Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования 9
1.1. Геологическое строение и рельеф 9
1.2. Климат И
1.3. Почвы 13
1.4. Растительность 14
Глава 2. Конспект лихенофлоры 19
Глава 3. Анализ лихенофлоры 96
3.1. Таксономическая структура 96
3.2. Географический анализ лихенофлоры 107
3.3. Эколого-субстратный анализ 112
Глава 4. Эколого-ценотическое распределение лишайников 120
4.1. Лишайники лесов и зарослей кедрового стланика 120
4.1.1. Стволовые эпифиты 120
4.1.2. Лишайники колодника и напочвенного покрова 131
4.2. Лишайники горных тундр 139
4.3. Лишайники каменных россыпей и скал 142
4.4. Распределение лишайников по высотным поясам 152
Глава 5. Редкие и реликтовые лишайники заповедника .. 160
5.1. Неморальные реликты 161
5.2. Редкие горностепные лишайники 175
5.3. Редкие бореальные лишайники 177
5.4. Редкие монтанные и аркто-альпийские лишайники 179
Глава 6. Некоторые особенности происхождения лихенофлоры 186
Заключение 194
Список литературы 198
Приложение
- Геологическое строение и рельеф
- Таксономическая структура
- Лишайники лесов и зарослей кедрового стланика
- Неморальные реликты
Введение к работе
Актуальность темы
Проблемы охраны природы и рационального использования природных ресурсов в настоящее время особенно актуальны в связи с мощным антропогенным воздействием на окружающую среду. Как эталоны природных экосистем, заповедники играют важную роль в решении этих проблем. Одной из главных задач большинства заповедников Сибири, региона относительно слабо и неравномерно изученного в ботаническом отношении, является инвентаризация флоры. Как правило, изучение лишайников существенно отстает от исследования флоры сосудистых растений и даже мохообразных. А поскольку лишайники являются весьма важным компонентом биогеоценозов, изучение лихенофлоры заповедников приобретает особую значимость. При . этом составление полных флористических списков позволяет оценить репрезентативность охраняемых территорий и выработать рекомендации по охране отдельных редких видов или их комплексов.
Исследование лихенофлоры Витимского заповедника тем более актуально, что значительную часть его территории составляют высокогорья, где лишайники подчас выступают одним из основных компонентов фитоценозов. Значительная удаленность от поселений и отсутствие поблизости промышленных предприятий способствуют наиболее полному сохранению лишайниковых комплексов горно-таежных лесов Станового нагорья.
Цель и задачи исследования
Целью работы являлось изучение лишайников Витимского государственного природного заповедника, которое предполагало: - инвентаризацию видового состава флоры;
- проведение таксономического и эколого-географического анализов
лихенофлоры и выявление ее места в ряду других лихенофлор Восточной Сибири;
изучение эколого-ценотического и поясного распределения лишайников;
выявление особенностей лихенофлоры. Положения, выносимые на защиту:
Лихенофлора Витимского заповедника характеризуется как горно-бореальная, типичная для Байкальской горной области, чрезвычайно разнообразная по таксономическому составу, но при этом слабо специфичная.
Лихенофлоры лесного пояса и высокогорий вполне сопоставимы по численному составу, однако резко различаются по географической структуре.
История изучения лихенофлоры заповедника
В ботаническом отношении территория Витимского заповедника изучена недостаточно, но при этом имеются сообщения о мохообразных и редких сосудистых растениях (Жукова, Бардунов, 1987, Бардунов, 2000; Чечеткина, 1990, 1992, 1993а). Лишайники до 1995 года в заповеднике специально не изучались, но упоминание о немногих видах как компонентах растительных сообществ имеются в ряде работ.
Первые сведения о лишайниках севера и северо-востока Иркутской губернии содержатся в трудах Переселенческого управления. Так, С.С. Ганешин (1910) для Витимского уезда указывает семь видов: "Parmelia physodes, Usnea barbata, Cladonia alpestris, C. sylvatica, С rangiferina, Peltigera sp„ Bryopogon sp.". Вероятно, под Usnea barbata С.С. Ганешиным понимался другой вид с повисающим талломом, так как названный лишайник достоверно известен лишь из немногих районов Скандинавии и Центральной Европы (Голубкова, 1996).
