Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Систематическое положение, распространение и хозяйственная ценность видов Dictamnus L 7
1.1. Краткая история систематического изучения рода Dic-tamnus L 7
1.2. Распространение растений и краткая характеристика их местообитаний 8
1.3. Химический состав и использование 13
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 15
ГЛАВА 3. Особенности развития ясенца таджикского в течение основных периодов его жизни 21
3.1. Возобновление растений в естественных условиях и динамика развития проростков 21
3.2. Рост и изменчивость основных органов ясенца таджикского в виргинильный и генеративный периоды 28
3.3. Биология цветения 41
3.4. Плодоношение и семенная продуктивность 58
ГЛАВА 4. Результаты биохимического исследования Ясенца Таджикского 72
4.1. Содержание суммы неочищенных кумаринових соединений и качественный состав ее компонентов 72
4.2. Выделение лимонина из корней ясенца таджикского 77
4.3. Перспективы использования ясенца таджикского 80
ГЛАВА 5. Распространение ясенца таджикского и его продуктивность 83
5.1. Ареал 83
5.2. Характеристика ценозов, в состав которых входит ясенец таджикский 83
5.3. Ориентировочные запасы сырья 94
Выводы 97
Литература 99
- Краткая история систематического изучения рода Dic-tamnus L
- Возобновление растений в естественных условиях и динамика развития проростков
- Содержание суммы неочищенных кумаринових соединений и качественный состав ее компонентов
- Характеристика ценозов, в состав которых входит ясенец таджикский
Введение к работе
Актуальность темы. За последние десятилетия с новой силой возбудился интерес к лекарственным средствам природного происхождения, применявшиеся в традиционной и народной медицине разных народов для лечения ряда болезней, проблемы которых весьма актуальны для современной медицины (болезни сердечно-сосудистой и нервной систем, аллергия, злокачественные опухоли, диабет, витилиго и др.).
Виды ясенца (Dictamnus L.) издавна используются как сосудорасширяющее, тонизирующее, отхаркивающее средства, а также при тропической малярии и желтухе, крапивнице, при тотальном и гнездном облысении. Отвар корней употребляют в качестве средства укрепляющее желудок, а также при перемежающейся лихорадке, эпилепсии и др.
Следует заметить, что в последние годы виды ясенца привлекли внимание исследователей как растение, содержащие вещества лактоновой группы кумаринового и некумаринового ряда. Кумариносодержащие растения, также как и сами кумарины, привлекают к себе особое внимание в связи с успешными попытками использования их для лечения таких серьёзных заболеваний, как сердечнососудистые, рак, витилиго или пес.
В связи с этим мы выбрали в качестве объекта для изучения ясенец таджикский — Dictamnus tadshikonun Vved. (сем. Rutacene Juss.) — эндемичное растение Памиро-Алтая, который в биологическом и химическом отношении оставался неизученным.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлась изучить биологические особенности ясенца таджикского, выявить биологически активные вещества и выяснить возможности его использования. Для реализации поставленной цели требовалось решить следующие задачи:
Обобщить имеющиеся литературные сведения по систематике, распространению, химическому составу и использованию видов рода Dictamnus L.
Изучить биологические особенности развития ясенца таджикского в течение виргинильного и генеративного периодов.
Выявить наличие кумаринових соединений и других биологически активных веществ в подземных и надземных частях растения, проследить динамику накопления этих соединений в течение вегетационного периода и, по возможности, установить отдельные компоненты суммы неочищенных кумаринових соединений.
Выявить растительные сообщества, в состав которых входит ясенец таджикский, и определить ориентировочные запасы его сырья.
Научная новизна. Выявлены растительные группировки с участием ясенца таджикского, его запас семян в почве, семенное возобновление и запас сырья. Изучен рост и развитие ясенца таджикского в виргинильном и генеративном периодах жизни. Установлены сроки происхождения фенологических фаз растения. Выявлены особенности цветения и плодоношения ясенца в естественных условиях. Впервые в надземных и подземных частях ясенца таджикского установлено содержание кумаринових соединений и их динамика накопления. Впервые обнаружены фурокумарины: бергаптен, ксантотоксин и кумарин умбеллиферон, а также из корней растения выделен и идентифицирован тритерпеновый дилактон лимонин.
