Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 8
1.1. Лист: общая организация и развитие 8
1.1.1. Морфология 8
1.1.2. Структура 13
1.1.3. Развитие 17
1.1.4. Развитие побегов 25
1.2. Лист как часть фотосинтезирующей системы 27
1.2.1. Морфометрия листового аппарата 33
1.2.2. Экоморфологические характеристики листа 35
Глава 2. Объекты и методы исследования 40
2.1. Объекты исследования 40
2.1.1. Береза повислая (Betula pendula Roth var pendula) 40
2.1.2. Береза карельская (Betulapendula var carelica (Mercl.) Humet-Ahti). .. 41
2.2, Методы исследования 44
2.2.1. Фенологические наблюдения 44
2.2.2. Определение морфометрических показателей побегов 45
2.2.3. Определение содержания пигментов, влажности и удельной поверхностной плотности тканей 47
2.2.4. Количественное содержание сахарозы 49
2.2.5. Приготовление препаратов для световой микроскопии 49
2.2.6. Модельные деревья 49
Глава 3. Формирование побегов и сезонные изменения площади листовой пластинки 54
3.1. Рост побегов 54
3.2. Соотношение количества ауксибластов и брахибластов 60
3.3. Динамика площади листа 62
3.3.1. Динамика площади листовой пластинки без учета типа побега 62
3.3.2. Динамика площади листовой пластинки ауксибласта 67
3.3.3. Динамика площади листовой пластинки брахибласта 77
3.3.4. Содержание растворимых Сахаров в коре ветвей и ствола 81
Глава 4. Некоторые характеристики листа, влияющие на интенсивность фотосинтеза 86
4.1. Удельная поверхностная плотность листа 86
4.2. Влажность листьев и побегов 88
4.3. Содержание пигментов в листовой пластинке 94
Глава 5. Особенности весенних фаз развития 104
5.1. Фаза весеннего сокодвижения 104
5.2. Фаза набухания почек 112
5.3. Фаза развертывания листьев 113
5.4. Начальные этапы фазы роста листьев 114
5.5. Структура и морфометрические характеристики почек 114
Заключение 130
Выводы 134
Список литературы 137
- Лист как часть фотосинтезирующей системы
- Береза карельская (Betulapendula var carelica (Mercl.) Humet-Ahti).
- Динамика площади листовой пластинки без учета типа побега
- Влажность листьев и побегов
Введение к работе
Актуальность темы. Исследование механизмов регуляции роста и развития древесных растений является одной из приоритетных задач биологии. Основную ценность лесных древесных пород составляет их древесина. Формирование древесины происходит в результате деятельности камбия, гетеротрофность которого ставит его в полную зависимость от притока фотоассимилятов, образующихся в листьях древесного растения.
Конечным продуктом фотосинтеза является сахароза. Она же является основной транспортной формой углерода у растений. У большинства древесных растений, в том числе у березы, фотоассимиляты поступают из листьев к камбиальной зоне, в основном, в виде сахарозы.
В последнее десятилетие появилось много работ, в которых авторы демонстрируют, что транспортные сахара - в первую очередь сахароза и глюкоза влияют на регуляцию генов, отвечающих за фотосинтез, акцепторный метаболизм и защитные реакции растений (Graham, 1996; Koch, 1996; Smeekens, 1998, 2000; Roitsch, 1999, 2003; Sheen et al., 1999; Wobus, Weber, 1999; Yu, 1999; Pego et al., 2000; Rolland et al., 2002; Sinha et al., 2002; Rook, Bevan, 2003; Gibson, 2004 и др.). На травянистых видах продемонстрирован высокий потенциал к изменению программы развития растений в ответ на снабжение сахарами. Установлена роль глюкозы в индукции и поддержании клеточных делений (Borisjuk et al., 1998; Meijer, Murray, 2000; Riou-Khamlichi et al., 2000; Halford, Dickinson, 2001; Newcomb et al., 2003). Выявлены ca-харозо-специфичные регуляторные пути (Chiou, Bush, 1998; Rook et al., 1998; Wobus, Weber, 1999; Borisjuk et al., 2002, 2003). Так, показано влияние повышающихся концентраций сахарозы на регуляцию перехода от роста делением клеток к росту клеточным растяжением и формированию запасающих тканей (Perl et al., 1991; Simko, 1994; Weber et al., 1997 a, b, 1998; Xu et al., 1998; Wobus, Weber, 1999; Borisjuk et al., 2002,2003; Viola et al., 2001).