5 С 1963 по 1968 гг. флору высокогорий Станового нагорья исследовали
сотрудники лаборатории флоры и растительных ресурсов Сибирского
института физиологии и биохимии растений СО АН СССР. Однако в ходе
проведения ими полевых работ территория, где сейчас расположен
Витимский заповедник, не посещалась. В составе экспедиций изучением
флоры макролишайников занималась В.М. Буркова. В коллективной
монографии "Высокогорная флора Станового нагорья" (1972) приводится 10
видов лишайников: "Cladonia alpesths, С. sylvatica, С. rangiferina, Cetraria
nivalis, С. cucullata, С. islandica, С. chrysantha, Alectoria ochroleuca, Thamnolia
vermicularis, Stereocaulon paschale". К сожалению, материалы были лишь
частично определены Бурковой и не были опубликованы. В последние годы
часть коллекций, собранных В.М. Бурковой была обработана Т.В. Макрый
(Makryi, 1999; Макрый, 2002а), которая приводит для Кодара более 200 видов
в основном эпилитных лишайников, указывает ряд новых и редких для Азии
и России видов.
После организации заповедника, с 1982 г. началось планомерное
изучение флоры и растительности его территории. В ходе геоботанических
исследований, проводимых Н.В. Анисимовой, ею была собрана коллекция
лишайников, впоследствии определенная С.Э. Будаевой (Будаева, 1995). В их
совместных тезисах о лишайниках высокогорий заповедника приводится 26
видов (Будаева, Анисимова, 1992): для каменистой тундры в верховье реки
Култушной указаны "Cladonia decorticata, С. cocci/era, Cetraria laevigata"; в
лишайниковых тундрах, распространенных в верховье реки Амалык,
отмечены дополнительно "Dactylina arctica, Solorina crocea, Nephroma
*
arcticum, Cladonia turgida, C. macrophylla"; на валунах каменных россыпей собраны виды "Parmelia centrifuga, P. stenophylla, P. stygia, Asahinea chrysantha"; для мохово-лишайниковой и редкотравно-моховой тундр указаны "Cladonia естосупа, С. gracilis, Cornicularia (Cetraria) odontella"; в
качестве эпифитов на кедровом стланике приведены "Cetraria pinastri, С. juniperina, Parmeliopsis ambigua, P. aleurites ".
Таким образом, до проведения исследований для территории заповедника было известно всего 28 видов лишайников.
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужила коллекция лишайников (около 1500 образцов), собранная автором в течение трех полевых сезонов 1995-1997 гг. во время специальных лихенологических исследований. Сбор лишайников осуществлялся, в основном, маршрутным методом (Рис.1) по всему профилю гор.
Рис. 1. Географическое положение и территория Витимского государственного заповедника
ф географическое положение территории заповедника; ...., основные маршруты;
7 Определение проводилось по общепринятым методикам (Окснер, 1974)
с помощью микроскопов МБС-1 и МБИ-2 с использованием цветных
реакций. Обработка материала производилась лично автором на кафедре
ботаники Иркутского государственного педагогического университета (г.
Иркутск) и в лаборатории низших растений Центрального Сибирского
ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск). Часть сложных таксонов
определена Т. В. Макрый, совместно с ней обработаны эпилитные
лишайники.
Научная новизна
В результате проведенных исследований для Витимского заповедника
выявлено 378 видов лишайников, из которых 351 приводится для района
1^ впервые. Восемь видов лишайников являются новыми для Байкальской
Сибири. Кроме того, приведены новые местонахождения 26 редких видов лишайников, спорадически встречающихся в Байкальской Сибири, а также восьми видов, включенных в Красные книги СССР (3 вида) и РСФСР (8 видов).
