Содержание к диссертации
Введение
1. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения 8
1.1. Мониторинг лесных экосистем в условиях техногенеза 12
1.2. Влияние техногенного загрязнения на радиальный прирост древесных растений 15
1.3. Анатомо-морфологические особенности ассимиляционного аппарата растений в условиях загрязнения токсичными газами 18
1.4. Водный режим растений в условиях техногенного загрязнения атмосферы 24
2. Биоэкологическая характеристика березы повислой 29
3. Природно-климатическая и экологическая характеристика уфимского промышленного центра 34
4. Методика исследования 39
5. Характеристика насаждений березы повислой в условиях техногенного загрязнения 45
5.1. Характеристика пробных площадей 45
5.2. Оценка относительного жизненного состояния 51
6. Эколого-биологические особенности березы повислой в условиях техногенного загрязнения 54
6.1. Радиальный прирост древесины 54
6.2. Морфология побегов 56
6.3. Анатомо-морфологические особенности ассимиляционного аппарата59
6.3.1. Морфология листьев 59
6.3.2. Длина жилок и количество устьиц 63
6.3.3. Анатомическая структура листовой пластинки 66
6.4. Водный режим листьев 72
6.5. Оценка стабильности развития 79
7. Адаптивные реакции березы повислой в условиях смешанного типа загрязнения окружающей среды уфимского промышленного центра 82
Выводы 92
Список литературы 94
Приложения 123
- Влияние техногенного загрязнения на радиальный прирост древесных растений
- Природно-климатическая и экологическая характеристика уфимского промышленного центра
- Оценка относительного жизненного состояния
- Анатомическая структура листовой пластинки
Введение к работе
С середины XX столетия техногенез приобрел глобальный характер и стал одним из ведущих факторов, определяющих состояние биосферы. Одним из наиболее значимых последствий промышленной деятельности человека стало вторичное распространение в окружающей среде и, прежде всего в атмосфере, целого ряда минеральных и органических соединений. Как следствие изменения природных условий, происходит формирование техногенных ландшафтов или неоэкотопов (Колесников, 1974), характеризующихся нарушением естественного экологического равновесия экосистем и усилением неблагоприятных условий жизнедеятельности элементов биоты. В целом, под влиянием техногенеза происходит сокращение продуктивности биосферы, наблюдается обеднение видового разнообразия, преимущество получают виды, обладающие большей толерантностью и экологической пластичностью (Злобин, 1985).
Огромную роль в оздоровлении воздушного бассейна играют древесные растения, выступающие в роли своеобразного естественного фитофильтра (Илькун, 1978; Николаевский, 1979; Байжанова, 1982; Кулагин, Сергейчик, 1982; Кулагин, 1985; Мальков, 1986; Гетко, 1989; Ситникова, 1990), аккумулирующего и частично дезактивирующего токсические выбросы. Ежедневно лесные сообщества способны перерабатывать своим ассимиляционным аппаратом огромные объемы воздуха - до 500 тыс. м3 на 1 га насаждения, если концентрация и доза загрязнителей не являются губительными для растительного сообщества (Алексеев, Дочинжер, 1981). Однако растения выполняют функцию фильтрования воздуха лишь в приземном слое атмосферы и с большей интенсивностью в теплое время года.
Очевидно, что для улавливания и химического обезвреживания выбросов промышленных предприятий наряду с технологическими методами (строительство очистных сооружений) целесообразно применять и биологические методы.
В связи с этим для оптимизации техногенных ландшафтов широко
ведутся работы по подбору видов растений, обладающих максимальными
средоулучшающими функциями и одновременно наиболее устойчивых к
воздействию промышленных загрязнителей. Используемые в системе
фитофильтра древесные виды должны обладать высокой устойчивостью к
различным экологическим факторам, интенсивностью роста,
^ долговечностью, способностью к естественному возобновлению и
регенерации поврежденных органов (Баталов и др., 1984; Коршиков и др., 1995; Сарлаева и др., 2003).
Степень устойчивости вида к промышленному загрязнению
обусловлена его биологическими особенностями. Насаждения березы
повислой отличаются высокой экологической пластичностью,
интенсивным ростом, долговечностью, обладают высокими пыле- и
газоулавливающими свойствами и достаточно хорошо произрастают при
загрязнении атмосферного воздуха (Антипов, 1979; Кулагин, 1985;
>\ Спицына и др., 2001; Неверова, Николаевский, 2003).