Положения, выносимые на защиту:
Ясенец таджикский многолетнее поликарпическое растение широко распространен в пределах Гиссаро-Дарвазкого флористического района. Чаще всего встречается в чернолесье (73,4% от всех описанных нами ассоциаций), где он в основном приурочен к кленовникам (63,64%), розариям (18,18%), реже произрастает в шибляке (23,3%) и изредка в арчовнике (3,3%). Максимальньш запас сырья ясенца (с 1 га 284 кг сухой корневой массы и 117 кг сухой травы) находится в разнотравно-югановом кленовнике. Наибольший запас семян в почве (от 11 до 79 шт. на 1 м2) обнаружен в разнотравно-югановом п снытьево-высокотравном кленовниках. Всхожесть семян в естественных условиях составляет 69-76% (энергия их прорастания на 5-6 день равна 50,5-52,0%. Массовая гибель проростков (50-80%) наблюдается в июне-июле, когда температура воздуха поднимается до 30 и влажность почвы снижается до 10-15%.
Виргинильный период ясенца таджикского в естественных условиях продолжается 8-9 лет. В течение первых 6-7 лет жизни у ясенца таджикского разви-
5 вается только один неветвистый олиственный побег, несущий 2 формации листьев (низовые и серединные). У особи, находящейся в генеративном состоянии, развиваются 2 типа побегов (вегетативные и репродуктивные). Ясенец впервые зацветает на 9-10 год жизни. Для особей ясенца характерно наличие типов соцветий: кисть, тирсоидная кисть и тирсоидная метелка. Распускание цветков происходит в кисти акропетально, в тирсоидных соцветиях в пределах частного соцветия — базипетально, а в пределах всего соцветия — акропетально. Суточный ритм распускания цветков имеет два максимума — в 10 час. утра и в 17 час. вечера. Оптимальными условиями для распускания цветков является температура воздуха 20-21 и относительная влажность 40-45%. Наиболее жизнеспособна свежесобранная пыльца. Пестик становится наиболее восприимчивым к пыльце на 2-й день цветения цветка. Основные опылители ясенца — перепончатокрылые.
Продолжительность роста плодов колеблется от 38 до 48 дней, а период созревания плодов — 26-31 день. Семенная продуктивность ясенца в разнотравно-югановом кленовнике почти в два раза выше, чем в снытьево-высокотравном кленовнике.
3. Максимальное количество кумариновых соединений (2,1%), впервые обнаруженных нами в надземных и подземных частях ясенца , накапливается у генеративных особей в фазе цветения. Суммы лактонов из надземных и подземных частей растения в основном состоят из 6 веществ, из которых нами идентифицированы кумарин умбеллиферон, фурокумарини бергаптен и ксантотоксин. Тритерпеновий дилактон лимонин из корней ясенца таджикского выделен и идентифицирован впервые.
Полагаем, что ясенца таджикского можно использовать как лекарственное растение и выращивать как красивоцветущее декоративное растение.
Практическая ценность. Ясенец таджикский содержит значительное количество кумариновых соединений (2,1%). В составе суммы лактоновых соединений нами обнаружены такие соединения, как умбеллиферон, бергаптен, ксантотоксин и лимонин. Умбеллиферон с успехом используется в ветеринарной практике (Кирьялов, 1968). Ксантотоксин благодаря фотосенсибилизирующей активности также, как и бергаптен, входит в состав препарата "бероксан", употребляемого для лечения витилиго (Клюев и др., 1989; Рахмонкулов, 1999). Лимонин обладает гипогликемической активностью и в настоящее время широко изучается возможность его использования для лечения диабета.
Мы рассматриваем ясенец таджикский как дополнительный источник сырья для получения кумариновых соединений и полагаем, что оно является новым ценным видом отечественного сырья для получения лимонина.
