Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные направления и методы в изучении растительного покрова 6
1.1. История изучения растительности Уссурийского заповедника 6
1.2. Основные подходы к классификации лесной растительности 12
1.3. Методы ординации 24
1.4. Принципы составления геоботанической карты 35
Глава 2. Природные условия района исследований 44
2.1. Физико-географические условия 44
2.2. Климат 45
2.3. Почвы 48
2.4. Растительность 51
Глава 3. Материалы и методы исследований 57
Глава 4. Разработка региональных экологических шкал для лесных растений Уссурийского заповедника 61
4.1. Анализ экологических особенностей растений с помощью экологических таблиц 64
4.2. Экологический анализ лесных сообществ и слагающих их видов 70
Глава 5. Классификация и ординация лесной растительности Уссурийского заповедника 79
5. 1. Типы леса и принципы их выделения 79
5.2. Характеристика выделенных типов леса 91
5.3. Ординация лесной растительности Уссурийского заповедника с использованием экологических шкал Л.Г. Раменского 139
Глава 6. Пространственное распределение лесных сообществ на территории Уссурийского заповедника 143
Глава 7. Значение лесов Уссурийского заповедника и вопросы их охраны 155
Выводы 161
Литература 163
Приложение 184
- История изучения растительности Уссурийского заповедника
- Физико-географические условия
- Анализ экологических особенностей растений с помощью экологических таблиц
- Типы леса и принципы их выделения
Введение к работе
Интенсивное использование лесов Приморского края ведет к постепенному уничтожению уникальных участков лесной растительности и к сокращению видового разнообразия растительного покрова. Поэтому исследования современного состояния лесных массивов заповедных территорий Приморья представляются вполне актуальными.
Интерес к лесам Уссурийского заповедника вызван несколькими причинами. Во-первых, здесь почти в девственном виде сохранилась уссурийская тайга. Естественное развитие лесных экосистем осуществлялось здесь без воздействия сильных разрушительных факторов уже несколько столетий, о чем свидетельствует очень слабая представленность вторичных лесов. Во-вторых, на территории заповедника распространены редкие и уникальные лесные биогеоценозы, в составе которых произрастают эндемичные и редкие виды растений, занесенные в Красные книги различных уровней.
Растительный покров Уссурийского заповедника изучался с различных сторон, в то же время экологические особенности распределения лесных сообществ остались слабо изучены. Инвентаризацией растительности в Уссурийском заповеднике занимались многие ученые (Я.Я. Васильев, Г.Э. Куренцова, Н.Г. Васильев, О.Д. Форш, А.И. Кудинов). Существует много подходов к ее классификации (Васильев, 1938; Куренцова, 1939; Кудинов, 1994, 2000, 2004), но в большинстве из них для выделения основных классификационных единиц используются только древесные виды и не учитываются растения подчиненных ярусов. На территории заповедника предпринимались неоднократные попытки разработать геоботаническую карту. Первая попытка была предпринята в 1969 г. О.Д. Форш, которая составила геоботаническую карту заповедника (ныне Комаровское лесничество заповедника). Однако, эта карта не была доведена до публикации. Вторая попытка была предпринята в 1976 г. Г.Э. Куренцовой, которая составила геоботаническую карту Суворовского лесничества на
территории заповедника, включенную в окончательный отчет «Растительность Суворовского лесничества». Эти материалы картирования также не были опубликованы и геоботаническая карта была утеряна.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — установление типологического разнообразия и экологическое обоснование пространственного распределения лесных сообществ при помощи ординационных методов. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
составить экологические шкалы для видов высших сосудистых растений заповедника;
разработать классификационную схему лесной растительности;
выявить особенности пространственного распределения сообществ основных типов леса;
4) составить крупномасштабную карту лесной растительности.
Научная новизна. Впервые для территории Уссурийского заповедника
составлена крупномасштабная геоботаническая карта (М. ' 1:50000), отражающая современное состояние растительного покрова. Кроме того, разработана классификационная схема лесной растительности на основе положений географо-генетической классификации Б.П. Колесникова с применением индикационных методов. Для 306 видов высших сосудистых растений составлены экологические шкалы и проведена ординация таксономических единиц разного ранга по градиентам основных прямодействующих факторов (увлажнению, активному богатству почв и температурному режиму местообитаний).
