Содержание к диссертации
Введение
1. Природные условия севера и юга Дальнего Востока 8
2. Районы и объекты исследований 35
3. Терминология и методика исследований 46
4. Фитоценотическая структура лиственничников Магаданской области 58
4.1. Эколого-ценотическая структура лиственничников Северного Охотоморья 58
4.1.1. Лиственничники травяные 60
4.1.2. Лиственничники зеленомошные и брусничные 86
4.1.3. Лиственничники лишайниковые 103
4.1.4. Лиственничники сфагновые 120
4.1.5. Сравнительный анализ структуры лиственничников основных групп типов леса и разного возраста 132
4.2. Лесные пожары и фитоценотическая горных лиственничников Верхней Колымы 151
4.2.1. Лиственничник сфапюво-багулышково-лишайниковый на северном склоне 153
4.2.2. Лиственничник брусничный на южном склоне :..167
4.3. Фитоценотическая структура и ветроустойчивость северных лиственничников 176
5. Фитоценотическая структура вторичных каменноберезняков Северного Охотоморья 185
5.1. Фитоценотическая структура средневозрастных каменноберезняков 188
5.1.1. Каменноберезняк с кедровым стлаником зеленомошно-брусничный 188
5.1.2, Каменноберезняк с кедровым стлаником бруски чно-разнотравно-осоковый 202
5.2. Фитоценотическая структура перестойных каменноберезняков разной нарушенностн .222
5.2.1. Каменноберезняк кедровостланиковый разнотравный 222
5.2.2. Лиственнично-каменноберезовый с подлеском из кедрового стланика и ольховника плауново-осоково-разиотравный тип леса 233
6. Фитоценотическая структура вторичных лесов Южного Приморья 259
6.1. Сухие дубняки на южных склонах . 263
6.2. Смешанные широколиственные леса на северных склонах 286
6.2.1. Парцеллярная структура и возобновление широколиственного с преобладанием липы с лианами лещинового типа леса 289
7. Сравнительный анализ фитоценотической структуры лесов на севере и юге Дальнего Востока 310
Заключение 329
Литература 333
Приложение 361
- Районы и объекты исследований
- Лиственничники зеленомошные и брусничные
- Каменноберезняк с кедровым стлаником зеленомошно-брусничный
- Сухие дубняки на южных склонах
Введение к работе
Актуальность темы. Антропогенная трансформация на Дальнем Востоке коснулась всех лесных формаций. Особенно сильно нарушены леса на севере (Магаданская область) и юге (Приморский край) региона. К середине XX века все промышленные и легкодоступные леса были пройдены рубками и пожарами. В связи с реальной угрозой полного уничтожения коренных типов леса, одной из актуальнейших задач лесного хозяйства в России, наряду с повышением ресурсного и экологического потенциала, является сохранение биологического разнообразия (Исаев и др., 1997; Рысин, 2001; Научные..., 2003), а одной из первоочередных задач лесоведения -изучение структурно-функциональной организации лесного покрова, выполнимое только при организации стационарных комплексных исследований и мониторинга (Вомперский, 2001; Резолюция ..., 2003).
Ценотическая структура является одним из основных объектов структурно-функциональной организации, отражающей в себе взаимодействие всех ценотнческих и экологических факторов, динамику лесообразовательного процесса (Сочава, 1968; Ипатов, 1971; Дылис, 1974; Галанин, 1989; Норин, 1995; и др.). Изучение ценотической структуры с учетом условий произрастания, возраста и степени нарушенное ценозов позволяет более глубоко познать закономерности и особенности развития конкретных типов леса, установить степень их биологической устойчивости и период восстановления вторичных лесов до исходного состояния.
