Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. История исследования флоры и растительности 7
Глава II. Физико-географический очерк 14
2.1. Рельеф и геология 14
2.2. Климат 19
2.3. Гидрология 21
2.4. Почвы 22
2.5. Растительность 23
ГЛАВА III. Конспект флоры 35
ГЛАВА IV. Особенности флоры 190
4.1. Таксономический анализ 190
4.2. Экологический анализ 197
4.3. Биоморфологический анализ 201
4.4. Географический анализ 207
4.5. Реликтовые явления 213
4.6. Анализ эндемизма 218
ГЛАВА V. Редкие и исчезающие виды растений 225
Выводы 233
Литература 235
Приложение 253
Введение к работе
Одним из приоритетных направлений в деле охраны окружающей среды является сохранение биологического разнообразия. Это особенно актуально для Горного Алтая - одного из мировых центров концентрации биоразнообразия. Здесь сосредоточено около 50 % видового состава флоры Сибири. Не случайно пять объектов территории Республики Алтай получили статус Всемирного Природного Наследия ЮНЕСКО "Алтай - золотые горы". Самобытность и богатство Алтая отмечены и Всемирным фондом дикой природы (WWF), который выделил Алтае-Саянскую горную страну в числе 200 экорегионов Земли, отличающихся высоким уровнем биологического разнообразия. В связи с этим возрастает необходимость изучения видового состава флоры, как всего Алтая, так и отдельных его регионов, как основы совокупности ботанических и экологических исследований.
Левобережье р. Катунь в Онгудайском районе находится в центральной части Горного Алтая. Расположение района исследования на стыке Юго-Восточного, Северного и других районов Центрального Алтая обеспечивает высокое разнообразие флоры, создаёт сложное сочетание растительных комплексов на этой территории. Изучение таких пограничных территорий, где представлены различные типы растительности, а флора содержит значительное число видов растений, встречающихся на юге Западной Сибири, имеет особый научный интерес. Тем, более до настоящего времени специальных флористических исследований здесь не проводилось.
Район, располагаясь в зоне интенсивного хозяйственного использования, хорошо освоен в сельскохозяйственном отношении. Поэтому в настоящее время, в связи с увеличивающейся антропогенной нагрузкой, особое значение приобретают флористические исследования. Для научно обоснованного планирования природоохранных мероприятий необходимы детальная
инвентаризация и анализ флоры, выявление редких и исчезающих видов растений, решение вопросов их охраны.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление состава и особенностей флоры левобережья р. Катунь.
Для её" достижения были поставлены следующие задачи:
полевое исследование флоры изучаемой территории;
учет материалов в Гербариях России;
составление конспекта флоры с указанием условий обитания и встречаемости;
проведение таксономического, экологического, географического и биоморфологического анализов флоры;
характеристика эндемичных и реликтовых явлений флоры;
выявление в составе флоры редких и исчезающих видов в целях дальнейшего использования этих данных для разработки природоохранных мероприятий.
Основные положения, выдвигаемые на защиту:
Состав и особенности флоры левобережья р. Катунь определяются её" положением на границе разных ботанико-географических подпровинций Алтая и на стыке гумидного Бореального и аридного Древнесредиземноморского подцарств.
Территория изучаемого района отличается высоким уровнем флористического разнообразия и значительной концентрацией редких и исчезающих видов растений, нуждающихся в охране.
Материалы и методы исследований. Основу работы составляют гербарные сборы (около 5000 листов), которые были собраны во время экспедиционных исследований 2001-2003 гг. Использованы коллекции Новосибирска (Гербария ЦСБС - NS), Томска (Гербария им. П. Н. Крылова -ТК), Санкт-Петербурга (Гербария им. В. Л, Комарова БИН РАН - LE), также учтены доступные литературные источники - "Флора Западной Сибири" (1927-
1964), А. В. Куминова "Растительный покров Алтая" (1960), "Флора Сибири" (1987-2003), А. С. Ревушкин "Высокогорная флора Алтая" (1988) и др. Полевые исследования проводились методом конкретных флор в сочетании с маршрутными исследованиями. При определении гербарного материала использован сравнительный морфологический метод. Анализ флоры проведен на основе общепринятых методик.