Практическая ценность. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для биоэкологического мониторинга. Полученные материалы могут быть использованы для более успешной организации заповедного режима. Разработанные экологические шкалы и ординационные схемы типов леса могут применяться лесохозяйственными организациями
для разработки мер по охране и восстановлению лесов сопредельных территорий.
Автор выражает глубокую благодарность к.б.н. Прохоренко Н.Б., Судакову Ю.Н., к.б.н. Поляковой Е.В., Гладкову П.В., Козловскому Н., а также сотрудникам заповедника Ковалеву В.А., Фединой Л.А., Базарову М.Р., Пак П. за помощь в сборе материалов и проведении полевых исследований. Автор выражает искреннюю благодарность заведующему лаборатории лесоведения д.б.н., проф. Манько Ю.И. за ценные критические замечания. Особую признательность выражаю своему научному руководителю, д.б.н., проф. Т.А. Комаровой за всестороннюю поддержку, ценные советы и внимание к работе.
История изучения растительности Уссурийского заповедника
Начало изучения лесной растительности на территории Уссурийского заповедника было положено В.Л. Комаровым, который в 1913 г. описал леса бассейна реки Супутника (Комаров, 1917). Он был поражен девственностью и своеобразием нетронутых огнем и человеком лесных формаций, сложенных из разнообразных широколиственных и хвойных пород, а также богатейшим набором кустарников и травянистых растений. Все это убедило исследователя сохранить этот своеобразный лесной массив, и в 1932 г. по его инициативе здесь была создана Горнотаежная станция ДВ филиала академии наук СССР. Для проведения стационарных работ при станции было решено создать заповедник, как образец сохранившейся природы Южно-Уссурийского края. Вопрос об определении границ заповедника был решен на совещании при Уполнаркомлеса по ДВК от 19 мая 1932 г. Тогда же был создан фактически и заповедник, утвержден штат охраны и начаты научно-исследовательские работы. Однако юридическое оформление заповедника затянулось, и лишь в 1934 г. решением от 8 августа Президиум ДВ крайисполкома утвердил заповедник, а 19 мая 1935 г. Президиум Комитета по заповедникам при Президиуме ВЦИК признал этот заповедник имеющим государственное значение и вошел с соответствующим ходатайством во ВЦИК (Воробьев, 1936). Под его территорию было выделено 17 тыс. га лесов в самых глухих участках верхнего течения р. Комаровки.
Распоряжением Совета Министров СССР от 23 октября 1949 г. за № 169Р8-р и приказом Министерства лесного хозяйства СССР от 29 октября 1949 г. земли Гослесфонда окончательно закреплены за Супутинским заповедником ДВФ АН СССР.
С момента организации заповедника началось его разностороннее изучение, которое осуществлялось сначала сотрудниками Горнотаежной станции ДВО РАН, а затем Дальневосточного филиала АН СССР и Биолого-почвенного института ДВО РАН. Первое краткое описание лесной растительности Уссурийского заповедника было проведено A.M. Скибинской (1936) в результате ее двухлетних исследований (1932-1933 гг.). Ею также была составлена первая схематическая мелкомасштабная карта распределения лесных формаций. Однако, первый этап изучения заповедника был направлен в большей степени на подробное выяснение состава флоры заповедника, поэтому попутный очерк растительности получился краткий, неполный, с рядом неточностей. Более детальная геоботаническая характеристика лесных формаций кедрово-широколиственных, еловых, широколиственно-ильмовых, широколиственно-чернопихтовых и ясеневых лесов, а также производной формации дубовых лесов заповедника содержится в работе Я.Я. Васильева (1938), под руководством которого было начато планомерное изучение растительности заповедника. Подробная характеристика сообществ дубовой формации была дана Г.Э. Куренцовой (1939), которая также занималась фенологическими наблюдениями. Основные результаты первых лет исследований отражены в четырех томах Трудов ГТС ДВФ АН СССР (1936,1938,1939,1941).