Практическая значимость
Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных флористических сводок и определителей, а также при написании Красной книги Иркутской области. Они могут быть привлечены при изучении вопросов систематики, экологии и географии лишайников. Составленный аннотированный список лишайников рекомендован Витимскому заповеднику в качестве руководства для охраны и наблюдения за редкими и интересными видами, подлежащими охране, а также в качестве эталона для последующих мониторинговых наблюдений за изменением лихенофлоры.
4г Апробация работы
Результаты исследований были представлены на конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (г.
8 Кемерово, 1997); на научной конференции «Генезис флоры и растительности
Байкальской Сибири» (г. Иркутск, 1999); на Международном Симпозиуме
молодых лихенологов в рамках Первой Российской Лихенологической
Школы «Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников» (г. Апатиты, 2000);
на заседании Иркутского отделения Всероссийскоґо ботанического общества
(г. Иркутск, 2001). По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем работы
Диссертация изложена на 224 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы (168 источников, в том числе 25 на иностранных языках), и приложения. Работа содержит 18 таблиц, иллюстрирована 19 рисунками (карты, диаграммы, фотографии).
Геологическое строение и рельеф
Территория Витимского государственного природного заповедника входит в состав Байкальской горной области и расположена в северовосточной части Станового нагорья. Эта горная система окаймляет юго-восточную часть Сибирской платформы. По физико-географическому районированию СССР (Физ. География СССР, 1976), Витимский заповедник расположен в Северо-Байкальской гольцово-таежной области, характеризующейся резко расчлененным рельефом.
Становое нагорье прошло длительный путь геологического развития. Эта территория никогда не покрывалась морем и уже в мезозойской эре имела сложный рельеф. В последующие эпохи нагорье неоднократно подвергалось чередующимся процессам выравнивания и горообразования. Современный рельеф нагорья сформировался в плиоцен-четвертичное время под влиянием древней эрозии и оледенения (Флоренсов, Олюнин,1965).
В эпохи похолодания территория подвергалась продолжительному оледенению горно-долинного характера. Тогда же началось образование вечной мерзлоты, мощность которой в настоящее время составляет 60-120 м (Флоренсов, Олюнин, 1965). Исследуемую территорию слагают древние архейские и протерозойские породы с преобладанием кислых кристаллических гранитоидов, гранито-гнейсов, кристаллических сланцев, менее распространены породы основного состава. Небольшими участками встречаются выходы на поверхность осадочных метаморфических пород. В основном это песчаники, кристаллические известняки и глинистые сланцы. Рыхлые осадочные породы мало характерны и занимают днища долин, они более развиты в нижних поясах гор.
Рельеф Витимского заповедника сложен двумя цепями гор: на севере -Делюн-Уранский хребет, в южной части хребты Северо-Муйский и Кодар. Последний характеризуется наибольшими высотами для Станового нагорья -до 3073 м над ур. м. Высота Делюн-Уранского хребта не превышает 2400 м над ур. м. Горные цепи разделены широкой долиной реки Сыгыкта. Узкая полоса на севере заповедника относится к приграничной зоне Патомского нагорья. В пределах заповедника граница между Становым (Кодар) и Патомским нагорьями (Делюн-Уранский хр.) проходит по реке Амалык (Будаев, Резанов, 1981).
Для хребта Кодар характерны расчлененные формы рельефа, слабо затронутые эрозионной переработкой. Это глубокие и длинные троговые долины с высокими ригелями, остроугольные с отвесными скальными стенами вершины и гребни. На пологих подножиях склонов формируются крупноглыбовые россыпи или щебнистые осыпи (Флоренсов, Олюнин, 1965).
Современные ледники сосредоточены в центральной, наиболее высокой части Кодара. В настоящее время выявлен 31 ледник общей площадью около 15 км2. Большинство их расположено в верховьях троговых долин и карах северной и северо-восточной экспозиции на высоте 2200 -2500 м над ур. м.
Северо-Муйский хребет имеет максимальную высоту 2516 м. По мнению B.C. Преображенского (1965) границу между ним и хребтом Кодар, являющимся его продолжением, следует проводить в верховьях р. Талой, где прослеживается изменение ориентировки долин и междуречий, смена гольцового рельефа альпийским.