Реакция растений в условиях техногенеза во многом определяется характером техногенного загрязнения, т.е. интенсивностью, периодичностью, химическим составом поллютантов (Амиров, Исмайлов, 1966; Кулагин и др., 2000). В связи с этим возникает необходимость изучения особенностей адаптивного потенциала древесных растений в условиях того или иного типа техногенного загрязнения среды.
Цель настоящей работы - охарактеризовать дендроэкологические
особенности насаждений березы повислой {Betula pendula Roth.) в
^4 условиях смешанного с преобладанием углеводородов типа загрязнения
Уфимского промышленного центра.
Для достижения цели научной работы были поставлены следующие задачи:
Оценить относительное жизненное состояние насаждений.
Охарактеризовать морфологические особенности побегов и радиальный прирост стволовой древесины.
Выявить специфические особенности анатомо-морфологического строения и водного режима листьев.
Представить характеристику стабильности развития березы повислой.
В основу работы были положены результаты полевых наблюдений на пробных площадях и лабораторные опыты с постоянными и временными препаратами.
Научная новизна выполненной работы заключается в выявлении закономерностей сезонной динамики и характера приспособительных реакций березы повислой на различных структурно-функциональных уровнях организации в условиях смешанного типа загрязнения окружающей среды; впервые представлена характеристика состояния среды Уфимского промышленного центра на основе стабильности развития морфологической структуры листовой пластинки и дана оценка относительного жизненного состояния березовых насаждений.
Результаты исследований позволят выработать рекомендации по созданию и реконструкции санитарно-защитных насаждений с участием березы повислой на территории крупных центров нефтехимической промышленности, характеризующихся смешанным типом загрязнения окружающей среды.
7 : Положения выносимые на защиту:
1. Смешанный, с преобладанием углеводородов, тип загрязнения
окружающей среды определяет значительное ухудшение состояния среды,
о чем свидетельствует нарушение стабильности развития березы повислой.
2. Высокий уровень относительного жизненного состояния
насаждений березы повислой отражает их высокую толерантность и
способность в полной мере выполнять свои санитарно-защитные функции
в условиях интенсивного многолетнего загрязнения Уфимского
промышленного центра.
3. Адаптивный потенциал березы повислой реализуется на разных
структурно-функциональных уровнях, проявляющих различную
чувствительность к техногенному загрязнению. В условиях смешанного, с
преобладанием углеводородов, типа загрязнения наибольшей
чувствительностью отличается водный режим растения.
Исследования проводились в 2001-2005 годах в период обучения в очной аспирантуре Уфимского научного центра Российской академии наук. Работа выполнена в рамках грантов РФФИ №№02-04-97909, 05-04-97901,05-04-97906.
Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору А.Ю. Кулагину, а также коллегам из Института биологии УНЦ РАН и БГУ: Р.В. Уразгильдину, Р.Х. Гиниятуллину, Г.А. Зайцеву, Р.Н. Шарифуллину, А.Н. Давыдычеву, Н.Г. Кужлевой, СМ. Ямалову за практическую помощь в работе и полезные советы в подготовке рукописи.
Влияние техногенного загрязнения на радиальный прирост древесных растений
Радиальный прирост стволовой древесины является наиболее универсальным и обобщающим индикатором состояния лесных насаждений (Алексеев, 1993; Лебедева, 2003). Существует ряд методов, позволяющих получить информацию о характере техногенного
загрязнения, содержащуюся в годичном кольце древесины - по строению годичного прироста (Ковалев и др., 1990; Methods of ..., 1990), по химическому составу древесины (Адаменко и др., 1990; Хантемиров, 1990) и т.д. Наибольшее же распространение получил метод сравнения радиального прироста стволовой древесины деревьев, произрастающих в зоне загрязнения с контрольными рядами приростов при относительно равных прочих условиях (Иваншин, 1990; Кучеров, 1996). B.C. Мазепа (1986) предложил метод сравнения фактического радиального прироста с приростом «доантропогенного» периода с экстраполяцией на будущий период на основе выявленных закономерностей прироста древесины.
Величина годичного прироста в значительной степени определяется интенсивностью деятельности камбия, а не продолжительностью его работы в течение вегетационного периода. Более быстрое формирование годичного кольца отмечено у деревьев третьего яруса и произрастающих в сырых местообитаниях, а более медленное - у деревьев первого-второго ярусов в свежих условиях местообитания (Горячев, 1990).
