Содержание к диссертации
Введение
Глава І . Шзию-геограшческие условия района исследований 10
Климат 10
Геология 16
Рельеф 17
Почвы 19
Растительность 21
Глава II. Нешторые биологические особенности высеяных видов 23
Ежа сборная 24
Райграс пастбищный 26
Тимофеевка луговая 28
Овсяница луговая 29
Кострец безостый 30
Клевер ползучий 32
Клевер луговой 34
Луговые травосмеси 35
Глава III Методика проведения исследования 40
Глава ІV. Некоторые особенности дифференциации и развития растений 48
Жизненное состояние особей 47
Темпы развития 55
Поливариантность, развития 58
Средняя надземная масса особей 71
Глава V. Некоторые особенности изменения высеянных популяций 80
Жизненное состояние ценопопуляции 80
Средний балл жизненного состояния 92
Суммарная жизненность 94
Плотность особей сеяных ценопопуляций 108
Длительность существования возрастных групп в составе ценопопуляций ... 122
Мощность ценопопуляций 125
Динамика прироста надземной йитомассы в сеяных ценопопуляциях Г 128
Химический состав йитомассы ценопопуляций сеяных видов Г * 133
Глава VІ. Некоторые особенности развития агроценоза 138
Возрастность сеяной части агроценоза 138
Плотность 147
Урожайность агроценоза 149
Вертикальная надземная структура агроценоза.. 160
Вертикальная подземная структура агроценозов. 165
Вынос макроэлементов с урожаем агроценозов... 174
Экономическая эффективность 176
Практические рекомендации для хозяйства 178
Приложения 182
Список литературы 252
Введение к работе
На ХХУ, ХХУІ съездах КПСС, а также в постановлениях июльского Пленума ЦК КПСС (1978 г.), майского (1982 г.), октябрьского (1984 г.) постоянно обращается большое внимание на увеличение и улучшение качества производимых кормов.
Одним из главных условий успешного выполнения Продовольственной программы, утвержденной майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС является коренное улучшение кормовой базы животноводства. Создание сеяных многовидовых агроценозов - важнейший путь интенсификации лугопастбищного хозяйства. Увеличение и улучшение качества производимых кормов представляет собой актуальнейшую задачу в сельском хозяйстве. Не менее актуальными остаются и вопросы применения высоких доз удобрения и орошения. Сеяные луговые агроценозы - культурфитоценозы по Ю.П.Бялловичу (1936, с. 27), под которыми понимается "Определенная культура, рассматриваемая как совокупность растений, характеризующаяся определенными взаимоотношениями между растениями и средой, возникающими в результате наложения реакции ландшафта и борьбы за существование на комплекс целенаправленных растениеводческих мероприятий", как правило, более урожайны по сравнению с естественными сенокосами и пастбищами. Луговые агрофитоценозы являются высокоотзывчивыми на внесение повышенных доз удобрений, орошение и другие приемы ухода. Многовидовые посевы многолетних мезофильных трав по строению и особенностям развития представляют собой промежуточное звено между естественными многовидовыми луговыми сообществами и агрофитоценозами, состоящими из ежегодно возделываемых растений.
Изучение онтогенетических изменений у многолетних растений различных биоморф и выделение возрастных состояний в большом жиз -5 ненном цикле (Об этом подробнее см. П главу) компонентов агрофи-тоценоза является начальным этапом любых ценопопуляционных исследований. Стабилизация параметров и динамические процессы, происходящие в ценопопуляциях, в свою очередь, приводят к изменениям агрофитоценоза как целого. Изучение биологических систем на разных уровнях - организменном, ценопопуляционном и фитоценотичес-ком - помогут проследить сезонную, флюктуационную и сукцесионную изменчивость. Сопоставление структурных и временных изменений выявит количественную и качественную неоднородность каждого из этих уровней, даст возможность более целенаправленно подбирать компоненты луговых агрофитоценозов. А.А.Часовенная (1975 г.), И.В.Юрин (1979 г.), В.В.Туганаев, Б.М.Миркин (1982 г.) и др. актуальными проблемами, стоящими перед отечественной агрофитоценологией считали:
1) изучение взаимосвязей между отдельными компонентами агрофитоценозов;
2) разработку теоретических основ создания высокопродуктивных травостоев.