Научная новизна исследования обусловлена тем, что впервые экспедиционными исследованиями достаточно полно охвачена территория левобережья р. Катунь. По результатам инвентаризации флоры впервые для данной территории составлен аннотированный список, насчитывающий 1095 видов из 423 родов и 97 семейств. В ходе полевых исследований установлено новое местонахождение редкого растения Алтая Brachanthemum hylovianum в окрестностях с. Большой Яломан (Ачимова, 2003). Проведен анализ флоры, выявлены редкие и исчезающие виды растений, произрастающие на территории исследуемого района, даны рекомендации по их охране.
Практическая ценность. Гербарные сборы с территории района исследования, пополнившие коллекции гербариев Г-АГУ и ГАБС СО РАН, в дальнейшем могут использоваться при составлении и переиздании региональных флористических сводок, определителей и "Красных книг". Проведенная инвентаризация флоры послужит начальным этапом мониторинга за состоянием редких и исчезающих видов, а также может быть полезной при разработке природоохранных мероприятий.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной научно-практической конференции, посвященной Международному Году Гор (Горно-Алтайск, 2002), на I Российско-Монгольской конференции молодых учёных и студентов "Алтай: природопользование и экология" (Бийск, 2002), I и II Международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2002, 2003), VI Международной научной конференции "Природные
6 условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов" (Томск, 2003), II молодёжной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004), VIII Международном симпозиуме "Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии" (Тыва, 2004).
По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.
Структура и объем работы. Работа изложена на 277 страницах машинописного текста, включает 8 таблиц, 8 рисунков; состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 224 наименования и приложение.
Выражаю благодарность за внимательное отношение к работе, ценные советы и замечания, за постоянную помощь и заботу научному руководителю д, б. н., профессору И, М. Красноборову. Искренне признательна всем сибирским ученым, монографам отдельных родов и семейств, которые нашли время ознакомиться с нашими сборами и оставить свои замечания - д. б. н. К. С. Байкову, д. б. н. В. А. Черемушкиной, к. б. н. Е. В. Антонюк и к. б. н. Е. В. Байковой. Выражаю благодарность за всестороннюю помощь и поддержку сотрудникам кафедры ботаники и фитофизиологии Горно-Алтайского университета к. б. н. А. Г. Манееву, к. б. н. Т. Н. Куриленко, а также студентам биолого-химического факультета Г-АТУ за помощь в полевых исследованиях.
Растительность
Левобережье р. Катунь, в соответствии с геоботаническим районированием Алтая А. В. Куминовой (1960) и Г. Н. Огуреевой (1980), принадлежит к геоботанической подпровинции Центральный Алтай. Для него свойственно четко выраженная поясность растительности, а также представленность лиственничных лесов в лесном поясе.
По А. И. Шмакову (1996) и Р. В. Камелину (1998) интересующая нас территория входит в Алтайскую горную страну (АТС). Согласно схеме флористического районирования Алтае-Саянской провинции А. С. Ревушкина (1988), район исследования входит в Центрально-Алтайский округ.
Растительность левобережья р. Катунь разнообразна. Ниже даем характеристику растительности по её поясам, основываясь на данных А. В. Куминовой (1960) и более поздних публикаций (Огуреева, 1980; Куминова, Ермаков, 1987; Ершова, 1987; Пшеничная, 1997), и наших наблюдений.
Степной пояс
В районе исследования степной пояс представлен в Теньгинской, Урсульской котловинах и по южным склонам хребтов степи заходят в пределы лесного пояса. Господствующий тип растительности - степи. Долинные леса, луга и болота играют второстепенную роль.