Береза повислая (Betula pendula Roth) является интересным объектом исследования для познания механизмов формирования тканей ствола благодаря наличию у нее форм, сильно различающихся по текстуре древесины - обычной березы повислой (В. pendula var. pendula) с прямослойной древесиной и карельской березы (В. pendula var. carelica) с узорчатой свилеватой древесиной. Рисунок древесины карельской березы формируется за счет обильных включений клеток запасающей паренхимы. Исследования механизма формирования аномальных тканей ствола карельской березы показали, что отклонения от нормального роста и развития клеток и тканей, ведущие к формированию структурных аномалий древесины и коры, индуцируются повышением содержания сахарозы в проводящей флоэме (Новицкая, 1997, 1999,2000; Коровин, Новицкая, Курносое, 2003; Новицкая, Кушнир, 2003 а, б).
Поскольку источником поступающих в ствол фотоассимилятов является листовой аппарат дерева, представляет интерес сопоставление структурно-функциональных характеристик листового аппарата у форм березы повислой, различающихся по степени проявления аномальности тканей ствола.
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении сезонного развития листового аппарата у форм березы повислой с разной текстурой древесины. В задачи работы входило: у трех групп берез, представленных В. pendula var. pendula и В. pendula var. carelica (узорчатая форма и безузорчатая форма с волнистой древесиной) изучить структуру листового аппарата в целом по дереву и по профилю кроны; исследовать динамику формирования листьев на разных типах побегов; изучить структуру почек и динамику внутрипочечного развития листьев; дать характеристику весенних фаз развития, предшествующих распусканию листьев; определить некоторые физиолого-биохимические (оводненность, количественное содержание пигментов) и морфометрические (удельную поверхностную плотность, ассимилирующая площадь) характеристики листа, связанные с его фотосинтетической функцией; оценить процентное соотношение массы листьев и массы скелетных час-гей (ветви, ствол) дерева; сопоставить полученные данные с содержанием и динамикой накопления в стволе ассимилятов.
Научная новизна. Впервые проведены сравнительные исследования фор- *щ мирования листового аппарата у форм березы повислой с разной степенью отклонений от нормы в развитии тканей ствола. Установлена корреляция между степенью аномальности в строении проводящих тканей и структурно-функциональными особенностями листового аппарата. Высказано предположение о сезонной специфике донорно-акцепторных отношений между ними. Показано, что листовой аппарат узорчатых растений карельской березы лучше адаптирован к улавливанию максимально возможного количества света. Продемонстрирована принципиальная возможность того, что у карельской березы из листьев в единицу массы ствола направляется большее количество фотоассимилятов, чем у обычной березы повислой.
Практическая значимость. Выявленная взаимосвязь между структурно-функциональными особенностями листового аппарата и формированием аномальных тканей ствола карельской березы открывает перспективу усиления декоративных качеств древесины через стимуляцию развития ассимилирующей поверхности листьев и усиление акцепторных свойств камбиальной зоны. Первые опыты в этом направлении показали перспективность такого подхода (Новицкая, Гамалей, 2004),
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998), II (X) Делегатском Съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), международной научной конференции молодых ученых «Лес, наука, молодежь» (Гомель, 1999), XIV Коми республиканской молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000), VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), международной конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001), международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в 111 тысячелетии» (Мытищи, 2001), международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), V съезде Общества физиологов растений и международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехноло-гии» (Пенза, 2003), международной конференции «Проблемы физиологии растений
Севера» (Петрозаводск, 2004), 4-ом международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины'04» (Санк-Петербург, 2004), 14-ом «Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology» (Cracow, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ (8 - в соавторстве), из них 3 статьи, 2 статьи приняты в печать (журнал «Лесоведение»).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах, содержит 51 иллюстрацию в виде графиков и рисунков, 16 таблиц. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 403 источника, в том числе 273 на иностранных языках.
Часть исследований по теме диссертационной работы выполнялась в рамках гранта РФФИ № 02-04-49866. Получен travel-грант РФФИ № 04-04-58651-3 для представления результатов исследований на 14-м «Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology» (Cracow, 2004).