Как отмечает Т.А.Работнов (1950а, с. 7) изучение "механизма" смен луговой растительности, т.е. выяснение вопроса, каким образом одни виды растений исчезают из состава ценозов, а другие появляются, представляют собой одну из важнейших проблем фитоценологии. Этот "механизм" может быть вскрыт лишь на основе изучения поведения отдельных особей, слагающих ценозы, т.е. на основе изучения жизненного цикла луговых растений. Изучение последнего вопроса тесно связано с выяснением возрастного состава популяции компонентов луговых ценозов.
Ценопопуляционно-онтогенетический подход в изучении динамики естественных и искусственных лугов представляет несомненный интерес как способ исследования механизмов адаптации растений, позволяющих виду стабилизироваться или выпадать из ценоза. Временные изменения систем разного уровня (особи, ценопопуляции, ценоза) позволяют охарактеризовать этапы и скорость развития систем разного уровня. Это даст возможность выработать пути поддержания травостоя в нужном состоянии и целенаправленно вмешиваться в развитие ценоза. Как справедливо считают Л.И.Номоконов и В.Г.Сидоренко (1980 г.), для создания кормовых агроценозов растения необходимо подбирать с учетом их ценотической совместимости, биоморфологической и экологической разнородности, "продолжительности жизни, общего темпа развития, ритма и скорости сезонного развития" (стр. 169-170).
В пойме нижнего течения р. Сож было проведено изучение разно-годичной изменчивости численности и возрастного состава популяций полевицы СырейЩИКОва ( Agrost is syreistliiiJkovii Smirru ) продуктивности, структуры фитомассы и особенностей температурного режима травостоя луговых фитоценозов. Проведенная работа выявила необходимость постановки эксперимента.
Изучение различных травосмесей показало, что одни виды достигают максимума урожайности в первые 1-3 года (малолетники), затем их последовательно сменяют более долголетние травы. Подобные травосмеси, в которых последовательно вместо выпадающих малолетних видов занимают место средне и долголетние виды, были высеяны на территории колхоза "Третий решающий" Солигорского района Минской области на различных наиболее типичных в Белорусском Полесье почвах. Изучение развития видов в травосмеси позволит проанализировать возрастание регрессивных признаков в ходе сукцессии ценоза согласно волновой теории развития ценопопуляции А.А.Уранова (1975 г.). Специфической особенностью сукцесионных смен высеянных агрофитоценозов являлось наличие только вегетативного способа самоподцержания у сеяных ценопопуляций, трансформация всего агро-ценоза и развитие ценопопуляций по типу "свертывающихся круговоротов" поколений особей.
LINK1 Климат LINK1 Согласно классификации (Григорьев, Будыко, 1959) территория Белоруссии относится к зоне влажного климата с теплым летом и умеренно мягкой зимой. На территории республики А.Х.Шкляр (1962) выделяет следующие агроклиматические области: I. Северную - умеренно теплую, влажную. П. Центральную - теплую, умеренно влажную. Ш - Ккную - теплую, неустойчиво влажную. Район исследований был расположен в пределах северной части Екной агроклиматической области. Среднегодовая температура воздуха здесь плюс 6-6,5С. Средние температуры января изменяются от 5,5 до 6,8 мороза, абсолютные минимумы - от 34 до 35 мороза. Средние температуры июля изменяются в пределах +18,3 - +18,7, а абсолютные максимумы летом достигают 35 тепла. Переход среднесуточной температуры воздуха через 0 градусов весной проходит между 23-27 марта, через +10 26-29 апреля. Период с температурой выше +10 составляет 150-160 дней. Сумма активных температур воздуха выше 10 2400-2500. По средним многолетним данным последние весенние заморозки в воздухе наблюдаются 22-28 апреля, а в некоторые годы - в конце мая и даже в первых числах июня. По многолетним данным, полное оттаивание почвы происходит в период между 28 марта и 6 апреля. В период 26-28 сентября среднесуточная температура воздуха может быть ниже +10. Вегетационный период в среднем по многолетним наблюдениям прекращается 20-22 октября; его продолжительность - 195-200 дней. Безморозный период состав Itляет 155-165 дней. Первые осенние заморозки в воздухе обычно начинаются 4-5 октября. Устойчивый снежный покров приходится на 18-24 декабря, сходит снег 1-Ю марта, его продолжительность 90-110 дней (рис. I). Годовая сумма атмосферных осадков в среднем составляет 500-550 мм, а за период вегетации - 350-375 мм осадков. Наиболее влажные месяцы - июнь, июль, на них приходится по 70-90 мм осадков (Шкляр, 1962).