Наличие у ясенца таджикского крупных розовых или розово-сиреневых цветков, собранных в длинные пирамидальные соцветия, а также очень красивых темнозеленых, непарноперистых листьев, позволяет рекомендовать его для групповых и одиночных посадок в садах и парках.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на совещании по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР (Новосибирск, 1968), расширенном заседании отдела растительных ресурсов БИН им. В. Л. Комарова (1969), втором симпозиуме по изучению природных ку-маринов (Ленинград, 1970), научной конференции молодых ученых и специалистов (Душанбе, 1970), юбилейно научно-теоретической конференции, посвященной 50-летию Таджикского государственного национального университета (Душанбе, 1998), научной конференции Таджикского государственного педагогического университета им. К. Джураева (Душанбе, 1998).
Краткая история систематического изучения рода Dic-tamnus L
Род ясенец (Dictamnus L.) в качестве самостоятельного рода в сем. Рутовых (Rutaceae Juss.) был впервые установлен Карлом Линнеем (Linneaus, 1737) в 1737 г.
Название рода происходит от греческих слов: Diktn - наименование одной из гор острова Крита, и thamnos - кустарник (Historia plantarum, 1686).
Спустя 8 лет после Линнея, Рушшус (Ruppius, 1745), дав описание рода ясенца, назвал его Fraxinella Rupp. Позднее только Тоурнон (Tournon, 1811, 1827) признал за родом ясенец название Fraxinella.
В России впервые описание рода сделано Гмелиным (Gmelin, 1769) в 1769 г. по экземплярам растений, собранных в Западной Сибири. После описания рода, сделанного Линнеем, наиболее подробную его характеристику мы находим в работах Декандолля (DeCandolle, 1824), Бентама и Гукера (Bentham Hooker, 1862), Буассье (Boisser, 1867), Карстена (Karsten, 1895), Хеги (Hegi, 1925,1931) и Никол-сон с сотрудниками (Nicholson et al., 1966), Су (Soo, 1966) и Сзилард (Szilard, 1966).Типовым видом рода Dictamnus L. является ясенец белый - D. albus L., описанный Линнеем в 1753 г.
В 1805 г. Персун (Persoon, 1S05) описал новый вид ясенца D. fraxinella Pers. Позднее, в 1824 г. Декандолль (DeCandolle, 1824) рассматривал Dictamnus albus L. как синоним D. fraxinella Pers. В своем капитальном труде "Prodromus systematicus etc..." Декандолль указал для D. fraxinella Pers. (syn.D. albus L.) наличие двух форм: красной (f. purpurea) и белой (f. alba), отличающихся между собой по окраске лепестков и листовидных чашелистников.
В 1897 г. Руйи (Reuy, 1897) восстановил приоритетное название вида D. albus L., рассматривая название D. fraxinella Pers. как синоним D. albus L.
После описания Линнеем первого представителя рода Dictamnus L., многими ботаниками (Garsault, 1764; Salisbury, 1796; Person, 1805; Stokes, 1812; Sweet, 1831; Koch, 1837; Royle, 1839; Walrhot, 1840; Turczaninow, 1842; Loudon, 1843; Steven, 1857; Willkomm, Lange, 1861; Schur, 1866; Sturm, 1902) были выделены из D. albus L. и описаны новые виды.
Первая попытка критической оценки видов принадлежит Буассье (Boisser, 1867), который пришел к заключению, что выделенные ранее Доном (Sweet, 1831) D. angustifolius G. Don и Стевеном (Steven, 1857) D. gymnostylis не являются самостоятельными видами. В связи с этим он объединил оба вида в D. fraxinella Pers. (syn. D. albus L.).