Лист как часть фотосинтезирующей системы
Утолщение листа березы происходит, в том числе, и за счет образования большого числа крупных воздушных полостей (Артюшенко, Соколов, 1952; Фролов, Горышина, 1982; Фролов, Куклева, Заботина, 1986). Рыхлая структура мезофилла обусловливает большую общую площадь поверхности клеток, обращенной к межклетникам. Эта поверхность во много раз превышает поверхность эпидермы, которая обращена наружу.
Проводящая система листа пронизывает всю пластинку, поэтому пространственно она тесно связана с мезофиллом. Проводящие тяжи образуют единую систему, располагающуюся в медианной плоскости пластинки параллельно поверхности листа. Боковые жилки обычно состоят из одиночных тяжей, в которых количество проводящих тканей постепенно уменьшается от боковых жилок первого порядка до самых мелких окончаний. Небольшие жилки, погруженные в мезофилл, называют мелкими жилками. Они играют основную роль в транспорте воды и питательных веществ, распределяют транспирационный ток по мезофиллу и представляют собой специализированную часть проводящей системы - зону загрузки флоэмы и разгрузки ксилемы (Гамалей, Пахомова, 1983 а, б, 1984; Гамалей, 1985, 1988, 1994, 2000).
Различия организации контактов между паренхимными клетками мезофилла и флоэмы, установленные в ходе сравнительных ультраструктурных исследований листовых терминалей флоэмы у двудольных растений, легли в основу выделения групп так называемых «симпластных» и «апопластньтх» видов (Gamalei, 1989, 1991; Гамалей, 1990, 1997, 1998; Gamalei et al., 1991). Виды, имеющие единый для мезофилла и флоэмы симпласт и транспортирующие ассимиляты по межклеточной сети плазмодесм, стали условно именоваться симпластыыми. Виды с разобщенными симпластными доменами мезофилла и флоэмы, использующие апопласт в качестве промежуточного накопителя фотосинтатов перед их загрузкой во флоэму, были названы апопластными. Двум этим способам загрузки флоэмы соответствуют два основных типа флоэмных терминалей; симпластному - открытый, апопластному -закрытый.
Симпластический механизм загрузки позволяет использовать в качестве транспортной формы более высокоуглеродистые соединения - олигосахариды, что создает дополнительный резерв для интенсификации дальнего (осевого) транспорта (Курсанов, 1976). Апопластический механизм загрузки с использованием сахарозы в качестве транспортного соединения имеет большие резервы для интенсификации ближнего (радиального) транспорта и может обеспечить более высокую мобильность транспортных потоков во флоэме. В то же время следует подчеркнуть, что реальный механизм загрузки флоэмы, и соответственно тип флоэмных терминалей, у конкретных видов растений является в той или иной степени комбинированным, двухканальным, с преобладанием одного из потоков в зависимости от видоспеци-фических структурных особенностей мелких жилок (Гамалей, 1990).
Открытая флоэма свойственна формам с неограниченным ростом главной оси -вечнозеленым деревьям и кустарникам тропиков и субтропиков. Закрытая флоэма типична для форм с ограниченным ростом или частой сменой осей - многолетних и однолетних трав, кустарников, подушковых форм. Промежуточные характеристики - полуоткрытая флоэма, комбинированный аппарат загрузки, переменное "симпласт/апопласт" отношение в отногенезе и переменный состав флоэмного эксудата, характерны для листопадных древесных и кустарниковых форм с выраженной сезонной ритмикой роста (Гамалей, 1990).
Известно, что у березы повислой на протяжении большей части периода вегетации единственным сахаром флоэмного эксудата является сахароза, и только осенью здесь появляются незначительные количества рафинозы и стахиозы (Колесниченко, 1985).
В соответствии с современными представлениями деятельность камбия и дифференциация вторичных проводящих тканей регулируются через состав флоэмного и ксилемного эксудатов (Wilson, 1984). Причем особо важная роль в этих процессах отводится сахарозе, так как переход на апопластическую загрузку приводит к резкому повышению содержания сахарозы в эксудате и, как следствие, в зоне камбия, активность которого подавляется частично или полностью, временно или постоянно в зависимости от уровня концентрации сахарозы и его колебаний (Гамалей, 1990).