Метеорологические условия в период исследований (I975-I98I гг.) были по сравнению со средними многолетними данными довольно контрастными.. Одни годы отличались засушливыми и полузасушливыми периодами, другие высокой и даже избыточной влагообеспеченностью. Некоторые годы характеризовались достаточно резким чередованием оттепелей и морозов, что неблагоприятно влияет на перезимовку растений. Метеорологические условия района исследований характеризует климатограмма, построенная на основе метеорологических данных по методике Г.Вальтера (1968) (рис. 2). Из приведенной клима-тограммы видно, что май, август 1975 г., июнь 1976 г., май и октябрь 1977 г., май 1979 г. и 1980 г., август и сентябрь 1981 г. были засушливыми или полузасушливыми. Вместе с тем, июнь 1975 г., июль и август 1977 г., сентябрь 1978 г., август 1979 г., июль 1981 г. были даже с избыточным увлажнением (свыше 100 мм осадков в месяц). Сумма осадков в год за 7 лет наблюдений была неодинаковой. Наиболее влажным был 1977 г. (756,5 мм), что гораздо выше средней многолетний - (584 мм), влажным - 1980 г. (668,3 мм), очень засушливым и засушливым оказались 1976 (449 мм) и 1979 г. (496,4 мм); слабо засушливым - 1975 г. (536 мм). По погодным условиям 1978 г. приближался к средним многолетним (589,3 мм).
Среднегодовая температура воздуха также была неодинаковой. В 1975 г. она составляла 7,5, что выше среднемноголетней (6,3), 1!2 СлУЦК(15Єм)--6 ! ff «» осодкм t -80(120 мм)бО(ЄОмм) -40 (60 мм) -20(50нм) в к г10О(і5Омм) Рисв І Клжмадиаграмма по данным метеостанции г. Слуцка (средняя многолетняя). Условные обозначения представлены на стр. \у -13-Условные обозначения к рисунку I а- станция, "b- высота над уровнем моря, d- средняя годовая температура, е- средняя годовая сумма осадков (мм), к- кривая среднемесячных температур, 1- кривая среднемесячных осадков, &- месяцы со среднесуточным минимумом температуры ниже 0С, г- месяцы с абсолютным минимумом температуры ниже 0С, s- число дней со среднесуточной температурой выше 0С, или средняя продолжительность безморозного периода в днях. Условные обозначения к рисунку Z а- станция, ъ- высота над уровнем моря, с- число лет наблюдений за температурами и осадками, d- средняя годовая температура, е- средняя годовая сумма осадков (мм), f- абсолютный минимум, &- абсолютный максимум, к- кривая среднемесячных температур (I деление = 10), 1-кривая среднемесячных осадков,пь- засушливый период, о- среднее месячное количество осадков, превышающее
Ежа сборная
Ежа сборная - многолетний поликарпический рахлодерновинный злак с вневлагалищным и внутривлагалищным типом возобновления, с розеточными вегетативными и полурозеточными генеративными моно-по-лициклическими побегами (Серебрякова, 1971; Егорова, 1972). Корневая система ежи мощная. Ширина простирания корней более 40 см, глубина проникновения - 80-100 см (Смелов, Любская, 1940; Смелов, 1947; Ларин и др., 1950; Шалыт, 1950; Овеснов, Волкова, 1963; Любская, Фосрмаковская, 1951; Лебедев, 1968; Демин, 1969; Егорова, 1972; Логутенко, 1973 и др.).