Степи
Растительный покров и флора степей Алтая издавна привлекали внимание исследователей. В числе работ, посвященных этому вопросу, следует назвать работы М. А. Альбицкой (1936), А. В, Калининой (1948), Е. В. Вандакуровой (1956), А. В. Куминовой (1960), Э. А. Ершовой (1987), Б. Б. Намзалова (1994) и др.
Степная растительность развивается на высоте от 800 до 1200 м над ур. м., но по южным склонам она при благоприятных условиях поднимается выше границы леса. В настоящее время в результате хозяйственной деятельности человека степи сохранились только в виде небольших островков по межгорным впадинам, долинам рек и их притокам. Фитоценотический спектр степей разнообразен, что определяется экспозицией склонов и абсолютной высотой местности. А. В. Куминова (I960) выделяет классы формаций настоящих, луговых и опустыненных степей.
На макросклонах южной экспозиции в растительном покрове степного пояса преобладают настоящие степи и их петрофитные варианты. Наиболее распространены из них:
Мелкодерновинные степи приурочены к Теньгинской котловине, террасам рек Урсул, Катунь и их притокам. Травостой низкий, несомкнутый, довольно однородный. Основу его составляют дерновинные злаки {Festuca pseudovina, Koeleria cristata, Stipa capillata, Cleistogenes squamosa, Poa attenuata); обычно участие мелкодерновинных осок (Carex duriuscula, С. supina); среди разнотравья иногда обильны Artemisia frigida, Potentilla acaulis и др.
Крупнодерновинные степи располагаются по шлейфам южных склонов долины р. Урсул. Они отличаются флористическим разнообразием, более густым травостоем. Основными компонентами данных степей являются Stipa capillata, Phleum phleoides, Poa transbaicalica, Carex supina, Dianthus versicolor; Galium verum, Scabiosa ochroleuca, Potentilla bifurca и др.
Каменистые степи распространены по крутым каменистым склонам в долинах рек Большой Ильгумень, Малый Ильгумень, Большой Яломан, Урсул, в среднем течении р. Катунь. В формировании их растительного покрова большую роль играют кустарники Caragana pygmaea, Spiraea trilobata, Berberis sibirica, Cotoneaster melanocarpus, в травостое - Festuca pseudovina, Agropyron cristatum, Carex pediformis, Allium rubens, Gypsophila patrinii, Hedysarum gmelinii, Schizonepeta multifida и др.
Опустыненные степи с Panzerina lanata, Kochia prostrata, Stellaria dichotoma, Krascheninnikovia ceratoides и др. имеют незначительное распространение, Это сообщества аридных климатических условий, характеризующиеся низкотравным обедненным разреженным травостоем. Они встречаются по террасам р. Катунь, в нижнем течении рек Малый Ильгумень, Малый Яломан, Большой Яломан.
Луговые степи развиваются в условиях достаточного увлажнения по северным склонам Теректинского хребта и в окрестностях Теньгинского озера. Флора данных степей несколько богаче по сравнению с другими степными формациями. Основу растительного покрова луговых степей создают рыхлокустовые злаки Phleum phleoides, Poa angustifolia, Koeleria cristata и др. Из разнотравья встречаются Bupleurum multinerve, Iris ruthenica, Dianthus versicolor Potentilla chrysantha и др.
Леса в степном поясе занимают небольшие пространства, встречаясь по долинам рек Урсул, Большой Яломан, Катунь, склонам Теректинского и Семинского хребтов. Здесь лесная растительность сформирована лиственными прирусловыми, хвойными долинными лесами. Чаще всего встречаются лиственничные леса, которые занимают склоны северной, частично восточной и западной экспозиции. По пологим склонам лиственничные леса имеют парковый характер с хорошо развитым травостоем, по более крутым северным склонам развиты лиственничные леса с кустарниковым подлеском.