Очевидна согласованность развития структур, обеспечивающих фотосинтез, загрузку, транспорт, рост. Эти процессы во многом зависят от скорости формирования листовой пластинки, ее размеров, общей площади ассимилирующей поверхности, анатомо-цитологических особенностей мезофилла и флоэмных терминалей.
У березы листья развиваются на двух типах побегов, классифицируемых как длинные, или ростовые - ауксибласты и укороченные - брахибласты (Clausen, Kozlowski, 1965; Kozlowski, Clausen, 1966). Исследователи обращали внимание на анатомические различия ауксибластов и брахибластов (Foster, 1938; Ермаков, Новицкая, 1986), аспекты морфологии побегов (Kozlowski, Clausen, 1966; Kozlowski, 1964; Critchfield, 1970 a, b, 1971; Dancik, Barnes, 1974, 1975; MacDonald, Moihersill, 1983, 1984; Caesar, MacDonald, 1984; Kennedy, Brown, 1984; Kennedy, 1987). Брахибласты - это пресформированные побеги, т.е. побеги, все структурные элементы которых уже заложены в весенней почке. Ауксибласты представляют собой гетерофильные побеги, т.е. побеги, часть структур которых пресформирована в почке, а часть закладывается и развивается в ходе вегетативного роста. На укороченных побегах развертывание листьев происходит очень быстро: после разверзания почек на них сразу разворачивается розетка листьев, и на этом процесс листообразования прекращается. Рост ауксибластов продолжается в течение всего вегетационного периода: весной на них развиваются так называемые листья первого поколения, после чего по мере удлинения побега на нем появляются последующие листочки -листья второго поколения.
Береза карельская (Betulapendula var carelica (Mercl.) Humet-Ahti).
Береза карельская (В. pendula var. carelica (Mercl.) Hamet-Ahti) характеризуется рядом биологических особенностей.
Важнейшим морфологическим признаком березы карельской, тесно коррелирующим с узорчатостью древесины, являются неровности и утолщения на стволе. Этот признак считается основным и наиболее достоверным при диагностике березы карельской (Соколов, 1950; Ермаков, 1986).
Основной структурной особенностью березы карельской, определяющей ее биологические свойства и хозяйственную ценность, является своеобразная узорчатая древесина с ценными декоративными качествами (рис, 2). Детальные исследования АЛ. Любавской (1978) показали существенные различия в соотношении анатомических элементов в древесине березы карельской и березы повислой: в узорчатой зоне древесины березы карельской резко увеличен процент сердцевинных лучей и древесной паренхимы при сокращении доли сосудов и волокнистых трахеид.
Практически все исследоваггели, занимавшиеся изучением анатомо-морфологических особенностей березы карельской, отмечают, что формирование необычного рисунка ее древесины начинается с изменений в строении лубо-древесинных лучей, которые влекут за собой изменения ориентации прозенхимных элементов (Hinukka, 1926; Vailionis, 1936; Ванин, 1940; Соколов, 1948,1950; Ruden, 1954; Алексеева, 1962; Любавская, 1966, 1975,1978; Vaclav, Kucera, Rez&bkowa, 1969; Сакс, Бандер, 1970; Дрейман, 1974 а, б; Барильская, 1978,1979; Ермаков, 1979,1986; Коровин, Зуихина, 1983, 1985; Костенко и др., 1983; Коровин, 1984, 1987 а, б; Щеганкин, 1988) Как известно, лубо-древесинные лучи состоят из клеток лучевой паренхимы и являются основной, по крайней мере в древесине, запасающей ассимиляты тканью.
Имеются подробные описания последовательности анатомических изменений при развитии лучевых аномалий березы карельской (Соколов, 1948; Любавская, 1975, 1978; Барильская, 1978, 1979; Барильская, Бумагина, 1983; Зуихина, Коровин, 1983; Коровин, Зуихина, 1983, 1985; Косиченко и др., 1983; Коровин, 1984, 1987 а, б; Щетинкин, 1988).
А.Я. Любавская (1978) так описывает формирование аномальной древесины березы карельской. В начальной стадии этого процесса, как правило, во второй половине вегетационного периода, на определенных участках ствола камбий начинает откладывать сближенные группы расширенных сердцевинных лучей вместо волокнистых трахеид и сосудов. Расширение лучей происходит за счет повышения их рядности и увеличения размеров клеток, которые приобретают округлую форму. По мере увеличения количества лучей они смыкаются, образуя гигантский агрегатный луч, достигающий в поздней древесине наибольшей величины. При образовании таких агрегатных сердцевинных лучей на поверхности ствола появляются мелкие углубления - желобки различной длины, дно которых выстилается прослойкой из скопления паренхимных клеток.