Для сравнительной оценки корневой системы высеянных растений использовались признаки и критерии, предложенные Хоанг Тьюнгом (1974). По нашим данным в условиях посева, например, на дерново-палево-подзолистой почве толстые придаточные корни белые, с желтоватым оттенком. От побегов отходят под углом примерно 20, а это дает возможность среднему по мщности кусту иметь ширину прости -25 рания более, чем на 40 см. Обычно у ежи преобладают тонкие придаточные корни (менее 0,5 мм), а простирание их короче - 30 см. Белые, со слабой желтизной, мелкие корни (диаметр меньше 0,1 мм) длиной 2-3 см имеют среднюю извилистость и слабую ветвистость. Земляных чехлов нет. Корневые волоски короткие, белые, расположены густо и группами.
Весной ежа начинает очень рано отрастать и дает ранний пастбищный корм. На орошаемых пастбищах она получила большое распространение; высокая конкурентноспособность ежи позволяет быстро ей занимать в сообществе господствующее положение (Клапп, 1961). Ежа хорошо отрастает после стравливания и скашивания, устойчива к вытаптыванию, но чувствительна к многократному скашиванию. По устойчивости к многократному отчуждению она все же уступает таким типично пастбищным растениям, как мятлик луговой, овсяница красная; по этому признаку многие авторы относят ее в среднюю группу, включающую тимофеевку и овсяницу луговую (Любская, Фармаковская, 1951; Луговодство и пастбищное хозяйство, 1975; Семенов, Власова, 1975; Андреев, 1976; Андреев, Тюльдюков, 1977; Сенокосы и пастбища Нечерноземья, 1976).
Ежа теневынослива, чувствительна к аэрации почвы, требовательна к азоту, лучше других злаков реагирует на хорошую влагообеспе-ченность и обильное удобрение. В смешанных посевах она занимает первое место по положительной реакции на азот. Она весьма чувствительна к затоплению и избыточному увлажнению. Ежа не очень реагирует на кислотность почвы, лучше всего развивается при слабовы-раженной кислой реакции (Любская, Фармаковская, 1951; Луговодство и пастбищное хозяйство, 1975; Семенов, Власова, 1975 и др.). В суровые зимы и при недостаточном снежном покрове сильно изреживается,повреждается осенними и весенними заморозками. В отдельные годы ежа вымерзла на многих орошаемых пастбищах Подмосковья (Андреев, 1976).
В работе учитывался характер динамики спектров ценопопуляций этого вида, приведенный в работах Л.П.Рысина, Г.П.Рысиной, 1966; К.А.Куркина, 1969; А.А.Уранова и др., 1970; В.Н.Егоровой, 1973, 1976; Е.И.Курченко и др., 1976 и др. Ожидалась стабилизация плотности особей и ее увеличение при активном размножении.
Сено и пастбищный корм из ежи хорошо поедаются скотом; кормовые достоинства ее по Э.Клаппу (1961) оцениваются довольно высоко, в 7 баллов. Ежу повсеместно используют для создания высокоурожайных пастбищ и сенокосов (Любская, Фармаковская, 1951). Биологические и некоторые возрастные особенности приведены в монографической сводке A.R-Beddows (1959) и В.Н.Егоровой (1976). Диагнозы и ключи возрастных состояний приведены в работе Н.М.Григорьевой и др. (1980). Такие биологические особенности ежи, как хорошая отав-ность, высокая кормовая ценность, относительно большая длительность онтогенеза (10-25 лет) (Серебрякова, 1971; Егорова, 1972), конкурентоспособность позволили надеяться на формирование преимущественно ежовых травостоев. РАЙГРАС ПАСТБИЩНЫЙ (Ьоііда perenne Iu ) Это многолетний травянистый рыхлокустовый злак. Растение с вневлагалищным и внутривлагалищным типом возобновления, с розеточ-ными и полурозеточными вегетативными и полурозеточными генеративными моноциклическими и озимыми побегами. Корневая система райграса, по данным С.П.