На Дальнем Востоке многие аспекты структурно-функциональной организации лесов изучены слабо. Начатые в 60-е гг. прошлого века в Приморье исследования ценотической структуры лесов под руководством П.Д. Ярошенко (Иванова и др., 1963) в дальнейшем осуществлялись отдельными исследователями (Комарова, 1978,1989,1992,1993, и др.; Крылов, 1983, 1984; Максимова, 1987;Утенкова и др., 1983; Кудрявцева, Елпатьевский, 2001; и др.). На Крайнем Северо-Востоке они не проводились совсем.
Цель и задачи. Целью исследований было выявление закономерностей формирования ценотической структуры лесов на севере и юге Дальнего Востока и изучение влияния на них антропогенных факторов. При этом были поставлены и решены следующие задачи.
1. Изучить ценотическую структуру: а) девственных и вторичных лиственничников Северного Охотоморья, б) каменноберезняков на северном пределе произрастания, в) вторичных лесов Южного Приморья - энтопийных
зависимости от возраста древостоев и степени антропогенной нарушенное на севере и юге Дальнего Востока;
-
Исследовать влияние пожаров и ветров на формирование ценотической структуры лиственничников в условиях многолетней мерзлоты;
-
Изучить влияние специфических природных факторов (многолетняя мерзлота - на севере, неравномерность сезонного распределения осадков - на юге) на формирование ценотической структуры лесных ценозов;
-
Изучить возможность использования биоморфологических характеристик эдификаторов для выделения ценоэлементов;
-
Выявить наиболее информативные ценоэлементы для целей экологического мониторинга.
Защищаемые положения:
-
Анализ ценотической структуры не только отражает значение географического, экотопического и антропогенного факторов в формировании лесного покрова, но позволяет объяснить причины сходства и различий структуры лесов в зависимости от указанных факторов и сделать прогноз ее дальнейшего развития с учетом возраста и состава лесообразующих пород;
-
Уровни ценотической организации вторичных лесов определяются степенью нарушенное растительного покрова в зависимости от эдафических условий, состава эдификаторов и широты местности;
-
Уровни ценотической организации, флористический состав ценоэлементов, индикаторное значение напочвенного покрова и экобиоморф эдификаторов относятся к важнейшим характеристикам ценотической структуры лесов как на севере, так и юге Дальнего Востока;
-
Ценоэлемент ранга парцеллы - основной элемент горизонтальной структуры лесных сообществ, который следует использовать в качестве репера при проведении наземного экологического мониторинга.
Научная новизна. 1. Впервые на основе использования единых методов, учета состава эдификаторов и экологических условий получены данные и выполнен сравнительный анализ по ценотической структуре:
а) основных типов леса, коренных и вторичных, для северных районов
Дальнего Востока;
б) наиболее распространенных в Южном Приморье вторичных типов
леса - возрастных и энтопийных аналогов северным лесам.
-
Составлены флористический список и индикаторные комплексы микрогруппировок напочвенного покрова для исследованных типов леса; выявлена высокая связь комплексов с конкретными ценоэлементами.
-
Дана новая интерпретация средообразующего значения главных
лесообразователей стелющихся лесов: Pinus pumila и Duschekia fruticosa. Выявлена определяющая роль Duschekia fruticosa в формировании ценотической структуры лесных ценозов подгольцового пояса и восстановлении их флористического разнообразия.
4. Изучены экобиоморфы дуба монгольского, выявлены новые
биоморфологические адаптации березы шерстистой и чозении
толокнянкблистной, механизмы формирования чашевидной и стелющейся
формы роста у кедрового стланика и ольховника камчатского в разных
экологических условиях. Показана высокая информативность указанных
характеристик для объективного выделения ценоэлементов.
-
Выявлены причины ветровальное и признаки ветроустойчивости северных лиственничников в связи с рубками и пожарами.
-
Обоснована целесообразность использования ценоэлементов уровня парцелл для мониторинга лесного покрова.