В 1954-1955 гг. на территории Комаровского лесничества было проведено лесоустройство по III разряду, результатом которого стала лесоводственно-таксационная характеристика лесов исследуемой территории. При этом были заложены пробные площади, часть из которых в последующем превращена в постоянные (Козин, 1985). Всего было заложено более 20 постоянных пробных площадей для проведения стационарных исследований; они закладывались с таким расчетом, чтобы охватить наблюдениями распространенные типы леса и вместе с этим составить эколого-топографический профиль через склоны северной и южной экспозиции и долину р. Супутники. На части пробных площадей проводились комплексные лесоводственные, гидрологические, метеорологические, почвенные и другие исследования (Бромлей, Гутникова, 1955; Розенберг и др., 1960; Розенберг, Иванова, 1967; Иванов, 1967; Куренцова, 1973; Козин и др., 1980; Белая, 1985; Петропавловский, Соловьев, 1985). В 1959-1970 гг. наблюдения за элементами микроклимата и гидрологического режима велись В.И. Таранковым (1967, 1970, 1974) и Т.И. Таранковой (1967).
В 1967-1969 гг. изучением растительности Комаровского лесничества занималась О.Д. Форш. Динамику кедрово-широколиственных лесов этой же территории по материалам лесоустройства, полученным за 60-летний период, анализировал Н.М. Глазов (1968, 1990). Он пришел к выводу, что девственный массив заповедника отличается стабильностью основных таксационных показателей (состав, запас) и развивается без смены пород.
Заповедник был создан, главным образом, как ботанический, основной задачей которого было сохранение девственных хвойно-широколиственных лесов южной части Приморского края, быстро сокращающихся под влиянием рубок и пожаров. В дальнейшем заповедник был признан комплексным, а его малая охраняемая площадь не обеспечивала соблюдения необходимого режима заповедности. Территорию заповедника за несколько часов свободно пересекали крупные звери, нуждающиеся в большом индивидуальном участке. Кроме того, в заповедник не вошли некоторые редкие растительные сообщества и отдельные виды растений, а также объекты, требующие особой охраны, как например, пещеры. В связи с этим на основании указания Приморского управления лесного хозяйства от 31 июля 1973 г. за № 2/4-107, в соответствии с распоряжением Совета Министров РСФСР от 4 июля 1973 г. № 391-р, Супутинскому заповеднику была передана территория Орлиного (Пейшулинского) лесничества Первомайского (Майхинского) лесхоза, которая с 1925 г. находилась в ведении лесного факультета ДВГУ как учебно-опытное лесничество.
Физико-географические условия
Уссурийский заповедник (43 33 - 43 47» с.ш. и 132 16 - 132 47 в.д.), имеющий протяженность с севера на юг 19,5 км, с запада на восток — 40 км и общую площадь - 40432 тыс. га, расположен на территории Уссурийского административного района Приморского края.
В геоморфологическом отношении территория заповедника принадлежит южным отрогам Сихотэ-Алиня (гора Пржевальского) со средними высотными отметками 300-400 м над ур. м. В северной части территории отдельные вершины достигают 600 м, а наивысшая точка на восточной границе составляет 902 м над ур. м. Горным хребтам свойственна характерная для Сихотэ-Алиня асимметричность склонов. Северные склоны хребтов сравнительно пологие, ступенчатые в средней части и со шлейфовидными подножиями, постепенно переходящими в речные долины. Южные склоны обычно крутые, выпуклые, с максимальным уклоном до 35-40. Водоразделы преимущественно с плавными очертаниями и длинными выровненными гребнями.
В южной части территории заповедника располагается верхняя часть бассейна р. Комаровка (левый приток р. Раздольная), а в северной части заповедника находится верховье р. Артемовка, впадающей в Уссурийский залив Японского моря. Долины верхних частей этих рек узкие ущельеподобные, а в средней части бассейнов приобретают трапецеидальную форму. Русло рек, как правило, только в нижнем течении сильно извилистое, пойма их обычно изрезана старицами, протоками и ложбинами, вытянутыми вдоль речного русла, которые затапливаются в период муссонных дождей. Скорость течения в различных частях бассейна колеблется от 0,3 до 1,8 м/сек. Особенно сильно возрастает скорость речного потока во время летних наводнений, когда вода выходит из берегов и затопляет пойму. В долине р. Комаровка прослеживается три террасовых уровня, а в долине р. Артемовка отмечен и четвертый террасовый уровень. Рыхлые отложения поймы и первой террасы представлены крупными галечниками с примесью песков и суглинков (Никольская, Тимофеев, 1958).