Делюн-Уранский хребет простирается в северо-восточном направлении, образуя в пределах заповедника водораздел между pp. Амалык и Сыгыкта. От хребтов Северо-Муйского и Кодара он отличается менее выраженной альпинотипностью и некоторыми особенностями геологического строения.
Среднегорья, где деятельность ледников сказалась значительно слабее, подверглись, главным образом, физическому выветриванию. В результате сформировался рельеф, характеризующийся куполовидными вершинами и широким распространением полей каменных россыпей из необработанных обломков материнской породы.
Положение Витимского заповедника в пределах умеренного пояса, большая удаленность от океанов и горный рельеф обуславливают главную особенность климата - резкую континентальность и высотную поясность климатических условий (Жуков, 1965).
Климату района присущи общие черты климата Восточной Сибири, однако местные условия формируют мезо- и микроклимат, отличающиеся от общего климатического фона (Караушева, 1977). Особенно заметна разница в климате между высокогорьями хребтов и днищами межгорных котловин. Последние отличаются высокой степенью континентальности, в то время как на гольцах режим мягче.
Таксономическая структура
Одной из задач изучения флоры того или иного региона является анализ ее таксономической структуры. Важное значение имеют также оценка флористического богатства и выводы о типичности или своеобразии ее состава в ряду других флор.
Для Витимского заповедника в настоящее время выявлено 378 видов лишайников, принадлежащих к 141 роду и 55 семействам (табл. 1). В их числе один вид - нелихенизированный гриб и один вид с неясным систематическим положением. Более половины - 75 родов представлены в лихенофлоре только одним видом, из них 7 являются монотипными.
Главенствующее положение во флоре занимает сем. Parmeliaceae - 70 видов из 29 родов. Сем. Cladoniaceae объединяет 40 видов, Lecanoraceae -27, Physciaceae - 21, Porpidiaceae - 19, Rhizocarpaceae - 18, Pertusariaceae -16, Peltigeraceae - 14, Hymeneliaceae и Umbilicahaceae - no 13, Stereocaulaceae и Teloschistaceae - no 11 видов, Verrucariaceae и Lecideaceae - no 9 видов. На долю первых десяти семейств приходится 251 вид, или 65,9% всей флоры.
Преобладание сем. Parmeliaceae в спектре обусловлено таксономическими перестройками, в результате которых в него вошли представители ранее самостоятельных семейств Usneaceae и Hypogymniaceae. Высокое ранговое положение семейств, включающих эпилитные виды Rhizocarpaceae и Porpidiaceae, занимающих в исследованной флоре пятое и шестое места, обусловлено обилием скал и каменных россыпей, а главное тем, что более 80% территории заповедника занимают высокогорья, для которых и характерны представители этих семейств.
Среднее число видов в роде — 2,7. В изученной флоре значением выше этого показателя обладают 37 родов, которые включают 251 вид, или 66,7% всей флоры.
Самым крупным в лихенофлоре Витимского заповедника является род Cladonia, объединяющий 36 видов. Роды Rhizocarpon и Lecanora содержат более чем в половину меньше - 16 и 14 видов соответственно, Pertusaria и Peltigera - по 13, Stereocaulon и Umbilicaria - по 10, Melanelia - 9, Caloplaca и Lecidea - по 8, Usnea, Aspicilia, Porpidia - по 7, Rinodina и Nephroma - по 6 видов. Всего на долю первых 15 родов приходится 172 вида, или 45,3% видового состава флоры, а на долю первых 10 родов - 139 видов, или 36,6%.