Еловые и лиственнично-еловые долинные леса в долинах рек Урсул, Большой Яломан, Каярлык формируются в условиях мерзлотного и наледнего режима. В кустарниковом ярусе в них Betula fruticosa, Salix rosmarinifolia, S. saposhnikovii, Pentaphylloides fruticosa и др. Из травянистых видов обычны Deschampsia cespitosa, Astragalus frigidus, Vicia cracca, Carex cespitosa, Potentilla anserina и др.
Лиственные прирусловые леса с Populus laurifolia свойственны долине р. Катунь в окрестностях сёл Малый Яломан, Большой Яломан и Иня. В отдельные годы при высоком уровне воды они заливаются водой, но в связи с быстрым течением реки значительного отложения мелкоземистого материала здесь не происходит (Куминова, 1960). Кустарниковый ярус в них образован из Rosa spinosissima, R, acicularis, Caragana pygmaea, C. arborescens, Lonicera microphylla. Травостой редкий, преимущественно из степных видов как РЫеит phleoides, Poa transbaicalica, Medicago falcata, Potentilla bifurca, Aster alpinus, Artemisia frigida, Youngia tenuicaulis и др.
Таксономический анализ
Одной из важнейших характеристик флоры является её таксономическая структура, которая позволяет выявить специфические черты флоры и установить сходство с рядом других флор.
Левобережье р. Катунь насчитывает 1095 видов высших сосудистых растений, относящихся к 423 родам и 97 семействам (см. табл. 1).
Сосудистые споровые растения (хвощи, плауны, папоротники) во флоре исследуемого района представлены 30 видами (2.6 % от всех видов флоры) из 14 родов и 10 семейств. Небольшая часть видового разнообразия споровых приходится на долю папоротников (1.7 % от общего состава флоры). В целом незначительное число папоротниковидных (18 видов) связано с климатическими особенностями изучаемой территории, как наиболее сухой в Центральном Алтае.
Голосеменные представлены семействами Pinaceae (5 видов), Cupressaceae (3), Ephedraceae (3 вида). Роль голосеменных в сложении растительных ценозов различна. Представители семейства Pinaceae (Larix sibirica, Pinits sibirica) - основные эдификаторы лесного пояса. Представители семейства Cupressaceae образуют небольшие заросли от степного пояса до высокогорий, a Ephedraceae встречаются на сухих каменистых субстратах степного пояса и их роль в сложении ценозов невелика.
Основу флоры составляют покрытосеменные растения - 1054 вида (96.3 %), из них на двудольные приходится 807 видов (73.7 %), на однодольные - 247 видов (22.6 %). Уровень видового разнообразия у двудольных достигается за счет семейственного и родового разнообразия. У однодольных за счет видового разнообразия в крупных родах (Carex, Роа, Elymus, Festuca, Calamagrostis, Stipa), на долю которых приходится в среднем по 10 видов.
Левобережье р. Катунь в Центральном Алтае, согласно флористическому делению суши А. Л. Тахтаджяна (1974), входит в Голарктическое царство, что и определило общие закономерности семейственного и родового спектра.
Наиболее крупные семейства - Asterасеае (125 видов) и Роасеае (115 видов) (см. табл. 2). Эти семейства практически повсеместно присутствуют в первой триаде семейственно-видового спектра Голарктического царства (Толмачев, 1986; Хохряков, 2000) и являются самыми крупными и многочисленными в растительном покрове Алтая (Куминова, 1960). Лишь в арктических флорах астровые уступают злакам и осокам (Толмачев, 1986; Банков, Доронькин, Малышев, 1998).
У астровых многообразие достигается за счет родового разнообразия (53 рода) и значительного числа видов в таких родах, как Artemisia (18 видов), Saussurea (9), Taraxacum (7), Erigeron (6), Cirsium (5 видов), Galatella и Ligularia по 4 вида. Asteraceae хорошо представлены в степных {Artemisia, Galatella, Echinops), лесных и луговых (Cirsium, Crepis, Erigeron, Saussurea) ценозах.