Практическое значение. Материалы по фитоценотической структуре коренных типов леса нашли применение в исследованиях по первичной продуктивности лесов юга Магаданской области и при разработке эколого-лесоводственной системы многоцелевого использования лесов Приохотья (север Хабаровского края). Постоянные пробные площади, заложенные в основных типах леса разных возрастных стадий, и на которых выполнены детальные исследования ценотической структуры, могут быть использованы, как база для регионального наземного экологического мониторинга.
На основе результатов исследований написаны научно-популярная монография "Краски северного лета. Рассказы о растениях" (в соавторстве с М.Т. Мазуренко), статьи в журналах "Природа", "Химия и жизнь". Материалы исследований используются в учебных программах по экологическому образованию. Данные по экологическому профилю "Горнотаежный" легли в основу проекта учебной экологической тропы.
Апробация. Результаты исследований доложены более чем на 20 конференциях, совещаниях и симпозиумах разного уровня, в том числе международных и всесоюзных: годичное собрание "Фундаментальные исследования криосферы Земли в Арктике и Субарктике (итоги и перспективы)" (Пущино, 1996); конференции: "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1999), "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 1998, 2000), "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока" (Владивосток, 2001), "Фитогеография на Северо-Востоке Азии" (Владивосток, 2003), "Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы" (Москва, ,2001; Сыктывкар, 2003), и др.
Кроме того, соискатель регулярно выступала с научными сообщениями и докладами по теме исследований на рабочих совещаниях в разных научных и производственных организациях (1975-2003 гг.), на Комаровских чтениях (2003), заседаниях Магаданского (1981-1988) и Приморского (1992) отделений ботанического общества и др. Во время научной командировки на Аляску в 1990 г. в Анкоридже сделаны сообщения в отделе Службы леса Департамента природных ресурсов, Центре растительных материалов и Университете, в Фербеиксе - в Институте северного лесоводства.
Публикации. По диссертационной теме опубликовано 37 работ.
Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы, содержащего 398 первоисточников, из них 24 на английском языке, двух приложений. Объем работы - 434 стр., включая 34 таблицы и 88 рисунков.
Благодарности. Я глубоко признательна проф. [Б.Н Норину) и проф. А.И. Уткину, чьими методическими разработками руководствовалась и к кому в разное время на протяжении всей работы неоднократно обращалась за консультациями. Искреннюю благодарность приношу за ценные советы и критические замечания А.В. Галанину и Б.С. Петропавловскому, за помощь в определении гербария - д.б.н., проф. |А.П. Хохрякову}, д.б.н. А.В. Беликович, д.б.н. А.Е. Кожевникову, д.б.н. О.В. Храпко, к.б.н. Л.С. Благодатских, а также - д.б.н. М.Т. Мазуренко, д.б.н. Г.И. Иванову, д.б.н. В.М. Урусову, к.б.н. В.А Кирпичниковой, к.б.н. Т.А. Безделевой и всем, кто в разное время оказывал мне содействие и на протяжении многих лет делил со мной трудности экспедиционных работ.
Районы и объекты исследований
Но в периоды неоднократных смен похолоданий-потеплений климата ни одно из оледенений не затронуло нижние геоморфологические уровни на территории Приморского края (Никольская, 1982). Леса Южного Приморья насыщены реликтовыми и эндемичными видами разного исторического возраста. Широко распространенные на его территории хвойно-широколиственные леса, каменноберезняки и чозенники, сосняки с сосной могильной практически полностью состоят из реликтов.
Влияние антропогенных факторов на лесную растительность. Ведущими аіггропогенными факторами лесообразования на Дальнем Востоке, приведшими к разрушению коренных лесов, были рубки главного пользования и пожары (Котляров, 19716, 1981; Розенберг, 1965, 1971; Комарова, 1992; Петропавловский, Бабурин, 1998; Ковалев, Свечков, 2002; и др.). В последние десятилетия к ним добавились добыча полезных ископаемых и рекреация ((Чипизубова, 1982; Замощ, 1987; Журавков, Добрынин, 1990; Селедец, 2000; Шлотгауэр, 2003; и др.).