Спектр ведущих семейств лихенофлоры Витимского заповедника типичен для лихенофлор Бореального подцарства Голарктики. На бореальные черты изученной лихенофлоры указывает наличие семейств Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Peltigeraceae и родов Cladonia, Bryoria, Usnea, Hypogymnia и Peltigera. Горный характер исследованной флоры отражают семейства Porpidiaceae, Rhizocarpaceae, Stereocaulaceae, fi Umbilicariaceae и роды Porpidia, Lecidea, Umbilicaria, Stereocaulon, Rhizocarpon. Важнейшими факторами, определяющими богатство флоры являются термические условия, влажность климата, площадь и гористость территории (Малышев, 1969). Последние два фактора тесно связаны между собой, поскольку широко известно, что на флористическое богатство влияет не столько площадь, сколько разнообразие экотопов. Поэтому в горах, даже на незначительной по площади территории произрастают различные по своей экологии виды, что связано с пестротой горных экотопов. Судить о том, насколько изученная флора богата и специфична можно лишь при сравнении ее с другими флорами данного региона или близких к нему (Макрый, 1990а). Однако при различной степени изученности разных регионов, сделать это не всегда возможно. Основным критерием для выбора сравниваемых флор служило сходное число видов при относительно равновеликих площадях. Сравнение изученной лихенофлоры было проведено с лихенофлорами Байкальского хребта - 460 видов (по: Макрый, 1990а), Хамар-Дабана (в пределах Байкальского заповедника) - 540 видов (по: Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998), плато Путорана - 437 видов (по: Журбенко, 19896) и Верхнеколымского нагорья - 308 видов (по: Котлов, 1995). Сравнение верхней части семейственных спектров названных лихенйфлор выявило некоторые закономерности в ранговом распределении семейств (табл.2).
Сем. Parmeliaceae занимает первое место во всех сравниваемых лихенофлорах кроме флоры Верхнеколымского нагорья. Сем. Cladoniaceae в изученной флоре занимает второе место, что типично для многих бореальных лесных и арктических лихенофлор, но во флоре Хамар-Дабана это семейство перемещается на четвертое место, что находит объяснение в природно-климатических особенностях этого региона (высокая влажность и $ развитие вследствие этого травяных лесов). Сем. Lecanoraceae и Physciaceae
Verrucariaceae 14 5 9 7 Примечание. Цифрами обозначены ранговые места семейств в лихенофлорах; буквами здесь и на рис. 2 - лихенофлоры: ВГЗ - Витимского государственного заповедника; БХ - Байкальского хребта; ХД - Хамар-Дабана; П - плато Путорана; ВК - Верхнеколымского нагорья. занимают третье и четвертое места в спектрах ведущих семейств в горных лихенофлорах Южной Сибири, но в горных субарктических флорах (Верхнеколымское нагорье) сем. Lecanoraceae занимает более низкое положение. В целом, на уровне наиболее крупных семейств изученная лихенофлора более близка к горным флорам таежной зоны Южной Сибири, несколько отличаясь от горных гипарктических лихенофлор плато Путорана и Верхнеколымского нагорья. Низкое положение сем. Stereocaulaceae и Verrucariaceae в изученной флоре объясняется недовыявленностью представителей этих семейств.
Проводя сравнение лихенофлоры Витимского заповедника с флорами других регионов, приходится постоянно учитывать неполноту выявления видового состава лишайников во всех сравниваемых регионах. По мнению М.П. Журбенко (1992: с. 99), «...полное выявление состава флоры является скорее предметом теоретических построений, а не практических исследований...». Наиболее полное представление о сходстве или различии флор дает сравнение их на уровне видов.
Лишайники лесов и зарослей кедрового стланика
Леса являются сложными экосистемами, характеризующимися многоярусной структурой и взаимозависимостью всех своих компонентов. Наличие древесных растений обусловливает формирование помимо напочвенного лишайникового покрова, еще и внеярусных эпифитных синузий (Бязров, 1970). Заросли кедрового стланика имеют структуру сходную со структурой лесных ценозов (несмотря на то, что кедровый стланик - кустарник, он может достигать 4-8 м в высоту), поэтому их можно рассматривать как низкорослые леса. Для лесов и зарослей кедрового стланика свойственны сходные закономерности в размещении лишайников - наличие напочвенного покрова, эпифитных синузий, а также синузий колодника.