Важную роль сложноцветные играют и в формировании растительного покрова высокогорий. Характерными растениями субальпийских и альпийских лугов, тундр являются Erigeronflaccidus, Crepis chrysantha, Doronicum altaicum, Omalotheca norvegica, Stemmacantha carthamoides и др.
У злаков многообразие достигается за счет видового разнообразия в крупных родах. Виды родов Elymus и Calamagrostis (по 8 видов) широко представлены в луговых и лесных ценозах, a Stipa (8 видов) и Koeleria (3) встречаются в степных ценозах, в то время как роды Festuca (7) и Роа (14) распространены в различных поясах от степного до высокогорного. Родовое богатство семейства Роасеае велико - 41 род.
Семейство Fabaceae — третье по численности видов во флоре левобережья р. Катунь (74 видов). Значительное видовое многообразие семейства достигается, в основном, за счёт видового разнообразия в таких крупных родах, как Oxytropis (16 видов), Astragalus (15), Vicia (10), Lathyrus (8 видов). Виды родов Oxytropis и Astragalus приурочены к петрофитно-степным ценозам, а Vicia и Lathyrus преимущественно к лесным и луговым.
4-ое место в спектре принадлежит осоковым (64 видов). Видовому богатству Сурегасеае благоприятствует широкое развитие местообитаний с достаточным и избыточным увлажнением. Они выступают в качестве доминантов и эдификаторов не только на болотах, берегах водоёмов, но и в травостое лесов, различных лугов и в степях.
Биоморфологический анализ
Способом выражения приспособленности растений к комплексу внешних факторов является его жизненная форма. Изучение жизненных форм содействует развитию представлений о биологии видов, их роли в экосистемах (Серебряков, 1972; Работнов, 1978). Состав жизненных форм растений определяет обмен веществ и энергии в природных системах, от него зависит структура и динамика сообществ, размеры продукции органического вещества и накопления биомассы (Свириденко, 1991).
Существует множество систем жизненных форм, поскольку разные исследователи при их классификации используют различные признаки. Это нашло отражение в трудах Г. И. Поплавской (1948), А. П. Шенникова (1950), М. В. Культиасова (1950), И. Г. Серебрякова (1962), Т. К. Горышиной (1979) и др.
Решению задач нашего исследования способствует система И.Г.Серебрякова (1962, 1964), построенная на эколого-морфологическом принципе. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик (габитус) группы растений (включая их надземные и подземные органы — подземные побеги и корневые системы). Этот габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории.
Данные о жизненных формах флоры изучаемого района представлены в табл. 5.
Из приведенных в табл. 5 данных видно, что в нашей флоре преобладают травянистые растения - 965 видов (88.1 % от общего числа видов). На долю многолетних трав приходится 760 видов (69.4 % от общего числа видов). Рыхлокустовые дерновинные и длиннокорневищные многолетники, столонообразующие и ползучие жизненные формы, отличающиеся высокой вегетативной подвижностью, насчитывают 271 вид (24.7 % от общего числа видов). Они приурочены, как правило, к достаточно и избыточно влажным и рыхлым почвам.
Другую группу составляют виды, неспособные к активному вегетативному размножению: стержнекорневые, кистекорневые и короткокорневищные, плотнокустовые, клубнеобразующие - 463 вида (42.3 % от общего числа видов).
Лидирующее положение во флоре исследуемого района занимает группа кистекорневых (Caltha palustris, Plantago major, Polemonium caeruleum, Trollius asiaticus и др.) и короткокорневищных (Rumex acetosa, Viola biflora, Potentilla erecta, Sanguisorba officinalis, Parnassia palustris и др.) трав. Они наиболее обильны на лугах, болотах. Их число в районе исследования составляет 234 видов (21.4%).