Территория Уссурийского заповедника входит в состав Амуро -Уссурийского климатического района умеренной зоны и находится под влиянием муссонной циркуляции воздушных масс, перемещающихся зимой из внутренних районов охлажденного азиатского материка в сторону океана, а летом - с океана на материк. В среднем выпадает 750-900 мм осадков с колебаниями по годам от 500 до 1200 мм; распределение их неравномерное: в теплый период года выпадает 75-90 % осадков, сопровождающихся во второй половине лета сильными ливневыми дождями (Таранков, 1970).
От непосредственного воздействия морских ветров заповедник защищен окружающими горными хребтами. Характерная особенность климата заповедника - устойчивое проникновение по долинам рек влажных масс воздуха, имеющих температуру на 10 выше обычного муссона и приносящих с собой большое количество осадков. Эти теплые воздушные массы не проникают севернее долины р. Партизанской.
Среднегодовая температура в заповеднике около 2,8. В зимний период преобладает ясная, холодная, преимущественно тихая погода. Самый холодный месяц - январь, средняя температура которого -17,9. Абсолютный минимум температуры отмечен в январе: -32 на поверхности почвы (Таранков, 1970). Низкие температуры воздуха связаны с антициклонным типом погоды, в результате чего зима в южном Приморье обычно бывает солнечной и малоснежной. За зимний период выпадает и наименьшее количество осадков (6-8 % от их годовой нормы). В результате этого снежный покров маломощен и составляет 40-50 см, изредка в конце зимы достигает 100 см и более. Обычно устойчивый снежный покров устанавливается в первой половине ноября, но отмечены отдельные годы, когда снег отсутствовал до декабря и даже января. На крутых южных склонах снег начинает таять в первой половине февраля и к середине апреля исчезает на значительной части территории. Таяние снега задерживается на 15-20 дней под пологом хвойно-широколиственного леса по сравнению с открытыми участками склонов. Затяжная и довольно прохладная весна наступает во второй половине марта. Со второй декады апреля суточные температуры переходят через 0 и начинается быстрое оттаивание почвы. Устойчивый переход средней суточной температуры через 10 наблюдается в первой половине мая.
Лето в заповеднике теплое, влажное, хотя в первой половине лета нередко бывают засушливые периоды, осадки не выпадают в течение 30-40 суток. В конце июня или начале июля довольно резко повышается влажность и температура воздуха. Средняя температура самых теплых летних месяцев (июль и август) составляет 19,0-19,7. Относительная влажность воздуха достигает 85-86 %, а в отдельные дни поднимается до 100 %. За три летних месяца выпадает почти половина годовой нормы осадков. В летнее и раннеосеннее время осадки выпадают в виде сильных ливней, что связано с происхождением тайфунов.
Со второй половины сентября устанавливается ясная, теплая и сухая погода. Первые осенние заморозки отмечаются в третьей декаде сентября, хотя положительные температуры держатся до первой половины ноября.
В горных речных долинах характерна температурная инверсия, связанная со стеканием холодных масс воздуха с окружающих вершин и горных склонов в речные долины, на что указывали Я.Я. Васильев (1938), Н.Г. Васильев, Б.П. Колесников (1962) и др. Это обусловливает отсутствие многих теплолюбивых видов растений в растительном покрове речных долин; широколиственно-еловые леса нередко располагаются ниже по склонам, чем кедрово-широколиственные леса. В результате температурных инверсий в долинах рек и в нижней трети склонов (до 200 м над ур. м.) отсутствуют чернопихтарники и грабовые кедровники. Как исключение, чернопихтарники спускаются в долину Комаровской пади только в верхней ее части. Температурная инверсия наиболее отчетливо выражена в утренние и ночные часы. В холодный период года температура воздуха на склонах выше, чем в долинах на 1,7. Выраженность подобного инверсионного явления определяется площадью вершин и склонов, с которых стекает холодный воздух.