На участках ствола с углублениями в древесине отмечается наиболее интенсивный прирост коры. Имеет место глубокая перестройка в характере камбиальных делений, связанная с преобладанием прироста флоэмной паренхимы. Причем увеличение общей массы коры карельской березы осуществляется не только за счет деятельности камбия, но и за счет повторных делений уже отложенных в сторону флоэмы паренхимных клеток (Барильская, Ахтио, 1981; Барильская, Бумагина, 1983). В общей сложности кора березы карельской в 4-6 раз толще, чем у обычной березы повислой, основная масса коры заполнена клетками запасающей паренхимы.
Важной биологической особенностью березы карельской является наличие в ее семенном потомстве особей с выраженной узорчатой текстурой древесины (узорчатых) и без выраженных признаков узорчатости (безузорчатых).
Деревья безузорчатой формы выделяются более мощным ростом по сравнению с сестринскими растениями узорчатых форм. В естественных древостоях деревья безузорчатой формы имеют слабосбежистый полнодревесный гладкий под белой берестой без утолщений ствол с трещиноватой у комля корой. Текстура древесины этой формы отличается от березы повислой большей волнистостью, а также количеством паренхимных клеток (табл.4).
Границы естественного ареала березы карельской: восточная граница проходит от Петрозаводска на Лодейное Поле, затем на Волхов, Лугу, Великие Луки, Витебск, Смоленск и в юго-западном направлении на Бобруйск и Мозырь. Северная граница — от Онежского озера (г. Медвежьегорск) на Сортавалу и далее по государственной границе с Финляндией, по Карельскому перешейку до Санкт-Петербурга, по южному берегу Балтийского моря на Ригу, а далее, по некоторым данным, через Литву до государственной границы с Польшей.
Важной особенностью естественного распространения березы карельской является мозаичность ее мест произрастания. В Западной Европе береза карельская естественно произрастает в южной Финляндии и Швеции, юго-восточной части Норвегии (Ruden, 1954). Небольшие насаждения с участием березы карельской и отдельные деревья встречаются также в Бескидских горах Чехословакии, в Польше и Германии (Pagan, Paganova, 1994).
В нашем исследовании береза карельская узорчатая была представлена формой Па, карельская береза безузорчатая - формой V (см. Глава 1).
Динамика площади листовой пластинки без учета типа побега
Быстрое развитие брахибластов весной осуществляется за счет резервных ассимилятов, накопленных в течение предыдущего вегетационного периода и отложенных в запас в клетках запасающей паренхимы древесины и коры (Kozlowski, Clausen, Ї966; Kozlowski, Keller, 1966; Koike, Sakagami 1985; Baldini et al., 1997 и др.). Опыты T.T.Kozlowski и JJ.Clausen (1966) по затенению листьев на ауксибластах и брахибластах березы показали, что развитие ауксибластов также начинается за счет использования запасных веществ, но их дальнейший рост продолжается за счет использования текущих ассимилятов, синтезируемых листьями первого поколения. Вклад листьев брахибластов в рост ауксибластов текущего года практически незаметен.
Из вышесказанного следует, что ауксибласты большую часть вегетационного периода работают на обеспечение собственного роста и лишь к концу вегетации становятся источником ассимилятов, откладываемых в запас. В отличие от них, брахибласты сразу образуют розетку листьев, которые обеспечивают ассимилятами вторичный (камбиальный) рост ветвей и ствола и способствуют созданию в их тканях резервного пула Сахаров. Следовательно, с точки зрения роста и развития тканей ствола березы большое значение имеет как количество в кроне брахибластов, так и их общая ассимилирующая поверхность.
J.L. Harper (1989) убедительно доказал, что раннее производство листьев (как экспортеров ассимилятов) очень ценно и важно для растения. В контексте роста дерева, последующее производство и сохранение площади листа менее ценны, чем возможно более раннее формирование ассимилирующей площади по следующей причине: раннее поступление текущих ассимилятов в начале сезона дает возможность их реинвестирования в способность производить еще больше ассимилятов, что является критическим при определении окончательной биомассы я, таким образом, ведет к лучшей адаптации в данных конкретных условиях.