Группа стержнекорневых растений составляет 160 видов {Astragalus puberulus, Gypsophila altissima, Panzerina canescens, Seseli libanotis, Potentilla sericea, Oxytropis ampullata, Taraxacum officinale и Др.). Это, как правило, обитатели степей и южных каменистых склонов.
Длиннокорневищные и рыхлокустовые — обычные растения хвойных и смешанных лесов, лугов, высокогорных тундр. Длиннокорневищные растения {Bromopsis inermis, Goodyera repens, Tussilago farfara, Calamagrostis epigeios и др.) обладают максимальной способностью к вегетативному разрастанию и размножению (Серебряков, 1962) и отличаются быстрым захватом территории. Они насчитывают 131 вид. Рыхлокустовых видов 71 (Anthoxantum odoratum, Cleistogenes squarrosa, Elymus caninus, Festuca pratensis и др.).
Группа многолетних столоонобразующих и ползучих трав {Trientalis europaea, Lycopodium annotinum, Potentilla anserina, Rubus saxatilis и др.) в районе исследования насчитывает 69 видов. В подавляющем большинстве виды данной группы экологически связаны с условиями повышенного увлажнения субстрата (Halerpestes salsuginosa, Persicaria amphibia, Oxalis acetosella и др.). В левобережье р. Катунь широко развиты хвойные и смешанные леса, луга, имеется сеть малых рек. Здесь формируются условия, благоприятные для развития данной экологической группы.
Клубнеобразующие виды растений (Herminium monorchia, Dactylorhiza incarnata, Orchis militaris и др.) в районе исследования встречаются в сырых, заболоченных местах. Особую группу образуют корнеклубневые растения (Aconitum anthoroideum, Filipendula vulgaris, Phlomoides tuberosa и др.).
Луковичных 21 вид. Экологически они наиболее характерны для аридных областей (Серебряков, 1962). В районе наших исследований луковичные приурочены к степным (Allium clathratum, A. eduardii, A. nutans и др.), лесным (Erythronium sibiricum, Lilium pilosiusculum и др.) и высокогорным {Allium amphibolum, A. altaicum, Lloydia serotina и др.) ценозам.
Монокарпиков 189 видов. Свой жизненный цикл они проходят за один, два или несколько лет, завершая его цветением и плодоношением, а затем отмиранием из-за неспособности размножаться вегетативно. В нашем районе многолетние и двулетние монокарпики; Bunias orientalis, Chelidonium majus, Melilotus officinalis, Conium maculatum и др. Однолетние - Leptopyrum fumarioides, Fumaria schteicheri, Amaranthus albus, Capsella bursa-pastoris и др. Особенно богато они представлены в семействах Brassicaceae (29 видов из 49), Chenopodiaceae (Ц видов из 13), Amaranthaceae, Malvaceae (3 вида из 4). Большинство монокарпиков - сорные растения,
Анализ эндемизма
Для определения общего распространения видов нашей флоры нами использованы литературные данные и опубликованные карты ареалов (Флора Западной Сибири, 1927-1964; Флора СССР, 1934-1964; Куминова, 1960; Флора Сибири, 1987-2003; Hulten, 1986 и др.). В зависимости от современного географического распространения все виды флоры левобережья р. Катунь были разбиты на следующие географические группы:
1. Космополитная - виды, более или менее широко распространенные в
2-х или более царствах флоры (Potamogeton pectinatus, Ranunculus repens, Chenopodium album и др.). Численность группы - 65.
2. Голарктическая - виды, распространенные в пределах Северного полушария, как в Евразии, так и в Северной Америке (Asplenium ruta-muraria, Calamagrostis neglecta, Equisetum pratense, Hierochloe alpina, Woodsia glabella и др.). Число видов - 272.