Эколого-ценотические особенности эпифитных лишайников и их приуроченность к определенным сообществам вызывают особый интерес. Этому вопросу посвящен целый ряд исследований (Бязров, 1970, 1974, 1977; Княжева, 1974, 1978; 1984; Макрый, 1985; Будаева, 1976, 1989; Седельникова, 1991; Седельникова, Лащинский, 1991; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999; Урбанавичене, 2001; и др.). Изучение эпифитных лишайников в лесах и зарослях кедрового стланика на территории Витимского заповедника касалось выявления видового разнообразия и приуроченности видов к определенным древесным породам.
В Витимском заповеднике в качестве стволовых эпифитов отмечено 100 видов лишайников, что составляет 26,4% всей лихенофлоры, из них 91 вид 121 собственно эпифиты, а 9 - случайные и неспецифичные для стволов деревьев лишайники, отмеченные на комлях деревьев (табл. 8). Учитывая, что лесами заняты небольшие площади заповедника и большинство лесных сообществ однообразны, общее число выявленных эпифитов достаточно велико (Лиштва, 2000а).
Лишайники распределяются по древесным породам неравномерно. Наибольшее число эпифитов отмечено на березе - 35 видов, лиственнице - 27 видов, пихте - 29 видов, рябине - 34 вида, тополе - 20 видов. На Байкальском хребте наибольшее число эпифитных лишайников - 36 видов (как и в изученной флоре) выявлено на стволах березы (Макрый, 1985, 1990а). По данным Л.В. Бардунова (1978), береза в Южной Сибири занимает первое место и по богатству эпифитной бриофлоры - 39 видов. Наибольшим видовым разнообразием эпифитных лишайников на северном склоне Хамар-Дабана отличается пихта сибирская. На ней обнаружено 165 видов из 57 родов (Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998).
Значительное число эпифитных лишайников на лиственнице объясняется, вероятно, ее широким распространением на территории заповедника, хотя структура ее коры мало подходит для поселения эпифитов. Богатство эпифитных лишайников на пихте, рябине и тополе, объясняется скорее всего, тем, что эти древесные породы на территории заповедника входят в состав долинных лесов, отличающихся более влажными условиями и более богатыми эпифитными лишайниковыми комплексами.
Своеобразен состав эпифитной лихенофлоры рябины. Из 34 зарегистрированных на рябине видов 9 отмечены только на ее стволах: Ochrolechia pustulosa, Pertusaria cameopallida, P. albescens, Lecanora subrubra, Lobaria meridionalis, Pannaria conoplea, Arthonia radiata,Heterodermia speciosa, Opegrapha vulgata. Все эти лишайники относятся к неморальному элементу.
Из 29 эпифитных лишайников, выявленных на пихте, 8 видов встречаются только на ней: Allocetraria oakesiana, Melanelia exasperatula, Pertusaria amara, P. alpina, Usnea diffracta, Chaenotheca furfuracea, Ochrolechia parella, и Stenocybe major.
Только на стволах березы обнаружены Caloplaca cerina, Lobaria scrobiculata, Flavoparmelia caperata, Rinodina efflorescens, Leptorhaphis epidernidis, Sticta nylanderiana, Usnea glabrescens, U. lapponica, Cetrelia cetrarioides, Micarea melaena, а также напочвенный лишайник Lopadium pezizoideum, собранный на замшелом комле березы.
Несмотря на то, что на стволах ив, произрастающих в заповеднике вдоль водотоков, выявлено всего 10 видов лишайников, некоторые из них весьма редки. Это Leptogium asiaticum и L. hildenbrandii, спорадически встречающиеся в пределах Южной Сибири.
Состав эпифитных комплексов и их видовое разнообразие резко различается в зависимости от типа леса .
Наибольшим видовым разнообразием эпифитов отличаются смешанные долинньїе леса (Лиштва, 2001а). В них выявлено 89 видов эпифитных лишайников, из которых 61 вид не обнаружен в других лесах. Здесь в качестве эпифитов преобладают представители семейств Lobariaceae, Collemataceae, Physciaceae, Graphidaceae, они тяготеют к лиственным породам деревьев 128 встречаются на стволах тополя, рябины, осины, черемухи, душекии. Хотя специальных исследований по учету обилия эпифитных лишайников на территории заповедника не проводилось, можно сказать, что в долинных лесах лишайники покрывают до 50% площади нижних частей стволов, при этом, как правило, не поднимаются более чем на два метра от почвы.