Радиальный прирост стволовой древесины отражает конкурентную борьбу внутри лесного сообщества и может характеризовать не только биологическую продуктивность фитоценоза, но и выступать основой для определения эффектов внутрипопуляционных взаимодействий (Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996). Указывается, что дендрохронологический анализ в ряде случаев позволяет оценить степень риска для жизнедеятельности растений при воздействии экстремальных факторов окружающей среды (Лебедева ,2003).
Ширина годичных слоев древесины подвержена определенным циклическим колебаниям, связанным с комплексом климатических факторов и солнечной активностью (Антанайтис, Загреев, 1969). На радиальный прирост стволовой древесины растения непосредственно влияют температурный и гидрологический режимы (Агафонов, 1995; Ившин, 1994; Антонова, 2001). Известно, что действие экстремальных факторов (сильная засуха, низкие температуры, вспышки массового размножения листогрызущих насекомых, рекреационные нагрузки, промышленное загрязнение) приводит к снижению или даже подавлению радиального прироста. Это является следствием снижения фотосинтетической продуктивности кроны и обострения конкуренции между ростовыми процессами кроны и радиальным приростом стволовой древесины (Валендик, Иванова, 1990; Григорьев, 1990; Забуга, Забуга, 1990; Алексеев и др., 1992; Кучеров, 1996). Техногенное загрязнение оказывает значительное влияние на лУа динамику радиального прироста. Показано, что в насаждениях вблизи крупных городов и промышленных центров происходит неуклонное значительное снижение радиального прироста и нарушение природной цикличности (Таранков, Матвеев, 1996; Авдеева, Кузьмичев, 1997; Спесивцева, 1998). А.С. Алексеевым (1993) выделено три стадии падения радиального прироста деревьев в зависимости от их повреждения: буферная (повреждение менее 30% ассимиляционного аппарата), стадия максимальной реакции (60-70%) и стадия замедления реакции (отмирающие деревья). Отмечена тесная корреляционная связь между , А величиной радиального прироста и расстоянием до источника загрязнения (Пастернак и др., 1990; Ярмишко, 2001). Выявлены участки синхронного и асинхронного радиального прироста древесины (Шиятов, Мазепа, 1986; Горячев, Карасева, 1999). Авторы делают предположение, что специфические условия местопроизрастания в отдельные периоды могут явиться определяющими в формировании радиального прироста. Наиболее подвержены снижению прироста насаждения, расположенные на наветренных склонах и в замкнутых котловинах. I Снижение прироста происходит в первую очередь у молодых деревьев (Белов, Выркина, 1990). Э. Барткявичюс и А. Аугустайтис (1990) отмечают, что наиболее отзывчив к промышленному загрязнению прирост деревьев высших классов роста и развития, угнетенные деревья в насаждении характеризуются наименьшим падением радиального прироста. Отмечено, что в первые годы после пуска промышленного предприятия техногенные выбросы стимулируют увеличение радиального прироста до 15%. Однако длительное воздействие техногенного загрязнения приводит к снижению радиального прироста в отдельные годы до 20-25%. Деревья в насаждениях относительно удаленных от источника загрязнения характеризуются увеличенным радиальным приростом, что говорит об эффекте внекорневой подкормки растений элементами промышленных выбросов (Пугачевский и др., 2001). При сильном и длительном воздействии промышленных выбросов наблюдается распад древесных насаждений. В первую очередь погибают угнетенные, перестойные и пораженные сердцевинными гнилями деревья. При отмирании дерева существенно снижается его радиальный прирост, и 2-3 последних годичных кольца проявляются, как правило, лишь на ограниченных участках спилов (Иваншин, 1990). Благоприятные метеорологические условия и снижение уровня загазованности воздуха способствуют восстановлению радиального прироста древостоев (Барткявичюс, Аугустайтис, 1990; Залесов и др., 2001; Пугачевский и др., 2001).