В последующие годы появилось много работ, в которых авторы утверждали, что род Dictamnus L. является монотипным и представлен видом D. albus L., произрастающим как в Европе, так и в Азии, но имеющим ряд географических рас и разновидностей (Karsten, 1895; Engler, 1898; Knuth, 1898; De Dalla Torre, Harms, 1906; Hegi, 1925, 1931; Wettstein et al„ 1935; Engler-Dills, 1936 и ряд др.). Эта точка зрения поддерживается и в настоящее время таким зарубежными авторами как Су (Soo, 1966), Сзилард (Szilard, 1966) и Тоувсенд (Townsend, 1968). Так, Су (Soo, 1966), приводя для D. albus L. (syn D. fraxinella Pers.) три разновидности: var. sessilis Wallr., var. acutifloms Wallr и var. genuinus Rouy, считает, что на территории бывшего Советского Союза нет других видов, кроме ясенца белого. Однако, А. И. Введенский (1949), автор обработки рода ясенец во "Флоре СССР, т. 14", приводит пять видов. Для Кавказа и Европейской части СССР он указывает два вида ясенца: D. caucasicus Fisch. и D. gymnostylis Steven. На Дальнем Востоке произрастает D. dasycarpus Turcz., а в Средней Азии — D. angustifolius G. Don и D. tadshikorum Wed., причем D. angustifolius G. Don заходит в Западную Сибирь.
Мы разделяем взгляды Виллиса (Willis, 1966), который считает, что род Dictamnus L. насчитывает 6 видов. Из них наиболее обширный ареал имеет D, albus L., который на территории Советского Союза не встречается. Остальные пять видов находятся на территории СССР (Введенский, 1949).
В Таджикистане произрастают два вида ясенца: D. angustifolius G. Don и D. tadshikorum Vved., являющийся эндемичным растением (Чукавина, 1981 ).
Представители рода Dictamnus L. широко распространены от Атлантического до Тихого океана и от Среднего Урала до Гималаев.
Из видов этого рода особенно обширный ареал имеет древне-средиземноморский вид — D. albus L., встречающийся во многих странах Европы и Азии.
В Азии он находится не только в странах Ближнего Востока, в Сирии, Ливане (Boisser, 1867; Rechinger, 1960-1963) и Турции (Townsend, 1967), но и в Индии, Непале и Пакистане — в Гималаях (Royle, 1839; Chopra et al., 1956).
Ареал этого вида совпадает с древне-средиземноморской областью, в понимании М. Г. Попова (1927,1929).
Ясенец белый встречается как в ксерофитных, так и в мезофитных условиях. Он произрастает на сухих каменисто-щебнистых склонах, скалах и осьшях, а также и на более влажных субстратах среди кустарниковых зарослей и на опушках леса, преимущественно на известковых почвах (Gesner, 1953; Стоянов и Ки-танов, 1960; Mosig, 1961).
Из пяти видов ясенца, встречающихся на территории бывшего Советского Союза два вида: ясенец кавказский — D caucasicus Fisch. и ясенец голостолбико-вый D. gymnostylis Steven распространен в средней и южной полосах Европейской части СССР и на Кавказе. Два вида, ясенец узколистный - D. angustifolius G. Don и ясенец таджикский - D. tadshikorum Vved., являющийся эндемом, встречаются в Средней Азии. Причем ясенец узколистный заходит и в Западную Сибирь. Ясенец мохнатошіодньш - D. dasycarpus Turcz. распространен в Восточной Сибири и на дальнем Востоке.
Ясенец таджикский произрастает только в южной части Памиро-Алайского района Средней Азии. Он встречается в Кашкадарьинской, Сурхандарьинскои и Самаркандской областях Узбекистана (Введенский, 1959) и в Пенджикентском, Айнинском. Ленинском, Варзобском, Гиссарском, Орджоникидзеабадском, Ку-лябском, Гармском, Калаи-Хумбском и Ванчском районах Таджикистана. В Узбекистане он растет среди кустарников в среднем поясе гор.
Возобновление растений в естественных условиях и динамика развития проростков
Можно также заметить, что наибольшее количество проростков ясенца таджикского обнаружено в тех ассоциациях, где находился максимальный запас семян в почве: снытьево-высокотравный и разнотравно-югановый кленовники. В разнотравном миндальнике были обнаружены единичные всходы, а в разнотравном челоннике семенное возобновление отсутствовало. Две последние из указанных ассоциаций относятся к типу растительности шибляк, характеризующемуся более ксерофильными экологическими условиями.