Своеобразным составом эпифитов отличаются долинные леса по р. Сыгыкта, особенно в ее устьевой части. Здесь обнаружены такие неморальные лишайники как Sticta nylanderiana, Lobaria scrobiculata, L. meridionalis, Cetrelia cetrarioides. По-видимому, это связано с дополнительным увлажняющим влиянием оз. Орон.
Сосновые леса, произрастающие на старых вырубках и широко распространенные на территории заповедника, отличаются небольшим разнообразием эпифитных лишайников - 32 вида. Среди них: Usnea subfloridana, Evernia mesomorpha, E. esorediosa, Bryoria furcellata, Ramalina dilacerata. Лишь однажды в подтопленном сосняке на берегу оз. Орон на стволе сосны отмечен лишайник Pseudevernia furfuracea, а в устьевой части р. Амалык в сосняке кустарниково-зеленомошном - Flavopunctelia soredica. Интересно, что в сосновых лесах, произрастающих по долинам рек в более влажных условиях, наблюдается появление таких видов как Usnea longissima, U. cavernosa, Bryoria nadvornikiana. Только в сосновых лесах собран вид Bryoria implexa.
В лиственничных лесах значительно чаще, по сравнению с сосновыми лесами, в качестве эпифитов встречаются Vulpicida pinastri, Hypogymnia physodes, H. bitteri, Tuckermarmopsis ciliaris, Imshaugia aleurites, виды рода Parmeliopsis. Всего в лиственничных лесах в качестве эпифитов выявлено 24 вида лишайников.
Неморальные реликты
Вопрос о реликтовых видах всегда возникает при исследовании флоры того или иного региона и имеет особое значение при изучении флорогенезиса и истории растительности. В ботанике разные авторы различали реликты: геоморфологические, формационные, экологические, климатические (Окснер, 1974). Обычно под реликтами понимают виды, сохранившиеся с прошлых эпох, благодаря чему они служат отражением исторического развития флоры (Вульф, 1941; Попов, 1954; Епова, 1956; Пешкова, 1972, 1984,1985,2001).
Определяющими критериями реликта являются значительные дизъюнкции ареала, отдельные разрозненные местонахождения, как правило, приуроченные к рефугиальным зонам и климатические противоречия локальных местонахождений по сравнению с основными ареалами (Окснер, 1974).
Сведения о реликтах в лихенофлоре Южной Сибири и сопредельных территорий содержатся в многочисленных флористических сводках и отдельных публикациях (Окснер, 1946; Седельникова, 1977, 1980, 1985, 1997; Голубкова, 1981, 1983; Макрый, 1981а, 19816, 1986, 1990а, 1992; 2002а, б, в; Урбанавичюс, 1997; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998, 1999; Урбанавичене, 2001; Лиштва, 20006 и др.). Анализируя неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики, А.Н.Окснер (1946) впервые указал ряд реликтовых видов в лихенофлоре Прибайкалья и Забайкалья: Parmelia sinuosa, Heterodermia speciosa, Pyxine sorediata, Phaeophyscia endococcina, Lobaria retigera. В работах T.B. Макрый (1990а, б) содержится не только перечень редких и реликтовых лишайников, но указаны их конкретные местонахождения, карты распространения, приведены данные о фитоценотической активности каждого вида.
Особый интерес представляют неморальные виды. Они сохранились как следы некогда сплошного циркумарктического пояса широколиственных лесов. Именно эти миоценовые леса тургайского типа, по мнению ряда авторов (Голубкова, 1983; Седельникова, 1977), сыграли большую роль в формировании лихенофлоры Сибири.