Природно-климатическая и экологическая характеристика уфимского промышленного центра
Исследования дендроэкологических особенностей березы повислой {Betula pendula Roth.) в условиях техногенного загрязнения проводились на территории Уфимского промышленного центра (УПЦ) в пределах зеленой зоны г. Уфы. В лесорастительном отношении район исследования входит в Западную Предуральскую лесостепь, характеризующуюся континентальным климатом, индекс континентальное по Ценкеру составляет 55 % (Алисов, 1947). Среднегодовая температура воздуха составляет 2,4 С, сумма среднесуточных температур - 2200 С, абсолютный минимум температуры о С. Продолжительность безморозного периода составляет 120 дней (20 мая -18 сентября), вегетационный период длится в среднем 136-139 дней (5 мая - 20 сентября). Средняя многолетняя дата последних заморозков 10 мая, с колебаниями от 14 апреля до 9 июня.
Средняя многолетняя сумма осадков за год составляет 419 мм, но в отдельные годы отмечаются резкие засухи. Устойчивый снежный покров устанавливается только во второй половине ноября. Наибольшей величины он достигает в марте, достигая 30-40 см на открытых местах, 75 см - в защищенных, и до 2,5 м на опушках леса. На территории района исследования преобладают южные и юго-западные ветра. Частая повторяемость, особенно в теплое время года, слабых (менее 1 м/с) ветров, штилей и приземных инверсий способствует увеличению уровня атмосферного загрязнения в отдельные периоды (Хайретдинов и др. 1981).
Зеленая зона г. Уфы в основном представляет собой увалисто-волнистые равнины с высотными отметками 120-200 м. Прибельская часть характеризуется сильно выраженным увалисто-волнистым рельефом с глубоко врезанными ложбинами и незначительными по площади платообразными повышениями с пологими склонами. К западу от г. Уфы преобладают равнинные пространства со спокойными, сглаженными формами рельефа. Долины рек Белой, Уфы и Демы являются самыми пониженными и расчлененными участками. На правых крутых склонах к долинам рек интенсивно проявляются разрушения и сносы горных пород. На территории города часто встречаются замкнутые понижения рельефа, что обусловлено интенсивными процессами карстообразования (Кудряшов, 1961).
В структурном отношении территория приурочена к юго-западному склону Башкирского свода, глубина кристаллического фундамента 2500-5500 м. Почвообразующими породами здесь являются отложения уфимского и казанского ярусов пермской системы, представленные песчаниками, глинами, мергелями, известняками, доломитами, ангидритами и гипсами (Ожиганов, 1961; Рождественский, Журенко, 1961). Почвообразующие породы по физико-химическим свойствам благоприятны для формирования почв, обладающих высокими лесорастительными свойствами.
Согласно почвенно-географическому районированию территория района исследования отнесена к Заволжской лесостепной провинции оподзоленных, выщелоченных и типичных среднемощных черноземов, однако большую часть земель покрытых лесом составляют серые лесные почвы. Значительные площади занимают полугидроморфные и пойменные почвы. Существенной особенностью почвенного покрова является его комплексность и разнородность по мощности гумусового горизонта и содержанию гумуса (Тайчинов, Бульчук, 1975; Хазиев и др., 1985; Мукатанов, 1994; Почвы Башкортостана, 1995).
Город Уфа недостаточно обеспечен зеленой зоной, при нормативе 295,1 тыс. га он имеет зеленую зону в 68,2 тыс. га (Государственный доклад ..., 2002). Основная часть санитарно-защитных насаждений находится в критическом возрасте (посадки 40-50-х годов) и требует реконструкции либо замены (Проект организации ..., 1996). Основными лесообразующими видами на территории зеленой зоны г. Уфы являются дуб черешчатый {Quercus robur L.), береза повислая {Betula pendula Roth.), липа сердцелистная {Tilia cordata Mill.), тополь дрожащий {Populus tremula L.), клен остролистный {Acer platanoides L.). В поймах рек господствуют насаждения вяза шершавого {Ulmus glabra Huds.), тополя черного {Populus nigra L.) и ольхи серой {Alnus incana (L) Moench.). В подлеске обычно произрастают лещина обыкновенная {Corylus avellana L.), боярышник кроваво-красный {Crataegus sanguinea Pall.), рябина обыкновенная {Sorbus aucuparia L.), черемуха обыкновенная {Padus avium Mill.), бересклет бородавчатый {Euonymus verrucosa Scop.), крушина ломкая {Frangula alnus Mill.).