Проростки ясенца таджикского встречались преимущественно на более влажных местах в тени деревьев и кустарников, что вполне согласуется и с мнением Т. А. Работнова (1950), который неоднократно отмечал, что притенение полезно для появления и развития всходов.
На более сухих участках и каменисто-щебнистых склонах ясенец таджикский почти не возобновляется. На основании приведенных данных можно предполагать, что постепенно ясенец таджикский выпадет из ряда ассощтций, входящих в тип пшбляка. В связи с этим улсе сейчас необходимо ставить вопрос об охране ясенца таджикского в этих ассоциациях.
Известно, что у многих видов растений в естественных условиях лишь небольшое число семян прорастает (Suomalainen, 1930), а из проросших семян только часть проростков сохраняется. По мнению Т. А. Работнова (1950), число всходов, развивающихся из опадающих в ценозе семян, зависит не только от всхожести семян, условий произрастания, но и от уничтожения семян и всходов вредителями. Мы наблюдали (в июне и июле) массовую гибель проростков в естественных ценозах. Так, в 1966 г. от засухи погибло в разнотравно-югановом кленовнике 80% особей, в снытьево-высокотравном кленовнике — до 50% от общего их числа.
На одном из участков, находящемся в снытьево-высокотравном кленовнике, мы установили, что 20-25% проростков погибло в результате повреждения их побегов и корней личинками и гусеницами насекомых.
Семена ясенца, как и семена многих видов лекарственных и ароматических растений (виды Colchicura L., Aconitura L., Gentiana L., Scilla L., Veratram L.) при весеннем посеве без предварительной стратификации могут совсем не дать всходов (Оверин, Ситовский, 1858; Бекеговский, 1937). Они относятся к группе семян с длительным периодом покоя (Крокер, Бартон, 1955).
Т. А. Работнов (1950) пишет: "..., что в отношении многих высокогорных растений всхожесть их семян, установленная в лабораториях, расположенных на небольшой высоте над ур. м., ниже действительной, так как проращивание семян ведется в условиях, отличающихся от таковых в высокогорьях (иное давление воздуха, иной световой режим и проч." (стр. 27).
В связи с этим мы сочли целесообразным определить всхожесть семян ясенца таджикского в местах его естественного произрастания. С этой целью летом 1966 года нами были проведены высевы семян на 6 площадках (по 1м1). Три площадки находились в снытьево-высокотравном кленовнике и три — в разнотравно-юга-новом кленовнике. Для посева были отобраны выполненные семена, так как последние, по литературным данным, обладают более высокой всхожестью (Исаченко, Липская, 1934; Вихирева-Василькова, 1958; Стешенко, 1966; Serensen, 1941 и др.) Свежесобранные семена, собранные после растрескивания коробочек (в начале сентября) были немедленно высеяны по 100 шт. на каждую площадку, на глубину 3-5 см. Всходы появились во второй половине мая 1967 г. Данные этих наблюдений приведены в табл. 3.
Как видно из данных этой таблицы, семена ясенца таджикского имеют всхожесть от 69 до 76%. Энергия прорастания их на первом участке на б день достигла 52%, а на втором участке на 5 день — 50,5% (рис. 5). Однако, в течение июля, когда температура воздуха резко повысилась, а влажность почвы снизилась почти 70-80% проростков погибло.
По данным Б. В. Никитиной (1957), семена ясенца узколистного всходят через год или два после посева. Прорастание семян ясенца таджикского подобно ясенцу белому Dictamnus albus L. происходит подземно (Winkler, 1895). Гипоко 60
40 і тиль обычно бывает недоразвит и не выносит семядоли на поверхность почвы. Семядоли хорошо развиты, в них происходит отложение запасных питательных веществ (Klebs, 1881-1885; Engler, 1931; Васильченко, 1937а, б, 1950,1960а).
Как правило, при прорастании семян ясенца таджикского сначала трогается в рост зародышевый корешок, который прорывает кожуру семени в микрокапиллярном конце, выходит наружу и 1 — в сныгьево-высохотровном кленовнике. загибается КНИЗУ (їШС Є) 2—разнотравно-югановом кленовнике.