В Магаданской области с 40-х годов прошлого столетия в результате неумеренных лесозаготовок и сопутствующих им пожаров началось резкое сокращение лесопокрытой площади лесов — в среднем на 3-4% в год (Лесные ресурсы ..., 1989). До конца 80-х годов в области было еще не облесено более 30 тыс. га вырубок и около 300 тыс. га старых гарей (Богданов и др., 1984). Сокращение лесопокрытой площади на севере продолжается и в настоящее время, но теперь основными причинами снижения лесистости являются пожары и золотодобыча. В первую очередь разрушаются самые продуктивные пойменные леса. В долинах рек, где располагаются дражные полигоны, экосистемы уничтожаются полностью, включая литогенную основу (Замощ, 1987). Отработанные полигоны представляют собой скопления галечниковых и валунных отвалов, чередующихся с илоотстойниками (Пугачев, 1988; Подковыркина, 1989).
В Приморье активное преобразование лесной растительности человеком началось гораздо раньше, чем на Крайнем Северо-Востоке — с появлением оседлых переселенцев и развитием земледелия в середине 19-ого века (Пржевальский, 1870; Шейнгауз, 1971; 1973). Сельскохозяйственным освоением, неумеренными рубками и пожарами полностью расстроены долинные ильмово-ясеневые леса, почти на 94% вырублена площадь спелых и перестойных кедровников (Манько, Журавков, 1965; Петропавловский и др. 1985; Селедец, 2000). В Северном Сихотэ-Алине на многих южных склонах верхняя граница леса, образуемая ельниками, снижена пожарами до уровня 800 м (Манько, 1967).
Благоприятные климатические условия и богатый флористический состав растительности определяют достаточно высокий восстановительный потенциал лесного покрова Южного Приморья. Лесистость его на протяжении многих лет остается практически неизменной и самой высокой на Дальнем Востоке - 75-80% (Колесников, 1969; Петропавловский и др., 1985). Меняется лишь типологическая структура лесов. В результате пожаров леса из сосны могильной почти полностью сменились дубняками (Попов, Васильев, 1961; Добрынин, 2000). Пирогенная смена сосны дубом типична и для других формаций (Куренцова, 1939; 1973; Кудинов, 2000; и др.). В долинах и предгорьях повсеместно сформировались малоценные мягколиственные леса, но и они деградируют далее в закустаренные вейниково-осоковые луга и травяные болота (Куренцова, 1952, 1973; Розенберг, Колесников, 1958; Попов, 1959).
В густонаселенных районах, к которым относятся юго-западная часть Приморского края и некоторые районы Северного Охотоморья (Ольский, Хасынский), одним из ведущих антропогенных факторов стало рекреационное воздействие на природные системы. По данным AM. Добрынина (1988), при нагрузке 5-10 чел ./га в день плотность верхнего почвенного слоя в дубняках увеличивается в 2-2,5 раза. Как следствие, ослабевает жизнедеятельность мико- и микрофлоры» снижается плодородие почв и развивается эрозия, а состояние пригородных лесов ухудшается; в них происходит нежелательная смена видового состава. В первую очередь исчезают редкие виды (Харкевич, Качура, 1981).
Сообщества некоторых реликтов сохранились еще потому, что находятся в труднодоступных местах или заповедниках, как, например, в Приморье формации пихты цельнолистной, можжевельников твердого (Juniperus rigidd) и даурского (J. davurica) (Урусов, 1979), дуба зубчатого (Quercus dentatd) и двухвойных сосен Приморья (Куренцова, 19686; Урусов, 1999), микробиоты перекрестнопарной {Microbiota decussatd) (Колесников, 19376, Куренцова, 196S6), в Магаданской области - "Ямский очаг" ели сибирской (Шаткаускас, Волобуева, 1983).