Исходя из полученных нами данных, можно заключить, что большее относительное содержание брахибластов в кроне березы карельской, большее количество на них листьев и их большая площадь в конечном итоге могут обеспечивать поступление большей доли текущих ассимилятов на формирование тканей ствола.
Следует также указать, что в дереве существует определенная направленность движения образующихся ассимилятов. Так, было установлено (Quinlan, 1964), что углеводы из листьев ВЧК движутся в апекс ствола и молодые листья побегов. Продукты фотосинтеза листьев НЧК транспортируются, в основном, в корни и базальную часть ствола, а из СЧК они направляются и в апекс ствола, и в корни. Таким образом, большая доля брахибластов в средней и нижней частях кроны березы карельской также свидетельствует о том, что в ее осевые органы уже в первой половине вегетационного периода направляется достаточно большое количество ассимилятов.
Рост ауксибластов в длину в первой половине сезона идет интенсивнее у обычной березы, у березы карельской продолжительность периода роста ауксибластов в длину примерно на 2 недели больше. Судя по динамике формирования листьев, это связано с тем, что в начале вегетации береза карельская узорчатая направляет резервы на скорейшее формирование и разворачивание листьев Пии, (L3-L4). В дальнейшем, имея достаточное количество листьев-доноров (L1-L4), узорчатая береза формирует побег большей длины, несущий на себе большее количество листьев. Как следствие, во всех частях кроны междоузлие Із обычной березы было в среднем длиннее, чем у березы карельской узорчатой и безузорчатой (Р 0.99), по длине последующих междоузлий (Ь-Ію НЧК и І9-І12 СЧК) лидировала береза карельская. Прекращение роста ауксибластов в длину к концу июня, очевидно, связано с тем, что образующиеся ассимиляты направляются на формирование вторичных тканей побега, т.е. на рост побега утолщением, и на формирование и рост структур почек.
Как следует из полученных данных, с увеличением размера листа уменьшалась длина междоузлия, это было справедливо для обычной (коэффициент корреляции г=-0.88-0.94) и безузорчатой (г=-0.76-0.86) берез. Лишь в СЧК (г=-0.80) береза карельская узорчатая характеризовалась столь же сильной корреляцией, в верхней (г=-0.33) и нижней (г=-0.69) частях кроны корреляция этих параметров была умеренная. С помощью корреляционного анализа было установлено наличие тесной положительной корреляции между морфометрическими параметрами листа (площадью листовой пластинки, ее длиной и шириной). Схорредировашюсть данных показателей была очень высокой у всех листьев (іпкл и П1ЖЛ) по профилю кроны на протяжении всего периода вегетации. Несколько более высокие коэффициенты корреляции были получены для пары показателей площадь листовой плаетинки-ширмна листа (г=О.97-0.99)3 чем для пары площадь листовой пластинки»длина листа (гЮ.90-0.94). Сильная положительная корреляцші отмечена между значениями длины и ширины листовой пластинки обычной березы от 1-0.88 з СЧК до 1-0.98 в НЧК, береза карельская безузорчатая характеризовалась 1-0.95 и узоратаи береза г=0.89 а СЧК и г=0.92 Б ВЧК.
Сложная структура взаимосвязей ы развитии исследуемых показателей листа (длина, ширина листовой пластинки и длина черешка) на интактиых ветвях в нижней части кроны по данным иерархического факторного анализа была отмечена для березы карельской узорчатой, у обычной березы повислой развитие листовой пластинки в ширину и длину и роет черешка синхронизированы на протяжении вегетации.
Влажность листьев и побегов
Выполнение основной функции листа - снабжение ассимилятами всего растения, зависит от сложной системы взаимосвязей его морфологических, биохимических и физиологических характеристик.
Для характеристики морфологии листа часто используют показатель удельной поверхностной плотности листа (УППЛ) - величины, характеризующей количество абсолютно сухой массы, приходящейся на единицу площади листа (мг/см2). УППЛ является индикатором плотности сложения тканей листа и степени развития мезофилла в листовой пластинке, который в основном определяет способность листа к фотосинтезу (Chabot, Chabot, 1977; Nobel, 1977; Jurik et al., 1982; Jurik, 1986; Wirtz, 2003). Более того, в ряде работ обсуждается тесная корреляция между величиной УППЛ и интенсивностью фотосинтеза листа (Parkhurst, 1994; Wang et al. 1995; Kitajima et al., 1997; Smith et al., 1997; Anten, 2002).