Трудно предположить, что виды, достигшие своего максимального распространения в определенных климатических условиях, сохранят свой первоначальный ареал при их изменении - похолодании и усилении континентальности. Чем сильнее изменялся климат по сравнению с оптимальным для каждого вида, тем сильнее сокращался его ареал. О сокращении ареала вида указывает его прерывистость. Иногда ареал состоит из несвязанных между собой (островных) участков. Наиболее термолабильные формы приспособились к изменившимся условиям и вошли в состав преобразованной флоры в качестве полноправных членов. Л.В. Бардунов (1974) предложил неморальные по происхождению, но широко расселившиеся в бореальной зоне мхи, не имеющие дизъюнкций в ареалах, объединять в группу "селективных". По мнению Т.В. Макрый (1990а) из лишайников к ним относятся Lobaria pulmonaria, Physcia aipolia, Ph. stellaris и др. В силу экологической пластичности селективные виды на протяжении своих обширных ареалов достаточно ценотически активны и редкими не являются.
По мнению Л.В. Бардунова (1963), мхи, благодаря малому размеру, гораздо лучше сохраняются в экологических микронишах и способны переживать в них значительные климатические изменения. Адаптивная способность лишайников и малые размеры их талломов также позволяют им значительно лучше по сравнению с цветковыми растениями переживать неблагоприятные условия. В силу этого реликтовые мхи и лишайники отличаются более равномерным распределением.
Т.В. Макрый (1990а) выделяет в лихенофлоре Байкальского хребта немногочисленную группу реликтоподобных лишайников (реликтоидов), которые не показывают значительных дизъюнкций ареалов, но не могут считаться и селективными.
Таким образом, неморальные лишайники распадаются на несколько групп - «селективные виды», реликты и реликтоиды - в разной степени приспособленные к современным условиям. В лихенофлоре Витимского заповедника среди представителей неморального элемента реликтами и реликтоидами являются 18 видов (или 4,7 % всей флоры), остальные 22 вида (5,8% флоры) селективные.
В ареалах реликтовых лишайников неморального элемента, кроме обширных дизъюнкций, четко прослеживается связь с тропическими флорами, а также с широколиственными лесами Восточной Азии. Так эпифитный евразиатский лишайник Leptogium hildenbrandii (рис.6), обнаруженный на территории заповедника в двух точках - долинном прирусловом топольнике по реке Амалык и в устьевой части реки Сыгыкта, характеризуется большой дизъюнкцией от Восточной Европы до Байкальской Сибири (Макрый, 19906). На территории России известны местонахождения: в Амурской области, Тункинской долине, и в Южном Прибайкалье. Чаще всего лишайник произрастает в долинных лесах из тополя душистого.
Leptogium bumetiae, как и L. hildenbrandii имеет дизъюнктивный ареал (рис.7 ). Лишайник довольно широко распространен в тропиках и субтропиках Палеотропического и Неотропического флористических царств, а также произрастает в океанических районах востока Северной Америки, Южной Европы, Японии и Китая. В континентальной Азии известен из Забайкалья, Прибайкалья, Горной Шории, приводится для нагорья Сангилен,
Алтая, Восточного Саяна и Монголии (Седельникова, 1977, 1985, 2001; Голубкова, 1981, 1983; Макрый, 1986, 1988, 1990а, б). В заповеднике этот вид распространен несколько шире предыдущего и встречается на комлях деревьев и изредка на замшелых валунах (Лиштва, 2001а).
L. asiaticum обнаружен на стволе ивы в прирусловых зарослых по берегу р. Витим. Распространение этого вида связано с Юго-Восточной Азией, Восточной Африкой, Восточной Европой, Австралией (Голубкова, 1983; Jorgensen, 1997). В Прибайкалье вид обнаружен как эпилит и стволовой эпифит на хребтах Байкальском, Приморском и Хамар-Дабан (Makryi, 1999). Из 85 известных видов рода Lobaria большинство связано с тропиками и субтропиками, где находится центр их видового разнообразия (Grumman, 1963). В умеренной зоне богата видами лобарий Восточная Азия (Yoshimura, 1971). Одним из самых распространенных и ценотически активных на территории заповедника лишайников этого рода является Lobaria pulmonaria (рис. 8).
