 таксонов мезофитных лишайников, произрастающих в подгольцовом поясе, 33 вида (9 кустистых видов и по 12 - накипных и листоватых) - эпифиты, среди них Mycoblastus sanguinarius, Lecidea turgidula, Hypogymnia vittata, Bryoria implexa. В пределах пояса эпилитные мезофиты представлены 24 таксонами, из которых 19 имеют накипное слоевище, 4 — листоватое и 1— кустистое. Эпигейные (15 таксонов) и эпиксильные (2 вида) мезофиты представлены исключительно кустистыми жизненными формами. В подгольцовом поясе среди мезофитов также найдены 2 эпибриофита (1 накипной и 1 листоватый) и 1 накипной вид-паразит.
В лесостепном поясе среди мезофитов (всего 25 видов) наиболее многочисленна группа эпифитов - 18 видов, которые представлены накипными (10 видов), листоватыми (7) и кустистыми (1) лишайниками. В пределах пояса эпилитные мезофиты (всего 6 видов) включают накипные (4 вида) и листоватые (2 вида) лишайники; группа мезофитных лишайников-паразитов включает 1 вид — Diploschistes muscorum, характеризующийся накипной формой слоевища.
Мезофиты в гольцовом поясе (всего 13 таксонов) представлены накипными эпилитными (5 видов) и кустистыми эпигеидными (8 таксонов) лишайниками. На втором месте по числу видов находятся криофиты (42 вида; 10,9 % от всей лихенобиоты) и 2 подвида Rhizocarpon geographicum. Подавляющее число криофитов произрастает на каменистом субстрате (33 таксона) и представлены накипными жизненными формами (26 таконов), среди них Protoparmelia badia, Rhizocarpon alpicola, Sporostatia testudinea, Lecanora marginata, Tephromela atra, Amygdalaria panaeola. Большая часть кустистых криофитов приурочена к напочвенному покрову (9 видов), в их числе Alectoria ochrolenca, Cladonia alaskana, С. alinii, С. bellidiflora, Flavocetraria cucullata, Stereocaidon alpinum. Листоватые криофиты (всего 8 видов) 258 Asahinea chrysantha, A. scholanderi, Melanelia hepatizon, Umbilicaria caroliniana, U. cylindrica встречаются на каменистых россыпях.