Анализ экологических особенностей растений с помощью экологических таблиц
Геоботанические описания фитоценозов, которые в значительной мере отклонялись от опорных описаний, были отбракованы или отнесены к другим группам (при условии соответствия их по другим показателям). В результате этой процедуры, которая повторялась неоднократно, были сформированы достаточно однородные группы описаний, связанные с определенными условиями среды.
После ранжирования описаний растительных сообществ по фактору увлажнения почв было проведено построение второго ряда групп описаний и соответствующей экологической шкалы по фактору активного богатства почв, а затем то же самое и по фактору температурного режима местообитаний.
В результате компьютерной обработки были разработаны региональные экологические шкалы по трем экологическим факторам для 306 видов высших сосудистых растений, произрастающих в лесах Уссурийского заповедника (прилож. 1). При этом экологическая толерантность разных видов растений основывалась только на влиянии региональных факторов, а оцениваемые экологические градиенты учитывали только специфику местной флоры.
Разработанные нами региональные экологические таблицы позволяют у каждого из представленных в ней видов растений выявить по факторам температурного режима, увлажнения и активного богатства почв зоны оптимальной активности (оптимума), нормальной жизнедеятельности и зону пессимума, или угнетения, за чертой которой наступает гибель растений. Пределы выносливости растений между критическими точками данного фактора соответствуют общепринятому в экологии понятию «экологическая валентность», а диапазон возможной жизнедеятельности на шкале значений фактора — понятию «зона толерантности».
Каждому уровню активности жизнедеятельности растений в экологической таблице соответствуют определенные значения показателей проективного обилия. Так, зоне оптимума, или центру эколого-ценотического ареала, в котором популяции каждого вида отличаются наибольшей активностью жизнедеятельности и наиболее высокой конкурентной способностью, соответствует категория проективного обилия "т". Зоне нормальной жизнедеятельности отвечают категории проективного обилия "с" и "п", а зоне угнетения (пессимума) - категории "р" и "s". Категория проективного обилия "s" характеризует также амплитуду толерантности растений того или иного вида по соответствующему экологическому фактору.
Наглядное представление о взаимосвязи разных уровней активности жизнедеятельности растений и определенных режимов рассматриваемых экологических факторов может дать плоскостное изображение их зависимостей в системе двух координат у четырех широко распространенных в Уссурийском заповеднике древесных видов. По оси ординат представлены разные категории проективного обилия, а по оси абсцисс - ступени увлажнения (рис. 2 А), активного богатства почв (рис. 2 Б) и температурного режима (рис. 2 В).
Как следует из приведенных кривых, наиболее широкая амплитуда толерантности на осях всех рассматриваемых экологических факторов отмечается у сосны корейской. Для растений этого вида на территории Уссурийского заповедника характерна также и наибольшая широта экологического оптимума по всем факторам. По фактору увлажнения наиболее узкая зона оптимума, приуроченная к мезофитным местообитаниям, отмечается у популяции пихты цельнолистной, а в мезогигрофитных местообитаниях - у ели аянской.
Типы леса и принципы их выделения
За прошедшее столетие леса заповедника не испытывали значительного воздействия пожаров и не подвергались рубкам. Широко идущие в лесах заповедника процессы эндоэкогенеза обусловили значительную трудность классификации лесных сообществ.
Изучение растительности Уссурийского заповедника было начато в 30-40 годах текущего столетия (Скибинская, 1936; Васильев, 1938; Куренцова, 1939; и др.). Исследование чернопихтово-широколиственных лесов проводили Н.Г. Васильев и Б.П. Колесников (1962). Широколиственно-кедровые леса и особенности их динамики изучал А.И. Кудинов (1994). Краткая характеристика лесной растительности заповедника приведена в работах Г.Ф. Бромлея и др. (1977), В.К. Абрамова и др. (1966) и других дальневосточных исследователей. Характеристика некоторых типов хвойно-широколиственных лесов заповедника была дана в работах В.А. Розенберга, И.Т. Ивановой (1967), К.П. Соловьева (1958, 1961), Е.К. Козина с соавт. (1980) и других авторов.