Смелова (1947,1966), достигает глубины 145 см, причем основная ее масса сосредоточена в верхних горизонтах почвы (Татаринова, 1951). По нашим наблюдениям, в условиях посева толстые корни -27 светло-серые. По направлению роста преимущественно вертикальные, но есть и отходящие от побегов под углом. Боковые корни короче 30 см длины. Диаметр боковых корней менее 0,5 мм. Извилистость тонких корней средняя. На боковых корнях, особенно в базальной части есть тонкие земляные чехлы. Мелкие корни белые с сероватым оттенком, по длине менее 5 см. Диаметр таких корней как меньше 0,1 мм, так и 0,1-0,5 мм. Ветвистость и извилистость слабая. Корневые волоски короткие, расположены редко, неравномерно. Райграс весьма благоприятно отзывается на орошение и азотное удобрение. Он быстро развивается в год посева, обладает высокой побегообразовательной способностью. Частое скашивание или стравливание и внесение удобрений способствуют кущению этого злака. Он довольно требователен к почвенным условиям, хорошо растет на землях, обеспеченных влагой, но не выдерживает близкого расположения грунтовых вод и длительного затопления полыми водами; обладает низкой зимостойкостью и слабой засухоустойчивостью. Райграс - типичное пастбищное растение, хорошо поедается скотом, зеленая масса, богатая листьями, обладает высокими кормовыми достоинствами (Татаринова, 1951; Beddows , 1967; Луговодство и пастбищное хозяйство, 1975; Семенов, Власова, 1975 и др.). Отавность и отзывчивость на удобрение и орошение позволяют включать райграс как компонент травосмеси для пастбищного использования. Малолетний райграс по мере отмирания заменяется более долголетними видами. Онтогенетические изменения райграса ранее не изучались. В связи с этим были составлены диагнозы и ключи возрастных состояний райграса пастбищного (Приложение № 2). При выделении возрастных состояний учитывались некоторые биологические особенности райграса, приведенные в работах Н.К.Татариновой (1951), Ш.М.Ага-бабяна (1961), К.А.Малиновского (1955), монографической сводке
Жизненное состояние особей
На организменном уровне на основе изучения онтогенетических изменений была проведена дифференциация особей по возрастным состояниям (см. гл. П). Как отмечено многочисленными авторами, изучавшими онтогенетические изменения у растений (обзор дан Смирновой, 1976), биометрические показатели, характеризующие возрастные состояния особи, достаточно ясно изменяются по одновершинной кривой. Аналогичные изменения наблюдали в исследованиях как у изученных видов, так и у неизученных ранее райграса пастбищного и клевера ползучего. При изучении динамики агроценоза на уровне особей, кроме возрастной дифференциации, связанной с прохождением растениями онтогенеза, обращалось внимание на 2 момента поливариантности развития особей (Матвеев, 1975; Куркин, 1977; Куркин, Матвеев, 1981): I) мультивариантность роста, проявляющуюся главным обра I 2 зом в дифференциации особей по мощности , жизненному состоянию (Воронцова, 1967; Воронцова и др., 1976; Ермакова, 1976) и 2) мультивариантность развития, проявляющуюся: а) в неодинаковых темпах развития в отдельные периоды онтогенеза (Воронцова, Заугольнова, 1978); б) в выпадении ряда возрастных состояний (Матвеев, 1975); О.В.Смирнова и др. (1976); Л.И.Воронцова и др. (1976); Л.И.Воронцова и Л.Б.Заугольнова (1978); в) возможном омоложении (Смирнова и др., 1976), в различной ритмике сезон-Под мощностью особей понимается количество накопленной энергии, что выражается в массе растения, о Под жизненным состоянием особи согласно определению, данному Л.И.Воронцовой и др. (1976, с. 45,60), понимается их свойство, проявляющееся в: 1) мощности ее вегетативных и генеративных органов; 2) устойчивости растения к неблагоприятным воздействиям; 3) изменении жизненного потенциала (Кренке, 1940); 4) разном уровне и неодинаковых перспективах онтогенетического развития. -49-ного развития (Маркова, Марков, 1976) и в д) различном ходе онтоморфогенеза (Трулевич, 1963; Жукова, 1967, 1972; Матвеев, 1975; Заугольнова и др., 1976). Жиз_ненное состояние _ос_обей В основу дифференциации особей по жизненному состоянию были положены количественные признаки отдельно для каждого возраст ного состояния: диаметр дерновины (до дезинтеграции) или парти-кулы (после дезинтеграции), структура особи, размер листьев, высота побегов, а также главный интегральный показатель - масса особи. Дифференциация особи начинается с разнокачественности семян. Эта разнокачественность связана с различным положением зерновок в соцветии и соответственно неодинаковым первичным запасом веществ, что сказывается на размерах семян и их физиолого-биохимическом состоянии (Овеснов, 1966; Люшинский, Прижуков, 1973). Кроме того, на прорастание семян оказывают влияние неодинаковая глубина залегания после заделки в почву, сроки высева, переменность дневных и ночных температур, пораженность микроорганизмами и т.