3. Евразийская - включает виды, распространенные в Евразии (Betula pendula, Dianthus versicolor, Lycopodium annotinum, Ribes nigrum, Sambucus sibirica и др.). Численность группы - 304 видов,
4. Азиатская - объединяет виды с ареалом простирающимся в пределах Азии (Aconitum anthoroideum, Asplenium pekinense, Poa sibirica и др.). Численность группы — 308 видов.
5. Азиатско-североамериканская - включает виды, встречающиеся на территории Азии и Северной Америки (Draba сапа, Hypericum ascyron, Polypodium sibiricum, Primula nutans, Salix bebbiana и др.). Число видов - 19.
6. Центрально-азиатская - объединяет виды, распространенные в Сибири и Центральной Азии {Youngia tenuicaulis, Stipa consanguinea, Stipa glareosa и др.). Численность группы - 17 видов.
7. Сибирская - виды, ареал которых не выходит за пределы Сибири {Hedysarum austrosibiricum, Pedicularis incarnata, Crepis lyrata, Thymus iljinii и др.). Число видов - 14.
8. Сибиро-монгольская - включает виды, ареал которых находится в пределах Сибири и Монголии {Oxytropis alpina, О. altaica, Aconitum glandulosum, Trollius asiaticus и др.). Число видов - 37.
9. Алтае-саянская (эндемики Алтае-Саянской горной области) {Aconitum decipiens, Astragalus follicularis, Lathyrus Jrolovii, Rheum compactum, Potentilla lydiae, Taraxacum lyratum и др.)- Число видов — 43.
10. Алтайская (эндемики Русского Алтая) {Aconitum krylovii, Erigeron altaicus, Euphorbia rupestris, Heteropappus medius, Galatella altaica, Oxytropis alpestris, Thalictrum schischkinii и др.). Число видов —11.
11. Центрально-алтайская {Brachanthemum krylovianum, Erysimum inense, Oxytropis kaspensis, Ranunculus schischkinii, Sanguisorba azovtsevii). Число видов — 5.
Положение гор Алтая на рубеже гумидного Бореального и аридного Древнесредиземноморского подцарств, на стыке Сибири, Центральной и Средней Азии обусловили разнообразие геоэлементов (табл. 7).
Наиболее богато в интересующем нас районе представлена группа евразийских видов (27.8 % от общего числа видов). Значительную группу образует и голарктический элемент (24.8 %). Большое число видов с широким ареалом свидетельствует о значительной роли миграционных процессов в становлении флоры. Миграциям предшествовали бурные геологические периоды, повлекшие за собой преобразование растительности.
Космополиты представлены, главным образом, водными растениями. Широкому расселению гидрофитов способствует относительно высокая однородность водной среды. Космополитами являются и некоторые сорные виды, которые распространились в результате хозяйственной деятельности человека {Chenopodium album, Роа annua, Raphanus raphanistrum, Taraxacum officinale и др.).
Преобладание азиатских видов свойственно высокогорным флорам
Южной Сибири (Ревушкин, 1988) и в целом флоре Алтая (Куминова, 1960).
Система хребтов Алтая неразрывно связана с другими горными системами Азии и Южной Сибири.
Видов с азиатско-североамериканским ареалом немного. Они свидетельствуют о существовании древних генетических связей между флорами Азии и Северной Америки. Значительная отдаленность гор юга Сибири от Северо-Восточной Азии, где, по мнению Б. А. Юрцева (1974), через Берингийскую сушу существовал коридор миграции видов, повлияла на слабую флористическую связь с флорой Северной Америки.
Во флоре левобережья р. Катунь заметную роль играют виды, происхождение которых тесно связано с флорой Центральной Азии. Именно они ярко подчеркивают связи флоры Сибири и Монголии, Тувы и Северо-Западного Китая. Центральноазиатские элементы такие, как Artemisia mongolica, Stipa glareosa, Youngia tenuicaulis и др. распространены в районе слияния Катуни и Чуй, в низовьях р. Б. Яломан и по опустыненным террасам Катуни. Другой редкий элемент с центральноазиатским родством — Brachanthemum krylovianum глубоко проникает на территорию Центрального Алтая, встречаясь там в окрестностях сёл Онгудай, Кулада, Боочи, Теньга. Эти виды связаны, главным образом, с горностепными и пустынно-степными фитоценозами.