Белый прозрачный зародышевый корешок ясенца в начале прорастания (8 мая) имел длину 1-2 мм, спустя 5 дней (13 мая) он достиг уже 4 см, а к концу мая углубился в почву на 6 см и прочно прикрепил проросток к субстрату.
Семядоли светло или темно-коричневые, мясистые, продолговатые или эллиптические, нерасчлененные, 5-6 мм длины и 2 мм ширины, богаты жирным маслом и белками. Они остаются под землей, внутри твердой черной семенной кожуры, которая, по-видимому, играет защитную роль.
Содержание суммы неочищенных кумаринових соединений и качественный состав ее компонентов
Основываясь на литературных данных (Никонов и др., 1965; Сацыперова, 1965), мы полагали, что в ясенце таджикском должны находиться кумариновые соединения. В связи с этим в 1965 и 1966 гг. были заготовлены для проведения анализов надземные и подземные части растений, находившихся в виргинильном и генеративном состояниях. Все растения были собраны на северном склоне ущелья Кондара в разнотравном кленовнике. Виргинильные растения собирали в 1965 г., 23 мая, а в 1966 г. — в период с 1 по 18 июня. Растения, находившиеся в генеративном периоде, собирали в 1965 г. в следующие фазы: бутонизация (первая половина мая); начало цветения (23-24 мая); массовое цветение (27 мая); конец цветения (1 и 4 июня); плодоношение (1 и 4 июля). Образцы заготавливали в количестве по 4-5 кг каждый. Подземные части растений отделяли от надземных, измельчали и высушивали в тени.
Анализ образцов производился в 1965-1967 гг. в лаборатории интродукцгаї лекарственных растений БИН АН СССР3. 500 г измельченного воздушно-сухого материала подвергали исчерпывающему экстрагированию хлороформом (настаиванием в течение 15-20 дней). После отгонки хлороформа из отфильтрованного хлороформного экстракта до постоянного веса остатка, последний (густая смолообразная масса) вновь растворяли в минимальном количестве (10-20 мл) хлороформа и хроматографирова-ли на колонке с нейтральной окисью алюминия (акт II ст.) в соотношении 1:50. Первоначально колонку промывали небольшим количеством (25-50 мл) петролейного эфира; при этом элюировали жирное и эфирное масло темно-коричневого цвета. Кумариновые соединения элюировали затем петролейным эфиром, смесью петролейного эфира и хлороформа (1:2 и 1:4) и, наконец, хлороформом. При этом каждый раз собирали по 3-5 фракций; объем каждой фракции составлял 100-150 мл. Наличие кумариновых соединений в этих фракциях определяли по положительной цветной реакции со свежеприготовленным диазореактивом (Кузнецова, 1967). Все одинаковые фракции после отгонки растворителей, были высушены до постоянного веса и объединены, наличие в этих фракциях кумариновых соединений было подтверждено ИК-спектрами4. Результаты определений приведены в таблицах 22 и 23.
Полосы хроматографической бумаги (Ленинградской фабрики им. Володарского, марки "Б") пропитывали 20%-ным водным раствором зтішенгшшодя (система І) в течение суток, или же раствором формамида в ацетоне, 1:3 (система II) в течение 6-8 часов. Хроматограммы высушивались при комнатной температуре в течение 8-10 часов.
В качестве подвижной фазы в обоих случаях применялся петролейний эфир (система I или система II соответственно). На линию старта, находившуюся на расстоянии 7 см от конца полоски бумаги, наносили по 0,02-0,03 мл хлороформного раствора каждой фракции. В качестве свидетелей были использованы хлороформные растворы ксантотоксина, бергаптена, псоралена, умбеллиферона и лимонина. Время прохождения фронта растворителя (20-30 см) при комнатной температуре в системе I составляло 4-6 часов, в системе II — 2-3 часа. Просмотр хроматограмм, после их высушивания на воздухе, производили в УФ-свете на ультрахемископе УПМ. Затем хроматограммы опрыскивали 2н раствором КОН, высушивали при температуре 30 и снова просматривали в УФ-свете. Полученные результаты сведены в таблицы 24 и 25, в которых невдентифшдированные соединения обозначены буквами.