По территории Предуралья и Южного Урала проходит восточная граница ареала распространения европейских широколиственных пород -дуба черешчатого, липы мелколистной, клена остролистного, вязл шершавого, лещины обыкновенной, бересклета бородавчатого (Горчаковский, 1968) и западная граница распространения сибирских хвойных пород - пихты сибирской {Abies sibirica Lebed.) и ели сибирской {Picea obovata Lebed.) (Жудова, 1966).
На территории Уфимского промышленного центра произрастают два представителя рода Береза {Betula): береза повислая {Betula pendula Roth.) и береза пушистая {Betula pubescens Ehrh.), причем береза повислая значительно преобладает в составе насаждений. Преобладающими группами типов леса насаждений березы являются снытьевые, злаковые, осоковые и крапивные. Какой-либо закономерности в распределении березняков по рельефу и типам почв не прослеживается. Средний класс бонитета 11,0; средняя полнота 0,70; средний запас 109 м /га, общий средний прирост 2,7 м (Хайретдинов и др. 1981).
На территории г. Уфы расположено более 500 промышленных объектов, причем основная их часть сосредоточена в северной части города. Техногенное загрязнение Уфимского промышленного центра характеризуется смешанным типом, в структуре промышленных выбросов наряду с классическими ксенобиотиками, такими как диоксид серы, окислы азота и др. в большом объеме представлены предельные и непредельные углеводороды (приложение 1, 2). Уровень загрязнения атмосферного воздуха района исследования очень высок, и в основном определяется высокой концентрацией формальдегида и бензапирена. В 2001 году объем атмосферных выбросов составил 364 тыс. т., т.е. на 1 га территории г. Уфы приходилось 4,757 т., а на одного жителя — 0,335 т. загрязняющих веществ в год. Выбросы от стационарных источников загрязнения составили 194,4 тыс. т., в том числе 130,2 тыс. т. (67%) от предприятий нефтеперерабатывающей промышленности и 48,6 тыс. т (25%) от предприятий электроэнергетики. Процент улавливания загрязняющих веществ от стационарных источников газоочистными установками составил 27,3%. Выбросы автотранспорта составили 169,6 тыс. т., этот показатель неуклонно растет на протяжении последних лет, что связано с ростом числа автотранспортных средств (Государственный доклад ..., 2002).
Оценка относительного жизненного состояния
Видоспецифическая реакция анатомической структуры листовой пластинки березы повислой в условиях смешанного типа загрязнения Уфимского промышленного центра проявляется в уменьшении толщины покровных и паренхимных тканей.
В среднем в зоне сильного загрязнения отмечено снижение толщины верхней эпидермы листа на 19%, нижней эпидермы на 26%, столбчатой паренхимы на 16%, губчатой паренхимы на 18% относительно зоны слабого загрязнения (рис. 7.6).
Средние за вегетационный период анатомические параметры листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.) в различных зонах загрязнения Уфимского промышленного центра.
Уменьшение толщины губчатой паренхимы листовой пластинки березы повислой в зонах сильного и среднего загрязнения Уфимского промышленного центра рассматривается в качестве адаптивной реакции направленной на снижение вентилируемости листа. Водный режим. В условиях смешанного типа загрязнения Уфимского промышленного центра отмечено нарушение водного режима листьев березы повислой. Для зоны сильного и среднего загрязнения характерно нарушение суточной динамики интенсивности транспирации. В зоне сильного загрязнения средневегетационная величина интенсивности транспирации в 8 ч. (183,9 мг/г-час) значительно превышает интенсивность транспирации в 14 ч. (172,2 мг/гчас). В зоне слабого загрязнения сохраняется естественная картина превышения интенсивности транспирации днем над утренним показателем (245,4 и 278,8 мг/г-час соответственно). Водный дефицит листьев увеличивается в зоне сильного загрязнения в среднем на 51%), в зоне среднего загрязнения - на 18%) относительно зоны слабого загрязнения (рис. 1.1 Л). . Средневегетационные показатели водного дефицита (А) и интенсивности транспирации (Б) листьев березы повислой (Betula pendula Roth.) в различных зонах загрязнения Уфимского промышленного центра. Для интенсивности транспирации в зоне сильного загрязнения характерно снижение в среднем на 32%, в зоне среднего загрязнения - на 7% относительно зоны слабого загрязнения (см. рис. 7.7.