Сравнительный анализ значений УППЛ листьев трех исследуемых групп берез показал, что у березы карельской узорчатой на протяжении почти всего сезона вегетации 2001 г. в ВЧК и СЧК она была минимальной (рис. 28). Лишь в начале вегетации, с 14 по 29 мая, листья 1 березы карельской узорчатой превосходили по величине УППЛ обычную березы повислую в ВЧК.
Несколько иная картина наблюдалась в НЧК. Динамика УППЛ листьев 1, , для берез на протяжении сезона была сходной (рис. 28), однако, здесь, в отличие от СЧК и ВЧК, береза карельская узорчатая занимала среднее положение, обычная и береза карельская безузорчатая минимальное и максимальное, соответственно. У листьев Ппкл вплоть до конца июля величина УППЛ была для групп практически одинаковая.
Можно отметить примерно одинаковую динамику изменений удельной поверхностной плотности листьев у всех групп берез во всех частях кроны на протяжении большей части вегетационного периода. Обращает на себя внимание увеличение УГШЛ листьев 1пкп и 11ПЮ) на протяжении сезона и с продвижением по кроне снизу вверх.
Согласно результатам обработки данных модельных деревьев, было установлено наличие более существенного градиента УППЛ у деревьев обычной березы (11,8-21.3 мг/см2) и березы карельской безузорчатой (12.7-20.9 мг/см2 ) в направлении снизу вверх по кроне - одно из проявлений «закона Заленского» (Заленский, 1904). Тогда как у березы карельской узорчатой - 11.5-13.3 мг/см2. В течение всего периода исследования березы демонстрировали наличие одинаковых тенденций в колебаниях этого показателя, а именно, некоторое снижение удельной поверхностной плотности листа в начале вегетации, затем рост и последующие колебания в пределах достаточно высоких значений. Причем для березы карельской узорчатой, как правило, была характерна минимальная удельная поверхностная плотность листьев, безузорчатая лидировала по данному показателю, а обычная береза занимала промежуточное положение.
Некоторые параметры анатомического строения листа. Анатомические исследования листовой пластинки выявили различия в толщине листа изучаемых берез (рис. 29), в основном за счет наличия большей толщины слоя губчатого мезофилла в листьях березы карельской (Р 0.95). Количество устьиц у берез практически не различается (рис. 30). Отмечена общая тенденция увеличения количества устьиц с продвижением по кроне снизу вверх, более выраженная у обычной березы повислой. Обеспеченность тканей водой или влажность (ВЛ) является важной характеристикой, ответственной за эффективное функционирование ассимиляционного аппарата (Gamier, Laurent, 1994). Влажность листьев. Лист березы имеет чегкое морфологическое расчленение на листовую пластинку и черешок. Черешок представляет собой важную в морфологическом и физиологическом отношениях часть листа, поскольку выполняет для листовой пластинки функции опоры, проведения веществ и регуляции положения в пространстве. В сезон вегетации 2001 г. мы проанализировали изменение влажности тканей листовой пластинки и черешка листьев I и II поколений по частям кроны у трех групп берез. Эти данные представлены на рис. 31. На нем хорошо видно, что влажность листьев в кроне возрастает в направлении сверху вниз. Для березы карельской узорчатой характерна наибольшая влажность листовой пластинки и черешка в верхней и средней частях кроны. В нижней части кроны четких различий между группами берез не наблюдалось. Однако, при выражении оводненности тканей через СКК (масса воды на единицу площади, мг/см ), во всех частях кроны листья Іщ березы карельской занимали доминирующее положение. На протяжении сезона отмечается синхронность в изменениях влажности листовой пластинки и черешка листьев. Наибольшие значения влажности тех и других были отмечены в начале вегетации. У листьев I поколения влажность черешков существенно превышала влажность листовых пластинок. Влажность тканей листовой пластинки и черешка у листьев II поколения довольно близки между собой, в то же время у березы карельской узорчатой имеет место некоторое превышение влажности черешка над влажностью листовой пластинки, а у обычной березы повислой наблюдается обратная тенденция.