д. (Минина, 1972). Дальнейшая дифференциация особей по жизненному состоянию продолжается практически в течение всего онтогенеза. Л.И.Воронцовой и др. (1976) дан обстоятельный анализ дифференциации особей в ценопопуляциях по уровням жизненного состояния. И.М.Ермаковой разработана шкала жизненного состояния (из 3-8 баллов) лишь для генеративного и постгенеративного периодов для овсяницы луговой (Воронцова и др., 1976). Однако эти шкалы разработаны и применены для естественных фитоценозов поймы реки Угры Калужской области. Кроме того, в этих работах не приведена шкала жизненного состояния особи -5CK для каждого возрастного состояния в отдельности (от ювенильного до сенильного состояния). На основании принципов и некоторых количественных и качественных критериев, предложенных в шкалах А.А.Уранова (I960) и в обзоре Л.И.Воронцовой и др. (I9V2, 1976), И.М.Ермаковой (1976), для каждого из высеянных видов, начиная с ювенильного состояния , были разработаны обобщенные шкалы жизненного состояния для 3 опытов с учетом этапов онтоморфогенеза особей. Примером являются баллы мощности для тимофеевки, ежи и райграса. (Приложение 4-6). Следует отметить, что у растений разных возрастных групп дифференциация оказалась неодинаковой. Наиболее полно она выявилась в генеративном периоде; оценивалась одновременно в баллах по уровню жизненного состояния и по массе. В генеративном периоде дифференциация особей по жизненному состоянию достигала максимального значения и была оценена по 8-балльной градации. В связи с тем, что у растений пре- и постгенеративного периода происходит интенсивное отмирание обычно ослабленных особей, градация баллов невелика - от I до 4. Сравнение баллов жизненного состояния особей на удобряемых и контрольном вариантах показывает, что при внесении удобрений жизненное состояние особей обычно выше. Так, балл жизненного состояния во втором опыте, на 2 варианте в среднем оказался в 2-3 раза выше, чем в I варианте. У тимофеевки во втором варианте средний балл жизненного состоя Дифференциация проростков по уровням жизненного состояния не проводилась, так как особи в этом возрастном состоянии часто гибнут при неблагоприятных воздействиях внешней среды (метеорологических условий; затенения соседними растениями и др.), что связано с отсутствием у них резервов жизнеспособности спящих почек, органов запаса. (Куркин, 1976, с. 122, 1983)Г -51 ния особей равнялся 6, на контроле - 2. В зависимости от варианта опыта по проценту встречаемости преобладающими были особи разных жизненных состояний. Например, у ежи во втором опыте в генеративном периоде во второй срок учета (1976 г.) во 2-ом варианте встречаемость особей с баллом ж-2 составила 60, всей ценопопуляции, а в 1-м варианте наибольшая встречаемость (68,) приходилась на особи с баллом ж-I. Аналогичные соотношения отмечены у особей различных возрастных состояний пре- и постгенеративного периода у всех злаков (табл. 2,3).
Жизненное состояние ценопопуляции
Жизненное состояние ценопопуляции характеризуется некоторыми количественными и качественными показателями. Один из важнейших качественных показателей развития ценопопуляции, определяющих ее качество - возрастные состояния, или возрастность. Наиболее распространенной характеристикой возрастных состояний являются возрастные спектры ценопопуляции. Типы и состояния в развтиии ценопопуляции и их подразделения были проведены Т.А.Работновым (1950, 1978, 1983), Л.П.Рысиным и Г.П.Рысиной (1966), Л.А.Жуковой (1967, 1981), А.А.Урановым и О.В.Смирновой (1969), Л.П.Рысиным, Т.Н.Казанцевой (1975) и А.А.Урановым (1975).