Б). Влияния техногенного загрязнения на оводненность листьев березы . повислой обнаружено не было. Во всех зонах загрязнения средневегетационный показатель оводненности листьев оказался примерно на одном уровне 82,0-82,4%. Установлено, что в зоне сильного загрязнения Уфимского промышленного центра происходит снижению сырой и абсолютно сухой массы листьев березы повислой относительно зоны слабого загрязнения (в среднем до 9% и 7% соответственно). Неблагоприятный водный режим и в частности высокий показатель дефицита водного насыщения листьев рассматривается нами в качестве . основного фактора, оказывающего негативное влияние на состояние березы повислой в условиях смешанного типа загрязнения Уфимского промышленного центра. Снижение интенсивности транспирации рассматривается в качестве адаптивной реакции ассимиляционного аппарата, направленной на снижение газообмена с окружающей средой и ограничение поступления токсичных газов внутрь листовой пластинки. Стабильность развития. Установлено, что в условиях смешанного типа загрязнения происходит нарушение стабильности развития березы повислой, о чем свидетельствует увеличение флуктуирующей асимметрии листовой пластинки в зонах сильного и среднего загрязнения на 36% и 19% соответственно относительно зоны слабого загрязнения (рис. 7.8). В качестве основного фактора нарушающего внутренние регуляторные механизмы растения на территории Уфимского промышленного центра выступает техногенное загрязнение. Полученные данные достаточно четко отражают увеличение техногенного стресса и ухудшение состояния окружающей среды в условиях смешанного с преобладанием углеводородов типа загрязнения. Анализ данных флуктуирующей асимметрии листовой пластинки и относительного жизненного состояния древостоев свидетельствует о том, что в условиях смешанного типа загрязнения УПЦ происходит увеличение техногенного пресса и ухудшение качества среды, однако насаждения березы повислой способны достаточно успешно здесь произрастать и выполнять свои защитные функции при данном типе техногенного загрязнения. Показатели флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой представляют комплексную характеристику состояния окружающей среды, отличаются высокой информативностью и могут быть использованы при биоиндикационных исследованиях в условиях смешанного с преобладанием углеводородов типа загрязнения. 1. Установлено, что в условиях Уфимского промышленного центра происходит снижение таксационных показателей древостоев березы повислой, и трансформация флористического состава фитоценозов. Отмечено незначительное снижение относительного жизненного состояния насаждений березы повислой зоне сильного загрязнения. В целом, насаждения березы повислой Уфимского промышленного центра оцениваются как «здоровые» (Lv 87%). 2. В условиях многолетнего техногенного загрязнения отмечено значительное снижение радиального прироста в среднем на 17% и нарушение природной цикличности в формировании годичного кольця древесины березы повислой. Выявлено снижение линейного прироста и диаметра однолетних побегов, а также уменьшение количества листьев и листовых почек на побегах. 3. Анатомо-морфологическая структура листовой пластинки березы повислой в условиях техногенного загрязнения претерпевает значительные изменения, имеющие адаптивный характер. Отмечено уменьшение линейных размеров и площади листьев, увеличение длины жилок и количества устьиц на единице поверхности листа, снижение толщины покровных и паренхимных тканей листовой пластинки. Техногенное загрязнение Уфимского промышленного центра вызывает нарушение суточной динамики водного режима листьев березы повислой, отмечено значительное возрастание уровня водного дефицита листьев и снижение интенсивности транспирации.
Анатомическая структура листовой пластинки
Видоспецифическая реакция анатомической структуры листовой пластинки березы повислой в условиях смешанного типа загрязнения Уфимского промышленного центра проявляется в уменьшении толщины покровных и паренхимных тканей.
В среднем в зоне сильного загрязнения отмечено снижение толщины верхней эпидермы листа на 19%, нижней эпидермы на 26%, столбчатой паренхимы на 16%, губчатой паренхимы на 18% относительно зоны слабого загрязнения (рис. 7.6).