Из данных, приведенных в табл. 24 и 25, можно видеть, что в подземных частях растений, находящихся как в виргишшьном, так и в генеративном периодах жизни, содержание неочищенной суммы кумаршювых соединений больше, чем в надземных частях растений. В то же время содержание этих соединений у виргинильных растений оказалось значительно ниже, чем у зрелых растений, вступивших в период плодоношения.
Приведенные нами данные подтверждают высказывания Л. В. Кузьминой (1963). Г. К. Никонова и др. (1963) и Е. В. Тюриной (1968), которые считали, что с увеличением возраста растений происходит увеличение содержания кумарино-вых соединений.
Характеристика ценозов, в состав которых входит ясенец таджикский
Ясенец таджикский относится к эндемичным растениям системы гор Пами-ро-Алая (Введенский, 1949,1959).
Мы составили карту ареала этого вида ясенца (рис. 32). При составлении ее были использованы собственные данные, полученные в результате маршрзтного обследования 6 административных районов Северного Таджикистана (Ашт, Ко-ни-Бодам, Исфара, Ура-Тюбе, Айни и Пенджикент) и 5 районов Центрального Таджикистана (Ленинский, Гиссарский, Орджошшидоеабадский, Вахшский и Гармский). Дополнительно к этому были собраны данные о географии ясенца таджикского, имеющиеся в следующих литературных источниках: С. Н. Куд-ряшов (1932), Н. Ф. Гончаров и П. Н. Овчинников (1935), Н. Ф. Гончаров (1936, 1937, 1940); К. С. Афанасьев (1940), Ю. С. Григорьев (1953), Ю. С. Григорьев и др. (1936), В. И. Залрягаева (1940, 1954, 1964), А. С, Королева (1940, 1951), В. А. Никитин (1950) и В. В. Письяукова (1951).
Кроме того, были использованы сведения, полученные в результате просмотра гербарных материалов, хранящихся в Среднеазиатском гербарии Отдела высших растений БИН РАН (Санкт-Петербург), а также в Институте ботаники АН РТ (Душанбе).
Ясенец таджикский встречается в Зеравшаиском, Гиссаро-Дарвазком, Южно- и Восточнотаджикистанском флористических районах Тадокикистана.
В Таджикистане ясенец таджикский встречается среди травянистой растительности в древесно-кустарниковом поясе на высоте от 1100 до 2600 м над уровнем моря.
Для знакомства с условиями произрастания ясенца и выяснения его запасов мы совершили 3 маршрута. Первый маршруг проходил по южному склону Гис-сарского хребта — бассейн реки Варзоб (Варзоб -ГЭС, Бувак, Гусхар, Варзобкалъа, Варзоб , Зимчуруд, Оджук, Бегар, Кондара, Гажни, Такоб, Вармоник, Са-федорон, Пчандар, Пгаамбе, Гушары, Ходжа-Оби- Гарм, Сиама, Майхура и Зид-ди) и частично захватил Зеравшанский (Киштут, Дардар, Урметан, Магиян, Хурмп п Сор), Туркестанский (Ворух) и Курашннскнй (ущелье Пот аз, Ашт) хребты. Второй маршрут проходил по отрогам Каратенгинского хребта (Оби Гарм, Гарм, ущелье Сорбо, Сорбуг и Севдара). Третий маршрут был проложен в бассейне р. Сар дай Миона (ущелье Ромит и Пакрут). В районе обследования были обнаружены растительные группировки с участием ясенца таджикского. Они встречались в 3 типах, 9 формациях и 30 ассоциациях древесно-кустарниковой растительности (рис. 33). По Туркестанскому и Курашшскому хребтам мы не встретили ясенца таджішского, хотя по данным Н. Н. Дзенс-Литовской (1936) и Г. Т. Сидоренко (1949) он должен произрастать в этих местах.