Проникновение степных центральноазиатских элементов на территорию Алтая А. В. Куминова (1963) связывает с межледниковой эпохой. В этот период в Юго-Восточном Алтае ото льда освободились обширные территории. Подобные условия были и в прилегающих районах Северо-Западной Монголии, Западной Тувы, составляющих с Юго-Восточным Алтаем единый исторический район. Из сохранившихся рефугиумов степного плейстоценового комплекса и, наиболее интенсивно, из внеледниковых областей Монголии формируется растительность освободившихся пространств. Через Монголию в это время проникли и некоторые центральноазиатские виды.
Вероятно, центральноазиатские элементы могли проникнуть в Центральный Алтай и по долинам рек. Исследователи (Кашкаров, 1933; Клеопов, 1941(1990); Удра, 1988 и др.) давно обращали внимание на важную роль долин рек как миграционных путей. По их мнению, расселению многих видов растений из одной геоморфологической области в другую способствуют специфические условия речных долин, в частности, их хороший дренаж, разная инсоляция склонов в зависимости от их экспозиции, наличие известняковых обнажений и т. д.
В историческое время немаловажную роль во флорогенезе играл антропогенный фактор. Так, Центральный Алтай издавна служил скотопрогонным путем. В районах кочевок скота, особенно на местах длительных стоянок, появляется стойбищная сорная растительность, виды которой отсутствуют среди естественной растительности окружающих мест, и несомненно, занесены при перекочевках скота из других районов. Возможно, многие эти виды с центральноазиатским родством попали сюда именно таким путем. К ним, по-видимому, можно отнести Tribulus terrestris, встречающийся по опустыненным террасам р, Катунь в окр. с. М. Яломан. Широко распространенный в пустынных и полупустынных районах Средней Азии, этот вид на Алтае имеет ограниченное распространение (Куминова, 1963).
Согласно взглядам Р. В. Камелина (1998), появление центральноазиатских элементов в Центральном Алтае, особенно нахождение Brachanthemum krylovianum в окрестностях сёл Онгудай, Теньга, вряд ли можно связывать с каким-либо периодом плиоцен-четвертичного времени, относительно недавними миграциями по долинам рек. Исследователь считает, что в Алтайской горной стране очень длительное время как компоненты поясных комплексов "дождевой тени" существовала основная ось развития центральноазиатских элементов, проходившая по направлению с юго-востока на северо-запад (Камелин, 1998),
Таким образом, можно предположить, что виды с центральноазиатским родством, такие как Brachanthemum krylovianum, Microstigma deflexa входили в состав древнего третичного ядра флоры Алтая, некоторые могли расселяться здесь в межледниковые периоды, а другие проникли при голоценовых миграциях.
Флора левобережья р. Катунь сформировалась за счет проникновения сюда видов различных флористических центров. Но немаловажное значение имел и процесс видообразования, проявляющийся на территории Алтая. Изменения климатического режима в прошлые геологические периоды, усиленные горообразовательные процессы, пестрота экологических условий в горах благоприятствовали процессам видообразования. Об этом свидетельствует наличие 5 эндемиков Центрального Алтая, 11 - Русского Алтая и 43 Алтае-Саянских эндемиков.
Таким образом, значительное число видов, имеющих широкий ареал 58.5 % (космополитный, голарктический, евразийский), характеризует нашу флору как бореальную. Ареалогический спектр отражает и тесные связи с флорами Средней и Центральной Азии. Присутствие большого количества эндемиков указывает на автохтонные процессы в формировании флоры.