Таким образом, природные условия севера и юга Дальнего Востока имеют много общих черт. Пограничным положением региона в системе «суша-океан» определяется муссонность климата, а преимущественным расположением вдоль побережья Тихого океана — перераспределение главных климатических ресурсов в направлении с востока на запад и проникание далеко на юг холодных воздушных масс с акватории Северного Ледовитого океана. В то же время, в связи с большой меридиональной протяженностью, указанные территории контрастны по приходу тепла к поверхности. Вся северная часть региона расположена в зоне распространения многолетней мерзлоты. В ЮЖЕЮМ Приморье никогда не было мерзлоты; по тепло- и влагообеспеченности вегетационного периода его климат сравним с субтропическим. В результате зональными типами лесной растительности в Магаданской области являются монодоминантные лиственничные редколесья и стелющиеся кедровостланнковые леса, в Приморском крае - сложные смешанные хвошю-широколиственные леса с большим разнообразием теплолюбивых реликтовых видов. Как на севере, так и на юге на лесной покров велико воздействие антропогенных факторов, представляющее реальную угрозу существованию коренных лесов и биологическому разнообразию на всех уровнях.
Лиственничники зеленомошные и брусничные
Для всех пород отбирались модельные деревца — по одному для каждой группы высот. У них определялся возраст и приросты в высоту по годам за последние пять лет, измерялись диаметры стволика на уровне шейки корня и на высоте 1,3 м, высота стволика и диаметр кроны.
При обработке полученных данных подрост группировался по высоте с градацией 0,25 м - для особей ниже 2 м и 0,5 м — для особей выше 2 м. Группа высот 0,25-0,5 м выделена отдельно. Для расчета средних биометрических показателей подроста и подлеска проводился детальный, более точный обмер 50 растений каждого вида. У подроста замерялись диаметр шейки корня (если высота деревца была больше 1,3 м, то замерялся и диаметр стволика на высоте 1,3 м) с точностью до 0,1 см, начало кроны и высота деревца — с точностью до 1,0 см. На основании данных перечета отбирались модельные деревца по 1-3 для каждой группы высот. У моделей помимо приведенных показателей определялся возраст и прирост по высоте по годам за последние 5 лет, описывались строение и состояние кроны.
Подрост ниже 0,25 м, всходы и самосев древесных и кустарниковых пород учитывались по учетным площадкам 2x2 м. Площадки закладывались в пределах пробной площади равномерно по диагонали в верхнем правом (или левом) углу каждой 10-метровой клетки и дополнительно - в фонообразующих микрогруппировках напочвенного покрова, по 1-3 в каждой микрогруппировке. На этих же площадках учитывалось и возобновление лиановой растительности. Перечет самосева подроста и кустарников велся по высоте с точностью до 5 см с указанием их жизненности.
Для подлеска определялся видовой состав, сомкнутость и состояние ценопопуляции каждого вида. По степени сомкнутости кустарниковый подлесок разделялся на редкий (сомкнутость 0,3), средней густоты (0,3-0,5) и густой (сомкнутость 0,5). Для определения биометрических показателей в выделенных градациях у 50 особей всех видов измерялись длина и диаметр побегов на уровне шейки корня. У кустарников подсчитывалось количество побегов в кусте и у всех побегов измерялись диаметр и длина побега, отмечалась фенологическая фаза.
Особое внимание уделялось кедровому стланику и ольховнику камчатскому, часто выполняющим функции главного эдификатора или соэдификатора в северных сообществах. При дискретном произрастании кустов производился сплошной перечет кустов, а затем в модельных кустах разного габитуса и размера определялись длина, высота (ветви у стланика растут под разным углом к поверхности) и диаметр побегов. Одновременно отмечалось жизненное состояние побегов - по той же схеме, что и для подроста. По возможности указывалась причина усыхания или неблагонадежного состояния побегов (обмерзание, подъем мерзлоты, механическое повреждение и пр.)