Средние за вегетационный период анатомические параметры листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.) в различных зонах загрязнения Уфимского промышленного центра. Уменьшение толщины губчатой паренхимы листовой пластинки березы повислой в зонах сильного и среднего загрязнения Уфимского промышленного центра рассматривается в качестве адаптивной реакции направленной на снижение вентилируемости листа. Водный режим. В условиях смешанного типа загрязнения Уфимского промышленного центра отмечено нарушение водного режима листьев березы повислой. Для зоны сильного и среднего загрязнения характерно нарушение суточной динамики интенсивности транспирации. В зоне сильного загрязнения средневегетационная величина интенсивности транспирации в 8 ч. (183,9 мг/г-час) значительно превышает интенсивность транспирации в 14 ч. (172,2 мг/гчас). В зоне слабого загрязнения сохраняется естественная картина превышения интенсивности транспирации днем над утренним показателем (245,4 и 278,8 мг/г-час соответственно). Водный дефицит листьев увеличивается в зоне сильного загрязнения в среднем на 51%), в зоне среднего загрязнения - на 18%) относительно зоны слабого загрязнения (рис. 1.1 Л). . Средневегетационные показатели водного дефицита (А) и интенсивности транспирации (Б) листьев березы повислой (Betula pendula Roth.) в различных зонах загрязнения Уфимского промышленного центра. Для интенсивности транспирации в зоне сильного загрязнения характерно снижение в среднем на 32%, в зоне среднего загрязнения - на 7% относительно зоны слабого загрязнения (см. рис. 7.7.Б). Влияния техногенного загрязнения на оводненность листьев березы . повислой обнаружено не было. Во всех зонах загрязнения средневегетационный показатель оводненности листьев оказался примерно на одном уровне 82,0-82,4%. Установлено, что в зоне сильного загрязнения Уфимского промышленного центра происходит снижению сырой и абсолютно сухой массы листьев березы повислой относительно зоны слабого загрязнения (в среднем до 9% и 7% соответственно). Неблагоприятный водный режим и в частности высокий показатель дефицита водного насыщения листьев рассматривается нами в качестве . основного фактора, оказывающего негативное влияние на состояние березы повислой в условиях смешанного типа загрязнения Уфимского промышленного центра. Снижение интенсивности транспирации рассматривается в качестве адаптивной реакции ассимиляционного аппарата, направленной на снижение газообмена с окружающей средой и ограничение поступления токсичных газов внутрь листовой пластинки. Установлено, что в условиях смешанного типа загрязнения происходит нарушение стабильности развития березы повислой, о чем свидетельствует увеличение флуктуирующей асимметрии листовой пластинки в зонах сильного и среднего загрязнения на 36% и 19% соответственно относительно зоны слабого загрязнения (рис. 7.8). В качестве основного фактора нарушающего внутренние регуляторные механизмы растения на территории Уфимского промышленного центра выступает техногенное загрязнение. Полученные данные достаточно четко отражают увеличение техногенного стресса и ухудшение состояния окружающей среды в условиях смешанного с преобладанием углеводородов типа загрязнения. Анализ данных флуктуирующей асимметрии листовой пластинки и относительного жизненного состояния древостоев свидетельствует о том, что в условиях смешанного типа загрязнения УПЦ происходит увеличение техногенного пресса и ухудшение качества среды, однако насаждения березы повислой способны достаточно успешно здесь произрастать и выполнять свои защитные функции при данном типе техногенного загрязнения. Показатели флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой представляют комплексную характеристику состояния окружающей среды, отличаются высокой информативностью и могут быть использованы при биоиндикационных исследованиях в условиях смешанного с преобладанием углеводородов типа загрязнения. 1. Установлено, что в условиях Уфимского промышленного центра происходит снижение таксационных показателей древостоев березы повислой, и трансформация флористического состава фитоценозов. Отмечено незначительное снижение относительного жизненного состояния насаждений березы повислой зоне сильного загрязнения. В целом, насаждения березы повислой Уфимского промышленного центра оцениваются как «здоровые» (Lv 87%). 2. В условиях многолетнего техногенного загрязнения отмечено значительное снижение радиального прироста в среднем на 17% и нарушение природной цикличности в формировании годичного кольця древесины березы повислой. Выявлено снижение линейного прироста и диаметра однолетних побегов, а также уменьшение количества листьев и листовых почек на побегах. 3. Анатомо-морфологическая структура листовой пластинки березы повислой в условиях техногенного загрязнения претерпевает значительные изменения, имеющие адаптивный характер. Отмечено уменьшение линейных размеров и площади листьев, увеличение длины жилок и количества устьиц на единице поверхности листа, снижение толщины покровных и паренхимных тканей листовой пластинки. Техногенное загрязнение Уфимского промышленного центра вызывает нарушение суточной динамики водного режима листьев березы повислой, отмечено значительное возрастание уровня водного дефицита листьев и снижение интенсивности транспирации.