Как видно из рис. 33 73,4% ассоциаций, в которых принимает участие ясенец, отмечено в пределах чернолесья, 25,3% приурочены к шибляку, а в арчовни-ке зарегистрировано всего лишь 3,3% от общего числа описанных нами ассоциаций. Кроме того, на этом же рисунке можно заметить, что из 22 ассоциаций, относящихся к чернолесью, 14 (63,64%) были обнаружены в формации кленовиика (Aceretum), 4 (18,18%) — в розарии (Rosarietum), 3 (13,64%) в экзохорднике (Exochordetum) и 1 (4,54%) в орешнике (Juglandetum). Из 7 ассоциаций, описанных нами в пределах шибляка, 3 ассоциации (42,86%) относились к формации ир-гайнпка (Cotoneastretum), 2 (28,60%) к миндальнику (Amygdalosum), по одной (по 14, 285%) к чилоннику (Ziziphusetum) и сумашнику ( Rhusetum). В пределах формации кара-арчовника (Juniperusetura) ясенец таджикский находился лишь в ассоциации разнотравно-юганово-розарийный кара-арчовник. Таким образом, можно заметит, что чаще всего ясенец таджикский встречается в формациях: кле-повнгос и розарий.
Участие ясенца таджішского в каждой из формаций точно также сильно варьирует. Так в формациях кленовннка, орешника, экзохордника и розарии (тип чернолесье) в 50% ассоциаций ясенец таджикский имел оценку обилия "рассеянно" (sp.), в 43% — "единично" (sol.) и лишь в 7% ассоциаций "обильно" (сор). В ассоциациях, относящихся к формациям типа шибляк, ясенец встречался единично, только в разнотравно-розарийном иргайнике единично или рассеянно.
Мы остановимся лишь на тех сообществах, где ясенец таджикский принимал участие с оценкой обилия "обильно" (7,5% ассоциаций от общего числа нами описанных) и "рассеянно" (40% ассоциаций).
Формация кленовник
Как уже отмечалось выше ясенец таджикский наиболее обычен для травяного покрова кленовников. Кленовники, основным компонентом верхнего яруса которых является Acer turkestanicum Pax, наиболее широко распространены в пределах Центрального Таджикистана. В них клен туркестанский достигает 20 м высоты и имеет диаметр до 80 см. Он растет в виде огромных кустов с 15-20 стволами. Наиболее распространен он по южному склону Гиссарского хребта и на Дарвазком хребте в юго-западных отрогах (Запрягаева, 19506, 1954, 1957а), Почва в кленовниках относится к типу коричневых и подтипу коричневых типично лесных.
Ежово-девясилово-разнотроавный кленовник (Aceretum dactyloso-inuloso-herbosum). Как отмечает А. С. Королева (1951), эта ассоциация является одной из наиболее широко распространенных ассоциаций в нижней полосе древесно-кустарниковой растительности; она заходит также в среднюю и верхнюю полосу этого пояса. В. И. Запрягаева (1951) описала участки с данной ассоциацией по северным склонам р. Кондора, а также по северо-восточным и северо-западным склонам боковых ущелий.
Мы приводим характеристику одного из участков с данной ассоциацией, находившегося на северном склоне ущелья р. Кондара, на высоте 1420 м над уровнем моря. Участок неровный, с уклоном к реке в 25-30. Почва сильно гуму-сирована. Дерновый горизонт рыхлый, около 7 см. Древесный ярус образован Acer turkestanicum Pax, Celtis caucasica Willd., Acer regelii Pax и Prunus mahaleb L. Средняя высота древестоя около 8 м. Подлесок высотой 1-2,5 м состоял из Lonicera nummulariifolia Jaub. et Spach, Cotoneaster insignis Pojark. и Rosa kokanica Regel. Сомкнутость древесно-кустарникового полога 30-40%. Травостой сплошной, высотой ль 60 до 105 см с общим покрытием почвы от 85 до 100%. В его составе господствовал Dactylis glomerata L. Из разнотравья наиболее хорошо заметны стебли: Inula grandis Schrenk ex Fisch. et C. A. Mey., Raponticum integrifolium C. WinL, Scabiosa soongorica Schrenk, Prangos pabularia Lindl. и Polygonatum sewerzowii Regel.