Подлесочные виды с жизненной формой небольшого деревца учитывались полностью. Сомкнутость крон каждого яруса и вида растений в древостое, подросте и подлеске определялась по картосхемам их проекций.
Напочвенный покров отличается большой неоднородностью структуры, особенно в северных лесах и редколесьях. В последних он часто выступает соэдификатором древостоя. Нередко в одном и том же ценозе его образуют растения разных жизненных форм: кустарнички, мхи, лишайники, травы. В результате как фитоценоз может состоять из нескольких ярусов, так и ярус напочвенного покрова - из нескольких подъярусов, причем число последних непостоянно даже в смежных микрогруппировках. Для каждой пробной площади составлялась таблица со списком видов м и микрогруппировок. Выделение микрогруппировок осуществлялось по і принципу однородности видового состава и бноморфологического состава, проективного покрытия отдельно для травяно-кустарничкового яруса и мохово-лишайникового покрова (яруса). Минимальная площадь выделения (минимум-ареал) - 0,5 м2. Описание микрогруппировок выполнялось одновременно с картированием. При этом указывались проективное покрытие, жизненное состояние, размеры и обилие по шкале Друде всех видов. Травы подразделялись на группы: злаки ЇЇ осоки, разнотравье (мелкие травы - высота до 15-20 см, травы средних размеров — обычно называются разнотравьем - до 50 см, и крупнотравье - выше 50 см) и папоротники (Крылов, 1984; Кирпотин, 1994; и др.). Экобиоморфы растений и градации размеров трав учитывались и при объединении микрогруппировок в комплексы, соответствующие федерионам Б.Н. Норина (1979). Названия микрогруппировкам присваивались по доминирующим видам ; ( и (или) группе видов со сходными экологией и жизненной формой. Например, "разнотравно-осоковая" означает, что в группировке высоко обилие смеси из разных трав среднего размера, но обилие осоки выше. Если проективное покрытие трав было ниже 60, но выше 40% — к названию добавлялось "разреженная", если ниже 40% - редкопокровная.
Каменноберезняк с кедровым стлаником зеленомошно-брусничный
Для фитоценоза характерно сочетание участков с групповым размещением деревьев и прогалин, к которым приурочены одиночные, отличающиеся от основной массы большими размерами. Прослеживается приуроченность кедрового стланика к первым, березы Миддендорфа - ко вторым. Тем не менее, выделить парцеллы в данном лиственничнике практически невозможно - настолько велико и хаотично разнообразие микроусловий, создаваемых одновременно лиственницей и стлаником и накладываемых иа сравнительно однородный экологический фон.
Принимая во внимание размещение древостоя и подлеска можно выделить в зеленомошно-брусничном лиственничнике две парцеллы: лиственничную кедровостланиковую кустарничково-зеленомошную и лиственничную с березой Миддендорфа и кедровым стлаником кустарничково-осоково-зеленомошно-брусничную (см. рис 23).
Лиственничная кедровостланиковая кустарничково-зеленомошная парцелла характеризуется групповым размещением древостоя и особенно высокой сомкнутостью кедрового стланика. Ей принадлежит около 70% площади фитоценоза. За счет приствольных кругов деревьев и стволов кедрового стланика, заросших напочвенным покровом, создается впечатление преобладания в этой парцелле микроповышений. На самом деле поверхность надпойменной террасы под этой парцеллой ровная. В то же время именно в ней, обычно под кустами кедрового стланика, располагаются небольшие сырые микропонижения, заросшие сфагнумом. В напочвенном покрове доминируют зеленые мхи. При этом на одних участках парцеллы самую большую площадь занимают редкопокроеная зеленолюшная и брусничпо-зеленомоишая с багульником микрогруппировки, на вторых — густопокровпая бруснично-зелеломогиная, на третьих — зеленомошно-бруспичпо-осоковая с хвощом. Во многих местах перечисленные и друга е микрогругшировки образуют хаотичные сочетания, между которыми сложно провести границу.