Существует много подходов к классификации растительности заповедника (Васильев, 1938; Куренцова, 1939; Кудинов, 1994, 2000, 2004), но в большинстве из них используются только древесные виды для выделения основных классификационных единиц в связи с их многопородностью и не учитываются подчиненные яруса. До сих пор отсутствует общепринятая классификация лесов и единые принципы выделения основных таксационных единиц. Поэтому одной из важных сторон геоботанических исследований в заповеднике принадлежит вопросам группирования, упорядочивания биогеоценозов и построения классификационной схемы. При изучении динамики сложного полидоминантного растительного покрова и систематизации растительных сообществ важное место принадлежит использованию методов и построения классификационной схемы с использованием индикационных методов, основанных на интерпретации экологических режимов среды, как по характеру местоположения, так и по признакам растительного покрова.
За основу разработанной нами классификационной схемы лесов мы взяли систему соподчиненных типологических единиц Б.П. Колесникова (1956а) с некоторыми дополнениями и коррективами в терминологии. В качестве основной единицы классификации, следуя за Б.П. Колесниковым, нами принят тип леса, выступающий как определенный этап лесообразовательного процесса. Согласно Б.П. Колесникову (1956а), «к одному типу леса относятся участки леса (насаждения, лесные биогеоценозы), принадлежащие к различным стадиям возрастных и коротко-восстановительных смен, свойственных данному типу условий местопроизрастания и характеризующиеся общностью главной породы, а также других пород, закономерно сопутствующих главной на всех стадиях указанных смен» (с. 147). В объем понятия «тип леса», вслед за Ю.И. Манько (1984, 1987), К.К. Бушем (1985) и другими исследователями, мы включаем «тип вырубки» («тип гарей»), в том случае, если гарь или вырубка обеспечена достаточным количеством подроста основных лесообразующих пород. Такому пониманию типа леса в той или иной степени соответствуют понятия "серия типов лесных биогеоценозов" (Сукачев, 1965; Дыренков, 1974; Гельтман и др., 1984; и др.), "цикл типов леса" (Васильев, 1935; Смагин, 1965; Махатадзе, Урушадзе, 1977; и др.), "эпиассоциация" (Сочава, 1967) и др. Важной составной частью понятия "тип леса" служит "тип условий местопроизрастания", под которым Б.П. Колесников (1956а) понимает "участки территории, принадлежащие к сходным по топографическому положению и происхождению формам рельефа, и характеризующиеся качественно однородным режимом комплекса природных факторов, обусловливающих однородный лесорастительный эффект" (с. 149). В качестве синонима "типа условий местопроизрастания" выступает понятие "тип лесорастительных условий", рекомендованное на Первом Всесоюзном совещании по лесной типологии в качестве основной классификационной единицы наряду с типом леса. Близкими понятиями являются также "тип земель" (Раменский, 1938), "тип лесного участка" (Воробьев, Остапенко, 1976) и др.
Наименьшей единицей классификации в схеме Б.П. Колесникова (1956а) принят "тип насаждения", который рассматривается как "участки леса, принадлежащие к одноименным стадиям возрастных или восстановительных смен и однородные по комплексу лесорастительных условий" (с. 142). В качестве синонимов этого понятия выступают "тип древостоя" украинских лесотипологов, "ассоциация" в понимании ряда авторов (Юркевич, Гельтман, 1970; Гельтман, 1971; Махатадзе, 1961, 1966; Гулисашвили, 1970; и др.), "тип лесонасаждений" (Буш, 1985). Из данных терминов мы отдаем предпочтение понятиям "ассоциация", широко используемому в фитоценологии, и "тип биогеоценоза", употребляемому в более широком биогеоценотическом аспекте. В понимании ассоциации мы придерживаемся точки зрения В.Н. Сукачева (1961), согласно которой растительная ассоциация "характеризуется в основном однородным видовым составом, однородной синузиальной структурой, отражающей соответствующий состав экологических типов растений, и однородным составом факторов среды, влияющим на фитоценотический процесс".