Динамика возрастных спектров ценопопуляции высеянных видов при интенсивном режиме хозяйственного использования имеет специфические особенности. Одновременный высев семян (6- и 7-видовой травосмеси) дает возможность проследить изменения как в масштабе абсолютного времени, так и в масштабе прохождения этапов онтогенеза растениями и соответственно показателям этапов развития ценопопуляции. Необходимость разграничения этих двух масштабов подчеркивали Т. А. Работнов (1950а, 1978, 1983), А.А.Уранов (I960, 1975), Л.А.Жукова (1976) и сотрудники лаборатории МПЖ в монографии Ценопопуляции растений (1976). Многократное скашивание травостоя, имитирующее пастбищное использование проводили в фазу выхода в трубку и начало бутонизации, что не позволяло высеянным видам возобновляться семенным путем, а только вегетативным. Таким образом, исследуемые ценопопуляции являются одновозрастными (Работнов, 1978, 1983), что соответствует элементарной волне цено -81 популяции А.А.Уранова (1975, 1977). В зоологической литературе одновременно родившиеся животные называются когортой (Коли, 1979). Применяемый зоологами анализ динамики численности естественных популяций позвоночных животных оказался вполне приемлемым и удобным для изучения динамики плотности (см. далее стр. И7 ) и выявления зависимости демографических параметров (в частности удельной смертности и щ .) от возраста (см. стр.118 ). Однонаправленное поступательное саморазвитие ценопопуляции как результат последовательно сменяющихся возрастных состояний особей представляет собой популяционный поток ценопопуляции. Популяционный поток, согласно гипотезе А.А.Уранова (1975, 1977), имеет волновой характер. Элементом его является элементарная волна (большая волна, Уранов, Смирнова, 1969). Фактически одновременно высеянные ценопопуляции представляют собой элементарные популяционные волны или развитие большой волны.
У всех высеянных видов развитие ценопопуляции носило волнообразный характер. Проявилось это в динамике возрастных спектров, в постепенном, а иногда и в резком однонаправленно-последовательном смещении максимума в спектре с 3 на особи в состояние imtv и т.д., то есть (рис. II, 12) "передвижение" по шкале возрастных состояний. Изменчивость возрастных спектров ценопопуляции в сеяных агроценозах имела свои специфические особенности:
Все ценопопуляции сеяных ценозов являлись неполночлен-ными, причем эта особенность сохранялась вплоть до выпадения этих видов из травостоя. Относительно высокая элиминация особей в пре-и постгенеративном периоде определяла и степень изменчивости плот Развитие одного поколения зачатков называется также "волной возобновления", "малой волной" (Жукова и др., 1976). Z&Z& p $ m « p $t #s SB Рис. II Динамика возрастных спектров ежи во П опыте, во 2 варианте. По оси абсцисс « возрастные группы. По оси ординат - относительная численность ( % ) возрастных групп, в зависимости от времени учета. Римскими цифрами обозначаются циклы отчуждения. JL .7 :-V . ..... - - 1 Рис. 12 Динамика возрастных спектров райграеа в Ш оште, 4 варианте, в блоках Б и к. So оси обециес возрастные грршы. По оси ординат относительная численность {%) возраетных групп в зависимости от времени учета. Римскими цифрами обозначаются циклы отчркдения. -$4 ности ценопопуляции в это время. 2. Все спектры были одновершинными. 3. С течением времени возрастной состав изменялся волнообразно - по мере старения особей максимальная численность ценопопуляции последовательно переходила от проростков к ювенильным, затем имматурным и т.д. 4. Небольшой разброс возрастного состава - наличие более молодых и старых состояний, как результат различных темпов развития особей одновозрастной ценопопуляции. Разброс возрастного состава и наличие устойчивых виргинильных особей прегенеративного периода способствовали в какой-то мере началу относительной стабилизации плотности ценопопуляции. Начало стабилизации плотности большинства злаков и клеверов наступало при наличии в спектрах максимума численности на виргинильных и молодых генеративных особях.