Лиственничная с березой Миддендорфа и кедровым стлаником кустарничково-осоково-зеленомошно-брусничная парцелла от первой отличается разреженным размещением одиночных деревьев и куртин, между которыми растут береза Миддендорфа и кедровый стланик. Стланик тяготеет к стволам лиственницы, а береза лучше развита в окнах, иногда образует в них компактные группы кустов. По соседству с березой обычны сильно угнетенные особи шиповника, редко - побеги жимолости. В напочвенном покрове преобладают кустарнички, в первую очередь брусника, и более высоко, чем в предыдущей парцелле, обилие трав: хвоща и осок. Из микрогруппировок наиболее характерны брусничная, осоковая с брусникой, зеленомошпо-осоково-бруспичиая с хвощом, шыкшево-бруспично-осоковая с багульником, хвощово-осоково-зеяеномошная с брусникой, но и здесь нет строгой локализации микрогруппировок к определенным участкам, за исключением шикшеео-бруснично-осоковой с багульником микрогруппировки. Последняя формируется на фитогенных микроповышениях (старые вывороты корней) и обладает исключительно хорошим развитием кустарничков.
Таким образом» с выходом из зоны влияния пойменного режима и некоторым снижением эдификаторных функций древостоя происходит упрощение парцеллярной структуры ценозов. Ценотическая структура зеленомошных лиственничников с подлеском из кедрового стланика обусловливается разной полнотой древостоя и разной густотой подлеска. Число парцелл в насаждениях со спелыми древостоями снижается до двух. В то же время совместное произрастание достаточно сильных эдификаторов: лиственницы и кедрового стланика, привело к сильному усложнению горизонтальной структуры напочвенного покрова. Размещение микрогруппировок согласуется с размещением кедрового стланика и лишь незначительно - с элементами микрорельефа и фитогенного нанорельефа. При полной смене разнотравья на зеленые мхи и кустарнички в зеленомошных лиственничниках очень высоки пестрота и мозаичность напочвенного покрова. Число микрогруппировок почти в два раза превышает число микрогруппировок в травяных лиственничниках.
Средневозрастные зеленомошнын и зеленомошно-кустарничковый лиственничники расположены на правобережной надпойменной террасе р. Дукча, непосредственно за местом впадения в нее притока - р. Жукча. Высота террасы над уровнем поймы составляет около 10 м. Для ее поверхности характерен слабый уклон в 2-3, но в 50-100 м от обрывистого края он увеличивается до 5-6. Вся терраса, за исключением участка лесных культур на старой гари, покрыта высокосомкнутыми, преимущественно средневозрастными лиственничниками. В типологическом отношении преобладает зеленомошный тип лиственничника (рис. 23, А), на участках с более выраженным уклоном - зеленомошно-кустарничковый (рис. 23, Б). Бровка террасы и опушки лиственничников обрамлены узкими густыми зарослями кедрового стланика.
Сухие дубняки на южных склонах
Сухостоя и валежа нет. Изредка встречаются штабеля заготовленной, но не вывезенной древесины и полу-рзложившиеся порубочные остатки. Подрост крупномерный -около 80% особей выше 2,0 м (табл. 11). Разница в возрасте у подроста и древостоя незначительная — не более 7 лет. Особи ниже 0,5 м, всходы и самосев отсутствуют. Появлению всходов в t настоящее время препятствует напочвенный покров и корка верхнего почвенного слоя. Почти все отнесенные к подросту особи сосредоточены в куртинах лиственницы. Большая часть подроста испытывает угнетение - лишь 10,8% растущих особей в куртинах из 3-5 деревьев, характеризуются хорошим жизненным состоянием, Особенно сильно угнетен (неблагонадежный) подрост в очень густых куртинах и под самыми крупными деревьями, в этих условиях обычны и сухие деревца. Неблагонадежный и сухой подрост представлен меньшими группами высот и образует 31% всего количества особей; около 15% отнесено к категории сомнительной жизненности.
Как и в зеленомошных ценозах, в лишайниково-кустарничковом полог подроста выделен довольно условно. Он представлен в основном отставшими в росте, сильно угнетенными особями, которые лишь на 5-7 лет моложе древостоя. Но и такой небольшой разницы в возрасте оказалось достаточно, чтобы они не смогли преодолеть внутривидовую конкуренцию и сформировать нижний ярус древостоя.
Мощность корнеообитаемого слоя в данном типе леса, как и в спелом лиственничнике, не превышает 15 см. Особенно высока корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в биогруппах подроста. Об этом свидетельствует потеря тургора у ауксибластов подроста, неоднократно отмечаемая в описываемом лиственничнике летом в продолжительную сухую погоду. Интересно, что в нем закладывание верхушечных почек, пожелтение хвои у лиственницы и листвы у кустарников наступает на 7-10 дней раньше, чем в остальных, выше рассмотренных лиственничниках.
Подлесок (см, рис. 32) представлен березой Миддендорфа (сомкнутость 0,2) и кедровым стлаником (сомкнутость ОД), Средняя высота кустов березы Миддендорфа — 1,0-1,2 м, кедрового стланика 1,5-1,7 м. Для подлеска характерно угнетение. Оно более сильное у стланика, особенно у кустов, растущих на микроповышениях, покрытых лишайниковыми синузиями. Многие из таких кустов находятся в полузасохшем состоянии. Береза, как обычно, лучше растет на открытых местах. Более крупными размерами (до 1,5 м) обладают особи у пней и на откосах микроповышений.
Судя по возрасту (51-63 года) кедрового стланика, формирование современного подлеска началось одновременно с поселением на .террасе лиственницы. Ярко выражена приуроченность стланика к приствольным кругам лиственницы. Аналогичная закономерность была отмечена в спелом лишайниково-брусничном лиственничнике с подлеском из кедрового стланика и березы Миддендорфа и в зеленомошных лиственничниках среднего возраста на надпойменной террасе. У пней иногда встречаются старые особи усыхающего стланика, оставшегося от прежнего сообщества. Они растут наклонно, одиночной ветвью-стволом, достигая в длину 2,5-3,0 м. Молодым кустам свойственна чашеобразная форма.
В напочвенном покрове выделено 16 микрогруппировок, образованных кладониевыми лишайниками, кустарничками и зелеными мхами в разных сочетаниях (табл. 7, приложение). Диффузно распространена осока круглая, фрагментарно - морошка, голубика и рододендрон золотистый.
Размещение микрогруппировок, за некоторым исключением, сопряжено с элементами нанорельефа. Более четкая согласованность распределения элементов структуры напочвенного покрова с микрорельефом и древесно-кустарничковыми ярусами проявляется на уровне комплексов микрогруппировок. Участки со сходными экологическими условиями могут быть заняты как одной микрогруппировкой, так и комплексом из нескольких, но всегда этот комплекс состоит из микрогруппировок, в которых доминируют определенные группы видов растений со сходным габитусом и проективным покрытием. Ценотические взаимоотношения между внешними частями микрогруппировок в комплексах могут быть очень слабыми или отсутствовать вовсе. Во втором случае минерализованные и со спекшейся почвой участки чередуются с наногруппировками растений: чаще с небольшими синузиями лишайников и кукушкина льна, реже с синузиями кустарничков или агрегациями осоки круглой, образуя микрокомплекс ы-семиагрегации. Все разнообразие микрогруппировок и семиагрегаций сгруппированы в три комплекса (рис. 33): кустарничково-зеленомошныЙ, лишайниковый и кустарничковый, занимающие соответственно 43,6, 30,1, и 25,7% площади террасы.
